Вертикальная и горизонтальная организация коры

Кора мозга (cortexcerebri, pallium) - слой серого вещества (2 - 5 мм) на поверхности больших полушарий, она образована телами нейронов и глиальными клетками, расположенными послойно. Кора - место высшего анализа и синтеза всей поступающей в мозг информации, интеграции всех форм сложного поведения и высших психических функций. В настоящее время на смену представлениям о монопольном участии новой коры в формировании сложных форм поведения, в том числе условных рефлексов, пришло представление о ней как высшем уровне таламокортикальных систем, функционирующих совместно с таламусом, стриопаллидарной, лимбической и другими системами головного мозга.

Кора большого мозга представлена древней корой (палеокортекс), старой корой (архикортекс, архиокортекс), промежуточной, или средней, корой (мезокортекс) и новой корой (неокортекс). Важная отличительная особенность строения коры - наличие борозд и извилин. Каждое полушарие разделено на пять долей - лобная (фронтальная); теменная; затылочная, височная и островковая. Лобную долю отделяет от теменной доли центральная (роландова) борозда. В лобной доле различают предцентральную извилину, верхнюю, среднюю и нижнюю извилины. Латеральная, или сильвиева, борозда отделяет височную долю от лобной и теменной. Теменная доля содержит такие извилины, как постцентральная, верхняя и нижняя теменные дольки.

Древняя и старая кора включают ряд структур больших полушарий, филогенетически возникших раньше неокортекса. Древняя кора, или палеокортекс, - это наиболее просто устроенная кора больших полушарий, которая содержит 2 - 3 слоя нейронов. Компонентами древней коры являются обонятельный бугорок и окружающая его кора. Обонятельный мозг топографически делится на два отдела: периферический отдел (обонятельная доля) и центральный отдел (извилины мозга). В состав периферического отдела входят образования, лежащие на основании мозга - обонятельная луковица; обонятельный тракт; обонятельный треугольник; медиальная и латеральная обонятельные извилины; медиальная и латеральная обонятельные полоски; переднее продырявленное пространство, или вещество; диагональная полоска, или полоска Брока. В состав обонятельного мозга включают и такие образования, как гиппокамп и миндалевидное тело.

Основной структурной особенностью коры является экранный принцип ее организации, для которого наиболее характерна правильная организация клеток и волокон, перпендикулярно идущих поверхности или параллельно ей. Такая сходная ориентация многих нейронов коры обеспечивает возможности для объединения нейронов в группировки. Клеточный состав в новой коре очень разнообразен; величина нейронов колеблется от 8 - 9 мкм до 150 мкм. У человека новая кора, т. е. серое вещество, занимает примерно 96 % от всей поверхности полушарий большого мозга (толщина серого вещества колеблется от 1,5 до 4,5 мм) и характеризуется многослойностью. В коре взрослого человека можно выделить 6 слоев (пластинок), которые имеют свои морфологические особенности - нейронный состав, ориентация нейронов, расположение дендритов и аксонов.

У различных млекопитающих и в различных участках новой коры одного и того же животного или человека имеются определенные особенности в тонкой нейронной организации, количестве и размерах нейронов, ходе волокон, ветвлении дендритов, толщине слоев. На основании такого цитоархитектонического различия в коре больших полушарий выделяются цитоархитектонические поля и области (например, цитоархитектоническая карта Бродмана). Наряду с горизонтальной организацией по слоям в нео-кортексе имеется четкая вертикальная организация в виде систем нейронов, объединенных в вертикальные группировки клеток всех слоев коры. Такая вертикально организованная группа клеток, являющаяся функциональной единицей коры, была названа вертикальной колонкой коры. Колонкам корковых нейронов присуща тонкая функциональная специализация. Внутри колонок нейроны имеют топографию частичного перекрытия. Благодаря наличию возвратных коллатералей колонки взаимодействуют между собой, например, по типу латерального торможения. Следующим этапом интеграции нейронов в коре является объединение нескольких вертикальных микроколонок в более крупное объединение - макроколонку, или функциональный корковый модуль. Структурной основой образования таких корковых модулей является горизонтальное ветвление аксонов звездчатых клеток, а также горизонтальные связи аксонов звездчатых клеток и аксонных коллатералей пирамидных нейронов. Диаметр функционального коркового модуля в несколько раз превышает диаметр вертикальной колонки и составляет 300 - 600 мкм. По мере усложнения мозговой организации в филогенезе появляются особенности модульной организации в разных областях неокортекса. Большое значение в функционировании модулей коры имеют процессы внутрикоркового торможения, реализуемые системой тормозных интернейронов. Тормозные и возбудительные взаимодействия между функциональными модулями коры лежат в основе формирования более крупных объединений - распределенных систем коры головного мозга. Модули, из которых складываются распределенные системы, связаны между собой в последовательные и параллельные объединения, поэтому у такой системы имеется несколько входов и выходов. Командная функция ее динамически распределяется по тем участкам, куда в данный момент приходит наиболее важная информация.

