Зеленые бактерии

В течение длительного времени зеленые бактерии принимали за зеленые или сине-зеленые водоросли (цианобактерии). Начало их изучения как бактерий связано с именами C. Н. Виноградского и К. ван Ниля. Эта небольшая группа бактерий, осуществляющих фотосинтез бескислородного типа, разделена на две подгруппы: серные и нитчатые.

Нитчатые, передвигающиеся скольжением формы, факультативные анаэробы, предпочитающие использовать органические соединения при фототрофном метаболизме.

Почти все зеленые серобактерии – грамотрицательные одноклеточные неподвижные формы. Клетки палочковидные, яйцеобразные или слегка изогнутые. При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. Размножаются бинарным делением. В качестве запасного вещества накапливают гликогеноподобный полисахарид. Все зеленые серобактерии – облигатные фотолитоавтотрофы и строгие анаэробы (гораздо более строгие, чем пурпурные серобактерии). В присутствии O₂ они не растут. Основной источник углерода – углекислота. Как доноры электронов могут использовать только неорганические соединения: H₂S,

S0, Na₂S₂O₃, H₂. Окисление сульфида, происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы, откладывающейся вне клетки. После исчерпания H2S из среды S0 поглощается клетками и в периплазматическом пространстве происходит ее последующее окисление до сульфата.

Способность использования зелеными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Добавление этих соединений в среду приводит к некоторому стимулированию роста культуры. Ни в одном случае органические со-

единения не могли служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H₂S и CO₂. Для большинства зеленых серобактерий показана способность к фиксации N₂.

Гелиобактерии Недавно обнаружены строго анаэробные фототрофные бактерии, содержащие единственный бактериохлорофилл g, отсутствующий в других группах фотосинтезирующих эубактерий с бескислородным типом фотосинтеза. Описаны два вида, различающиеся морфологически: Heliobacterium chlorum – одиночные длинные палочки, способные передвигаться скольжением, и Heliobacillus mobilis – короткие палочковидные формы с перитрихиально расположенными жгутиками. Клеточная стенка грамотрицательного типа, но по нуклеотидной последовательности 16S рРНК и составу пептидогликана обе описанные гелиобактерии близки к грамположительным эубактериям Bacillus subtilis.

В клетках помимо необычного бактериохлорофилла g обнаружено небольшое количество каротиноидов. Пигменты локализованы в ЦПМ, развитой системы внутрицитоплазматических мембран и хлоросом нет. Способ существования – облигатная фототрофия. Источниками углерода могут служить некоторые органические кислоты: уксусная, молочная, пировиноградная, масляная. Показана также возможность функционирования путей автотрофной фиксации CO₂ (модифицированный и неполный восстановительный ЦТК). Описанные гелиобактерии проявляют очень высокую чувствительность к молекулярному кислороду. Дыхательный метаболизм отсутствует.

Обнаруженные виды – активные азотфиксаторы. Большой интерес к гелиобактериям связан с предположением, что они являются наиболее древними из существующих в настоящее время фотосинтезирующих эубактерий. Кроме того, на основании сходства между бактериохлорофиллом g и хлорофиллом с высказывается предположение о том, что гелиобактерии – предки пластид, содержащих хлорофилл c, имеющихся в группах бурых, диатомовых, золотистых и других водорослей.

К классу Oxyphotobacteria относятся представители цианобактерий и прохлорофитов. Они осуществляют фотосинтез с выделением молекулярного кислорода, содержат разные наборы фотосинтетических пигментов, но обязательно – хлорофилл a.