Кислородный дефицит

Растения, как облигатные аэробы, используют молекулярный кислород в качестве терминального акцептора электронов в митохондриальной элект­рон-транспортной цепи (ЭТЦ). При нормальных аэробных условиях окисление 1 моля гексозы в реакциях лимоннокислого цикла приводит к образованию 30 — 32 молей АТФ (см. гл. 4). В отсутствие кислорода окислительный распад гексозы ограничен реакциями гликолиза, а количество образующегося при этом АТФ составляет лишь 2 моля.

Концентрация кислорода в газовой фазе хорошо дренированной пористой почвы почти равна его концентрации в атмосфере и составляет 20,6 %, что соответствует парциальному давлению кислорода 0,0206 МПа. Концентрация кислорода в почве снижается чаще всего из-за избыточного содержания в ней воды. Затопление водой существенно снижает скорость кислородного обмена

между почвой и воздухом, так как коэффициент диффузии О₂ в воде на 4 по­рядка ниже, чем в воздухе. Снабжение кислородом корней зависит не только от содержания в почве воды, но и от таких факторов, как пористость почвы, температура, густота корней и глубина, на которую они проникают в почву, от метаболической активности корней, а также присутствия в почве конкури­рующих за кислород микроорганизмов. Дефицит кислорода испытывают также озимые культуры, которые часто оказываются под ледяной коркой. Такая си­туация возникает, когда период зимней оттепели сменяется морозами. Дефи­цит О₂ в среде приводит к кислородной недостаточности растений.

В зависимости от степени кислородной недостаточности различают гипоксию и аноксию. Гипоксия наблюдается при неполном удалении О₂ из среды, так что аэробное дыхание сохраняется, хотя и с пониженной скоростью. По мере сни­жения концентрации О₂ в почве и подавления аэробного дыхания отношение АТФ/АДФ в цитоплазме становится меньше, доля участия окислительного фосфорилирования в синтезе АТФ снижается, а доля участия в этом процессе гликолиза возрастает. При гипоксии процессы, приводящие к акклимации рас­тений к дефициту О₂, стимулируются. Условия аноксии создаются при практи­чески полном отсутствии О₂ в почве. Такая ситуация возникает чаще всего при затоплении почвы и растений водой. При аноксии АТФ синтезируется лишь гликолитическим путем, аэробное дыхание полностью выключается. Концент­рация АТФ и отношение АТФ/АДФ в цитоплазме снижаются в большей степе­ни, чем при гипоксии. Синтез белка, рост и развитие растений подавляются.

Чтобы выжить в условиях дефицита кислорода, растения должны не только поддерживать концентрацию АТФ в клетках на достаточном для жизнеобеспе­чения уровне, но и регенерировать НАД⁺ и НАДФ⁺, поскольку при кислород­ной недостаточности равновесия НАД⁺/НАДН и НАДФ⁺/НАДФН смещаются в сторону восстановленных форм. Необходимо устранять также накапливаю­щиеся в клетках токсические соединения.

В зависимости от способности выдерживать временное затопление водой ра­стения подразделяют на чувствительные я резистентные к О₂-дефициту. К пер­вым относятся, в частности соя, горох и томаты (Licopersicon esculentum), ко вторым — арабидопсис, овес, картофель, пшеница, кукуруза (Zea mays). В тре­тью группу включают самые устойчивые к кислородному дефициту растения водных и влажных (заболоченных) мест обитания. К ним относятся, напри­мер, рис, кубышка (Nuphar luteum), стрелолист (Sagittaria sagittifolia) и валлиснерия (Vallisneria spiralis). У растений второй и третьей групп в процессе эволю­ции сформировались биохимические механизмы, а также разнообразные мор­фологические и анатомические приспособления, позволяющие противостоять дефициту кислорода в среде.