Глава 13 приматы

Ископаемые находки приматов в Южной Америке крайне скудны. Найдено лишь несколько экземпляров, вызывающих разногласия относительно того, какое они занимают место в истории и в системе многочисленных современных обезьян Южной Америки.

Как уже упоминалось в гл. 11, древнейший известный на сегодняшний день южноамериканский примат — это Branisella из раннего олигоцена (десеадия) Боливии. Он представлен един­ственной находкой — фрагментом верхней челюсти со сломанны­ми основаниями (или корнями) двух премоляров и коронками последнего премоляра и двух первых моляров. Можно было бы ожидать или даже допускать, что этот древний род окажется близким к предкам большого семейства (или надсемейства) южноамериканских обезьян — Cebidae (или Ceboidea). Хоффстет­тер (Hoffstetter, 1969), описавший этот экземпляр в 1969 г. и дав­ший ему название, не исключал такую возможность, но сначала Branisella показалась ему настолько примитивной, что он даже не был уверен в том, была ли она уже «настоящей обезьяной» («un sin­ge vrai», как он пишет). Филипп Гершковиц (Philip Hershkowitz, 1970), высказывающий иногда весьма своеобразные взгляды, в 1970 г. настаивал на том, что Branisella «не относится ни к широконосым обезьянам, ни к их предкам». В некоторых системах под названием «широконосые» объединяют всех совре­менных южноамериканских, обезьян и их ископаемых родичей. Замечание Гершковица означает, что, по его мнению, Branisella имеет совершенно другое происхождение, нежели все остальные южноамериканские обезьяны как группа. В 1977 г. Хоффстеттер парировал этот выпад тем, что отнес Branisella к Ceboidea, Добавив, что «Branisella, возможно, представляет собой... предковый морфотип Ceboidea».

Так или иначе, Branisella несомненно относится к приматам, и я Условно включил этот род в сем. Cebidae.

Следующие более молодые по возрасту ископаемые остатки приматов происходят из колуапия Аргентины, приблизительно со­ответствующего позднему олигоцену. Один из них был описан Дж. Л. Краглевичем (сыном Л. Краглевича), который назвал его Ddichocebus и условно включил в семейство (или подсемейство) ^ИгРУнок Callithricidae, к которому не относятся никакие другие ископаемые формы. Гершковиц считает, что этот род принадле­жит к совершенно самостоятельному семейству Homunculidae), °торое ^не было предковым ни для Cebidae, ни для Callithricidae и не ^вязано с ними близким родством. Карлос Рускони (Carlos Rusconi)

б»

164 Глава 13

отнес другого колуапского примата к роду Homunculus
ленький человечек»; рис. 37), известному, кроме этого, л_и, "
несколько более позднего сантакрусия. Гершковиц не согласи ^
с этим. Он переименовал этого примата в Tremacebus ^{ЛСЯ в}
означает «цебусоподобная обезьяна с отверстием [в _с' ^Чтй
глазницы]», поместив этот род в сем. Cebidae, к котог*!*⁵
большинство других исследователей по-прежнему относят ^
Homunculus, а также род Dolichocebus. ^д

Амегино, описавший род Homunculus по материалу сантакрусия, выделил его в особое семейств приматов — Homunculidae. Некогда У. К. Грегори (W. К. Greg ° гу) странным образом отнес этот род к лемуроидам, но, насколько мне известно, после Амегино все, кроме Гершковица, относили его к сем. Cebidae). Гершковиц воскресил выделенное Амегино сем. Homunculidae как совершенно независимое от Cebidae и включил в него, как мы отмечали выше, род Dolichocebus.

