(ФСС, или MPF – maturation promoting factor).
Параллельно с этими наблюдениями были проведены эксперименты на созревающих и дробящихся яйцеклетках лягушек X.laevis (рис. 346).
Ооцит X.laevis после репликации ДНК и короткой G2-стадии переходит в мейотическую профазу I, во время которой в течение восьми месяцев происходят рост и созревание ооцита, он дорастает до размера зрелой икринки. При спаривании овариальные клетки самки выделяют гормон прогестерон, который стимулирует переход из профазы в I мейотическое деление (митоз I), затем после короткой интерфазы наступает II мейотическое деление, которое на некоторое время останавливается на стадии метафазы (стадия яйца). При оплодотворении спермием метафаза завершается, происходит второе деление мейоза, после чего гаплоидное ядро яйцеклетки сливается с ядром спермия и образуется диплоидная зигота. После этих событий следуют через каждые 30 мин многочисленные деления клеток развивающейся бластулы (см. рис. 346, а).
Если взять с помощью микроманипулятора небольшую часть цитоплазмы из ооцита на стадии метафазы II мейотического деления и инъецировать ее в цитоплазму не стимулированного прогестероном ооцита, то произойдет повторение описанного выше процесса: ооцит вступит в I деление мейоза, а затем и во II деление, т. е. произойдет его созревание (см. рис. 346, в). Таким образом было найдено, что в ооците на стадии метафазы II деления в цитоплазме существует фактор (или факторы), стимулирующий созревание яйцеклетки (ФСС, или MPF – maturation promoting factor).
|
|
Оказалось, что этот фактор (будем называть его MPF) присутствует в клетках только во время митотического состояния. Уровень MPF в интерфазных клетках низкий, а в митотических высокий. Он обнаруживается также и во время дробления яйцеклетки (рис. 347).
Фактор, стимулирующий митоз = Фактор, стимулирующий созревание ооцитов.
Эксперимент: при инъекции цитоплазмы из митотических клеток культуры ткани в нестимулированный ооцит X. Laevis происходит созревание ооцита. Следовательно, фактор, стимулирующий митоз, и фактор, стимулирующий созревание ооцитов, – одно и то же.