Кроме некоторых экземпляров из Бразилии, относящихся к позднему плейстоцену или, что вполне вероятно, к современности (в геологическом смысле) и принадлежащих ныне живущим видам, все остальные известные южноамериканские ископаемые прима­ты происходят из фриасской фауны Ла-Вента в Колумбии (средний миоцен). Все исследователи и даже Гершковиц относят их остатки вместе с большинством современных южноамериканских приматов к сем. Cebidae, однако специалисты расходятся во мнениях относительно взаимоотношений внутри этого семейства, Сначала Стёртой (Stirton, 1951) описал эти находки как три разных рода: опять-таки Homunculus, который, как полагал Стёртой, родствен ревунам (подсемейство Alouattinae); Cebupithecia — но-

Рис. 37. Реставрированный череп и нижняя челюсть (в основном по "ус з и реконструкция головы позднеолигоценовой или раннемиоценовой иеб° обезьяны — одной из древнейших обезьян, череп которой нам известен, Рускони отнес ее к раннемноценовому (сантакрусскому) роду Нотип но Гершковиц перевел ее в другой род — Tremacebus.

Приматы 165

й род, который создал Стёртой, предполагая, что он родствен ^вЬ' (подсемейство Pitheciinae); Neosaimiri — также новый род, ^ положительно _{связанаы}^ родством с саймири (подсемейство clir.iriinae). Гершковиц полагал, что фриасский Homunculus гтёртона не родствен ни настоящему, сантакрусскому, ц muncidus, ни ревунам; проявив учтивость, он переименовал его Stirtonia и выделил в самостоятельное подсемейство Stirtoniinae _м Cebidae. Как ни странно, Гершковиц согласился со Стёртоном в том, что Neosaimiri связан родством с ныне живущим Saimiri.

Род Cebupithecia известен по почти полному черепу и нижней челюсти, значительной части костей передних и задних' конечно­стей и ряду позвонков, в том числе части хвоста, который явно не был хватательным. Можно было бы создать довольно обосно­ванную реконструкцию скелета этой обезьяны, но, насколько мне известно, этого еще не сделано. Кто бы ни были его близкие ро­дичи, это животное, вероятно, выглядело очень похожим на саки. Однако, как и у некоторых других южноамериканских обезьян, внешний облик живых саки определяется^ значительной степени длиной и распределением волосяного покрова, а также цветом морды, т. е. признаками, которые невозможно реконструировать или даже примерно представить себе по костям вымершего рода.

Каждый из двух других родов, Neosaimiri Stirton и Homunculus по Стёртону {Stirtonia по Гершковицу), известен по почти полной нижней челюсти; этого достаточно для установления родовой и видовой принадлежности, а в остальном полезно только при интерпретации мелких деталей.

Вот пока и все об ископаемых находках, весьма неполных для группы животных, которая несомненно была многочисленной и разнообразной на протяжении большей части истории южноаме­риканских млекопитающих. О причинах такой скудости находок можно догадываться. Эти обезьяны живут и, вероятно, всегда жили главным образом на деревьях, а захоронение и сохранение в ископаемом состоянии остатков древесных видов наименее вероятно. Как сейчас, так и, по-видимому, в прошлом эти животные очень обильны в тропических или субтропических лесах. Тропики и субтропики и в настоящее время покрыты обширными лесами, в них особенно трудно работать, и они наименее изучены в палеонтологическом отношении. Более того, на огромных площадях этих залесенных районов нет обнажений пород соответствующего возраста, которые могли бы содержать ископаемые остатки млекопитающих.

Попробуем в таком случае подойти к данному вопросу с двух

ЧРУгих сторон: во-первых, какие можно строить гипотезы о

Расхождении южноамериканских приматов, основываясь на тех

Данных о примитивных и древних приматах, которыми мы

Располагаем для других частей земного шара; во-вторых, что

^гУт дать конечные результаты их эволюционной истории, т. е.

166 Глава 13

ныне существующие приматы южноамериканского происхожу

ния.

На фоне скудных остатков приматов в Южной Америке и некоторых других частях земного шара нельзя не удивлять/ обилию остатков очень древних, палеоценовых и эоценовы»" приматов в Северной Америке и Европе. В палеоцене и эоцен приматы уже были весьма разнообразны, но их удается без особого труда разбить на три группы. Первую составляют семейства (по современным системам — четыре), возникшие практически у самого основания всего родословного дре_Ва приматов, каждое из которых рано приобрело несколько поверхностную, но вполне своеобразную специализацию. К концу эоцена все они вымерли. Здесь они нас не интересуют, поскольку вряд ли какое-нибудь из этих семейств, за исключением возможно, лишь самого древнего и наименее специализированно­го, непосредственно принадлежало (или же было близко) либо к основному стволу последующей эволюции приматов, либо к одной из его ветвей, или же дало начало какой-нибудь такой ветви.

Две другие древние и примитивные группы приматов, каждую из которых сейчас обычно рассматривают как особое семейство, появляются в палеонтологической летописи примерно в начале эоцена, когда они были довольно обычны как в Америке, так и в Европе, составлявших в то время по существу части одного и того же континента. Некоторые из них сохранились до олигоцена, а одна форма — даже до миоцена, но в целом после эоцена они встречаются редко. Приблизительно в конце раннего эоцена материки Северной Америки и Европы начинают расходиться, и с тех пор древние приматы развиваются на этих двух континентах независимо, но не выходя за рамки двух раннеэоценовых семейств.

Одно из этих семейств — Adapidae, основанное на среднеэоне-новом роде Adapts, который был выделен и описан в 1821 г. Кювье по экземплярам, найденным в гипсовых карьерах на холме Монмартр в Париже. Кювье считал, что эти фрагментарные остатки принадлежат какому-то копытному; лишь в последней четверти XIX в. все признали, что Adapis — примат. Интересно, что Амегино допустил противоположную ошибку: он отнес ряд древних копытных к «Prosimiae», т. е. к низшим приматам. Самый хорошо известный адапид — это Notharctus из среднего эоцена Северной Америки. С разделением континентов разошлись и пути эволюции их млекопитающих, поэтому Adapis и Notharctus настолько отличаются друг от друга, что в некоторых системах я* помещают в отдельные, хотя несомненно близкородственные семейства. Со временем возникло подозрение, что Adapid*⁸ родственны современным лемурам Мадагаскара; это был" доказано У. К. Грегори в обширной монографии по Notharctus опубликованной в 1920 г. и не оставившей никаких серьезны" сомнений по этому вопросу.

Приматы 167

Второе рассматриваемое здесь древнее семейство сейчас,,,_чцо называют Omomyidae, по роду Omomys, описанному в?g69 г. пионером североамериканской палеонтологии Джозефом 1ейди (Joseph Leidy). Это был первый ископаемый примат, Обнаруженный в Америке. {Notharctus, описанный Ленда в 1870 г., был вторым.) В распоряжении Лейди была только часть нижней челюсти, и он не узнал в омомисе примата. Греческие корни этого названия означают «плечо-мышь», что совершенно непонятно. Неясен смысл и других названий: Adapts можно перевести как «похожий на быка», но и как «кролик»; Notharctus означает «ложный медведь», поскольку Лейди сначала принял его за енота. Следует напомнить, что эти поистине блестящие ранние исследователи располагали лишь разрозненными частями и части­чками животных, до того совершенно неизвестных; напомним также, что научные названия животных не обязательно должны что-нибудь означать — это просто имена, присвоенные животным, известным по конкретным экземплярам.

В 1881 г. был найден череп омомиида; вскоре было признано, что он связан родством с долгопятами, живущими сейчас на Филиппинах и в Индонезии. Нашел его Дж. Л. Уортман (J. L. Wortman) в бассейне Бигхорн в Вайоминге, а обратил внимание на его родство с долгопятами Эдвард Дринкер Коп (Edward Drinker Cope) — великий североамериканский палеонто­лог XIX в. Сейчас известны многие ископаемые остатки этого семейства, а морфология и систематика его представителей хорошо разработаны; в частности, в 1976 г. по североамерикан­ским формам этой группы вышла достаточно полная работа Салаи. Однако даже сейчас Omomyidae изучены далеко не так хорошо, как Adapidae.

Таким образом, в раннем кайнозое существуют два больших семейства, одно из которых родственно современным лемурам, а другое — современным долгопятам. Две ныне живущие группы остаются относительно примитивными; хотя каждое семейство, Род и вид имеют собственные особые признаки, но при этом животные сохраняют общие признаки, которыми обладали эоценовые приматы и которые утрачены современными низшими обезьянами, человекообразными обезьянами и человеком. Их часто называют Prosimii (низшие приматы или полуобезьяны).

Ныне живущих полуобезьян можно разделить на две группы. К одной, весьма разнообразной, но объединяющей почти наверное потомков единых предков, относятся лемуры и их родичи в Широком смысле и лори и их родичи, также в широком смысле. ^йесь комплекс в целом обычно делят на восемь или более се­мейств, но в такие детали нам здесь вдаваться не нужно. Лемуры в Стоящее время встречаются только на Мадагаскаре, и хотя на этом острове найден ряд ископаемых форм, все они относятся к ⁰³днему плейстоцену или к голоцену. Более древние ископаемые

168 Глава 13

лемуры не известны, за исключением тех, что относятся Adapidae. Лори и их родичи, такие как галаго или толстый лори* живут в Африке и южной Азии. (То обстоятельство, _Чт' карликовых лемуров Мадагаскара¹ иногда считают более близки° ми к лори, чем к остальным лемурам, — один из трудных воппа сов, на котором нам здесь нет необходимости останавливаться \ Раннемиоценовые предшественники этих животных были найдены в Африке, а несколько более поздние — в южной Азии.

В начале 20-х годов нашего века все были твердо уверены, что обезьяны как Старого, так и Нового Света возникли либо от лемуроидных, либо от тарсиоиднь!х полуобезьян, принадле-жавших по принятой здесь системе либо к ранним Adapidae, либо к ранним Omomyidae. Относительно того, какая именно группа была предковой, единого мнения не существовало. Например оживленную дискуссию вели два выдающихся авторитета того времени — североамериканец У. К. Грегори, отстаивавший лему. роидное происхождение, и англичанин Фредерик Вуд Джонс (Frederic Wood Jones), убежденный в тарсиоидном происхождении обезьян. Теперь, спустя полстолетия, приходится, как это ни печально, отметить, что хотя Грегори и Вуд Джонс нас покинули, проблема все еще остается нерешенной. Так, один из автори­тетных современных палеонтологов, Филипп Джинджерих (Gmgerkh, 1977), решительно отстаивает лемуроидное про­исхождение. Хоффстеттер и Салаи, отнюдь не придерживающиеся единых точек зрения по другим вопросам, в данном случае, вместе с некоторыми другими исследователями, столь же решительно отстаивают тарсиоидное происхождение.

Подсчета голосов не проводилось, но большинство исследова­телей, пожалуй, отдают сейчас предпочтение тарсиоидной гипотезе. Однако научные споры не решаются голосованием; здесь имеют силу только факты, подтверждающие или опроверга­ющие ту или иную гипотезу. В данном случае факты, которые могли бы действительно убедить нас в правоте одной из сторон, в настоящее время просто отсутствуют. До сих пор не найдено ископаемых форм, которые можно было бы считать промежу­точными между лемуроидами (или тарсиоидами), с одной стороны, и между обезьянами Нового (или Старого) Света —^с другой. Нет и таких форм, которые были бы несомненно исходными для одной из последних групп или для них обеих. П° обе стороны современной Атлантики древнейшие известные настоящие обезьяны, преемники полуобезьян, встречаются в оли-гоцене. Эоценовые предки обезьян Нового Света почти наверни жили либо в Северной Америке, либо в Африке, но достоверны* находок ни там, ни тут не обнаружено. Если в Северной Америк то скорее всего в тех районах, которые сейчас называю^

' Microcebus и Cheirogaleus. — Прим. ред.

Приматы. 169

.,_енТральной Америкой, но эоценовые млекопитающие этой области до сих пор почти не известны. В Африке до олигоцена _иМаты вообще не известны, но и любых других млекопитающих * палеоцена и эоцена Африки известно слишком мало. По-видимому, мы больше нуждаемся в новых находках, чем в дискуссиях.

Обезьяны Нового Света и обезьяны Старого Света — это своеобразные естественные группы, различающиеся по ряду _морфологических признаков. Начиная по крайней мере с олигоцена они развивались независимо, причем радиация обезьян Нового Света происходила в основном в Южной Америке, а обезьян Старого Света, — вероятно, главным образом в Африке, но, возможно, и в более обширной области, захватывающей значительную часть юга Евразии. Допустимо предположить, что у обезьян Нового и Старого Света до того, как началась их радиация в этих разобщенных областях, где-то были общие предки. По мнению Салаи, такими общими предками могли быть южноамериканские обезьяны, происходившие от североамерикан­ских тарсиоидов (омомиид), но в настоящее время серьезные доказательства в пользу такой точки зрения отсутствуют. Как упоминалось в гл. 11, Хоффстеттер и некоторые другие при­держиваются мнения, что общими предками были какие-то древнейшие африканские обезьяны, происходившие, вероятно, от европейских, но, возможно, и от африканских тарсиоидов (в данном случае также омомиид). Существует и третья возмож­ность, которая представляется мне, во всяком случае, столь же ве­роятной, но для которой, так же как и дли двух первых, убедитель­ных доказательств в настоящее время нет. Она заключается в том, что общим предком была некая конкретная подгруппа, возможно, из Omomyidae, а может быть, из Adapidae, пока еще не известная или, во всяком случае, не идентифицированная, обитавшая как в той области, которая сейчас относится к Северной Америке, так и в той, которая сейчас относится к Европе, до разделения этих областей. Эта одна предковая подгруппа, которая сама по себе не принадлежала ни к какой из двух отдельных групп обезьян, могла негависимо дать начало каждой из них в районах, географически обособленных уже в то время или обособившихся вскоре после него. Однако и эту гипотезу нельзя должным образом проверить с помощью имеющихся сейчас фактов.

Возможны и другие гипотезы, но мы кратко остановимся еще только на одной. Было высказано предположение, хотя и не встретившее большой поддержки, что обезьяны, т. е. высшие приматы, возникли на обширной территории, относящейся сейчас ^к Южной Америке и Африке, в то время, когда эти два континента вставляли единый массив суши. В результате расхождения ^к°нтинентов исходная популяция разделилась, и ее потомки Развивались независимо на двух континентах. Хотя эта.гипотеза,

170 Глава 13

возможно, и согласуется с представлениями одной зоогеограф
ской школы, она слишком маловероятна, чтобы поддерживать
всерьез. Имеются убедительные доказательства того, что '
зобщение Южной Америки и Африки произошло до того,!
возникли низшие приматы и соответственно задолго до появл_е1)
высших приматов. *

Есть еще одна дополнительная сложность, которой _v обязаны Хоффстеттеру (Hoffstetter, 1977). Он настаивает на то" что два олигоценовых рода из Северной Африки (Apidiun Parapithecus) происходят йт тех же африканских предков, что южноамериканские обезьяны, а не непосредственно «от предк_с обезьян (других) Старого Света. Разумеется, это соответствуг его идее о том, что обезьяны Нового Света произошли от древц африканских обезьян. Однако Элвин Симоне (Simons, 197] предпринявший самое обширное и детальное исследование эте двух родов, категорически не согласен с Хоффстеттером и выдеа; ет эти роды в подсемейство обширного семейства обезы» Старого Света — Cercopithecidae.

Ограничимся пока этими фактами и предположениям относительно возможного происхождения южноамерикансв обезьян. Гершковиц, в настоящее время главный знаток совц менных южноамериканских млекопитающих (но, осмелюсь ев зать, не ископаемых), делит ныне живущих обезьян Южно' Америки на 3 семейства, 16 родов и 42 вида. Другие исследован ли выделяют только два семейства, а иногда и одно, но чип видов доходит у них до 64, что, вероятно, многовато.

Самые широко известные за пределами Южной Амерш обезьяны Нового Света — это капуцины, несколько видов pel Cebus, по которому названо надсемейство Ceboidea и сем. Cebidat С этими обезьянками обычно ходили шарманщики, когда ониеш существовали. Капуцины по-прежнему остаются любимца*¹¹ публики в зоопарках; иногда их держат дома, но как домашн* зверьки они могут причинить неприятности — они проказливы,¹ их нельзя приучить не пачкать в комнатах. Во многом их внешн» вид наименее своеобразен по сравнению с остальными южное** риканскими обезьянами, хотя кончики их длинных хвостов им* тенденцию к скручиванию и до некоторой степени хватательные*' у одного вида по бокам головы имеются два хохол" напоминающие рога. Близкородственные им представители Р⁰.' Saimiri меньше по размеру, уши у них относительно болы¹¹ волосатые, морда белая, а глаза, нос и рот черные. Мы уже г° рили выше о находке их предка или близкого родича в миоД^е

Саймири иногда называют «тити», но более определенно название относится к другому роду, Callicebus (прыгУ*, стоящему ближе к ночным обезьянам, или мирикинам (ДУРУ¹* ^ Большинство обезьян ведут дневной образ жизни, что, каз^

Приматы 171

бы, естественно для активных обитателей деревьев, раскачиваю­щихся на ветвях, но мирикины (Aotus) — ночные животные. Самая заметная их особенность — огромные по отношению к другим частям тела высокочувствительные глаза, обеспечивающие хоро-шее ночное зрение.

Другая группа южноамериканских обезьян, в которую входят уакари и саки и типичным представителем которой служит род саки (Pithecia), характеризуется обычно длинными, лохматыми волосами, а еще один род этой группы — довольно эффектным хохолком и пышной бородой.

Самые крупные обезьяны Южной Америки, гораздо более крупные, чем любая известная ископаемая форма и производящие наибольшее впечатление на путешественников в тропических лесах, — это ревуны (Alouatta). Любопытное сходство их родового названия с французским словом «жаворонок», хорошо известным из французской детской песенки, — чистое совпадение. Название Alouatta фонетически более или менее точно соответ­ствует тому, как называют этих обезьян карибские индейцы в Кайенне (иногда утверждают, что она находится в Центральной Америке, но это неверно). Длина головы и тела этих крупных обезьян чуть больше 0,9 м; примерно такой же длины и хвост. Их вес доходит до 9 кг. У них благообразные бороды и жесткая, но блестящая шерсть, которая у разных видов или разновидностей может быть коричневато-желтой, ярко-красной или черной как смоль. Самая известная их особенность — коллективный рев, особенно на рассвете и в сумерках. Этот рев можно услышать за несколько километров; впрочем, чтобы в это поверить, надо услышать его самому. Ревуны были первыми обезьянами, поведение которых в природе изучалось на протяжении дли­тельного времени и с применением строгих научных методов (С, Ray Carpenter).

Способность обезьян висеть на ветках, уцепившись за них хвостом, — одна из тех ходячих истин, которые в обшем не соответствуют действительности. Ни одна из обезьян Старого Света и большинство обезьян Нового Света не могут висеть и не висят на хвостах, однако ревуны могут и висят, когда им вздумается. Это относится и к коата (Ateles), также довольно крупным животным весом до 6 кг. Коата — сухопарые, не очень привлекательные существа, но они высоко ценятся многими жителями Южной Америки за свое вкусное мясо. Шерстистые обезьяны Lagothrix почти такого же размера, как коата, и родственны им. Хвосты у них тоже хватательные, а все тело, за исключением голой темной морды, равномерно покрыто ко­роткой шерстью. Они живут на деревьях, но спускаются на землю более охотно, чем большинство обезьян Нового Света; при этом они могут выпрямляться и ходить на задних ногах.

Самые маленькие из всех ныне живущих обезьян — это

172 Глава 13

мармозетки (игрунки) и тамарины, обычно объединяемые п „ чеТЫ-

|Ц

ре рода с довольно неопределенным числом видов (Герщ_Ко считает, что их 15, но в литературе описано много nn_v^Sl1 предполагаемых видов). Взрослая карликовая мармозеткагг* buella) может весить всего около 70 г. Даже у самых крупт* мармозеток вес не превышает 900 г. Все они имеют очень длинн не хватательные хвосты, покрытые короткими волосами wjf украшенные длинными волосами, как плюмажем. Некотопь" виды ничем особым не примечательны, тогда как у дру_Г1)^!е имеются нелепые хохолки, усы, бороды или пучки волос на ущ_й Эти маленькие обезьянки явно похожи друг на друга, довольно сильно отличаясь от большинства остальных южноамериканских обезьян. Для них характерна редуцированная зубная формула:

2.1.3-2 2.1.3-2'

тогда как у других южноамериканских обезьян она более полная:

2-1.3-3 2 - 1 - 3 - 3 '

У обезьян Старого Света (а также у человекообразных обезьян и у человека) следующая зубная формула:

2-1-2-3

2-1-2-3

Главным образом из-за иной зубной формулы, хотя и не только поэтому, мармозеток и тамаринов почти всегда помещают в отдельное семейство Callithricidae, хотя можно усомниться в том, что их общие отличия от более разнообразных Cebidae оправдывают возведение этой группы в более высокий ранг, чем подсемейство. Среди известных ископаемых форм южноамери­канских приматов нет ни одной, которую можно было бы уверенно назвать родственной мармозеткам_#и тамаринам, однако, возможно, что они связаны родством с колуапским Dolichocebus. Есть еще один южноамериканский род — Callimico (его иногда называют мармозеткой Гелди), который стал камнем преткнове­ния для систематиков, настаивающих на разделении Cebidae и Callithricidae. Callimico по большинству признаков очень сходен с мармозетками, но зубная формула у него такая же, как у Cebi<w^e'

2-1-3-3

2 - 1 - 3 - 3

Его можно было бы с равным успехом рассматривать ^к подсемейство либо сем. Cebidae, либо сем. Callithricidae, некоторые систематики разрубают гордиев узел (или завязыва его еще туже), выделяя этот маленький вид в соверш^еНВ

самостоятельное семейство.

Приматы 173

Хотя некоторые группы южноамериканских обезьян в плей­стоцене продвинулись в Центральную Америку и до сих пор живут там, ни одна форма не расселилась за пределы тропической части ^верного континента. Единственный экземпляр, найденный на Ямайке¹, указывает, что когда-то в прошлом обезьяны с материка добрались до этого острова на плавнике и в процессе происходившей там эволюции дали начало форме, непохожей ни на одну из материковых обезьян; однако обо всем этом известно еше слишком мало, чтобы можно было дать должную оценку всей ситуации.

Современные южноамериканские обезьяны представляют собой конечные продукты длительной адаптивной радиации, протекавшей на этом континенте и связанной с освоением многих ниш. Тем не менее эти ниши были ограничены в основном древе­сными местообитаниями и главным образом сочными расти­тельными кормами. (Некоторые из этих обезьян все-таки поедают мелких животных, если удается их поймать.) Палеонтологическая летопись бедна остатками приматов, однако она позволяет установить приблизительное время, когда началась их радиа­ция, — поздний эоцен, а также указывает на то, что в процессе ра­диации помимо предковых линий ныне живущих приматов возникали также некоторые боковые ветви.

ЛИТЕРАТУРА

Gingerich P. D. 1977. The fossil record and primate phylogeny. Journal of Human

Evolution, 6, 483—505. Hershkovitz P. 1970. Notes on Tertiary platyrrhine monkeys and a description

of a new genus from the late Miocene of Colombia. Folia primatologica, 12,

1—37. Hershkovitz P. 1974. A new genus of late Oligocene monkey (Cebidae, Platyrrhini)

with notes on postorbital closure and platyrrhine evolution. Folia primato­logica, 21, 1—35. Hoffstetter R. 1969. Un primate de l'Oligocene Jnferieur Sud-Americain: Brani-

setla boliviano, gen. et sp. nov. Comptes rendus, Academie des Sciences, 269y

434—437. Hoffstetter R. 1977. Primates: filogenia e historia biogeografica. Studia geolo-

gica, Salamanca, 13, 211—353. Napier 1. R._} Napier P. H. 1967. A handbook of living primates. London and New

York, Academic Press. Simons E. L. 1972. Primate evolution. New York, Macmillan. Stirton R. A. 1951. Ceboid monkeys from the Miocene of Columbia. University

of California Publications, Bulletin of the Department of Geological Sciences,

28, 315—356. Walker E. P. et al. 1975. Mammals of the world. (Primates, 1, 393—481). См. также ссылки на публикации по приматам в конце гл. 11.

Речь идет о плейстоценовом Xenothrix. — Прим. ред.

ГЛАВА 14