Разные области коры в зависимости от выпоняемых функций подразделяются на: проекционные (соматосенсорная, зрительная и слуховая); моторные (первичная - двигательная, вторичная - премоторная); ассоциативные (префронтальная, лобная, или переднеассоциативная, и теменно-височно-затылочная, теменная, или заднеассоциативная) и лимбическая кора (обитофронтальная, или орбитальная)

Проекционные (сенсорные) зоны коры осуществляют высший уровень сенсорного анализа. Они получают афферентную импульсацию от специфических релейных ядер таламуса и, пространственно распределяя ее на экранной проекции, имеют топический принцип организации. Наряду со сложным анализом в сенсорных зонах происходят интеграция и критическая оценка информации, которая приходит сюда по специфическим афферентным входам. Сенсорная афферентация, поступающая в кору, имеет множественное представительство: каждая из сенсорных зон включает зону первичной проекции, вторичную и третичную. Основными сенсорными зонами являются зрительная, слуховая и соматическая сенсорные системы коры.

Ассоциативные зоны коры в ходе филогенетического развития приобретают все более важную роль в сложных формах поведения и у приматов занимают значительную часть неокортекса. Основными ассоциативными зонами являются теменная и лобная ассоциативные области. Теменная ассоциативная область обеспечивает воссоздание целостных образов предметов или явлений. Здесь осуществляется интеграция афферентных потоков разных сенсорных систем, необходимая для реализации приспособительного поведения. На нейронных группировках теменной области происходит конвергенция афферентных потоков разной модальности, т. е. от различных сенсорных рецепторов, что создает оптимальные возможности для афферентного синтеза, лежащего в основе восприятия целостного образа предмета и его пространственно-временных отношений с другими предметами. Большинство нейронов теменной коры реагируют на стимулы двух или трех сенсорных модальностей. Имеются нервные клетки, которые возбуждаются лишь комплексом разносенсорных стимулов. Большое число эфферентных выходов из теменной коры идет в моторную кору, где и происходит формирование команды произвольного действия на базе афферентного синтеза. Лобные ассоциативные области коры в полной мере сформированы только у приматов и человека. Для них также характерны отсутствие специализированных афферентных входов, полисенсорный характер нейронных реакций, обилие и сложность связей с областями коры и глубинными структурами мозга. Ассоциативная лобная кора подразделяется на два больших региона: префронтальную и орбитофронтальную кору (относится к лимбической ассоциативной коре). Основная функция префронтальной коры состоит в формировании плана для выполнения комплексов моторных действий. Большую часть информации, необходимой для произвольной деятельности, префронтальная область получает от заднетеменной ассоциативной коры. После того как в заднетеменных областях коры произойдет объединение сенсорной информации разных видов, в первую очередь соматосенсорной со зрительной и слуховой начинается активация префронтальной коры, которая связана с заднетеменными областями многочисленными внутрикортикальными и субкортикальными связями, например, через таламус. Благодаря этому префронтальная кора получает полную пространственную карту находящихся в поле зрения предметов. Сведения о внешнем пространстве здесь объединяются с информацией о положении тела и отдельных его частей, причем префронтальная кора включает все эти данные в кратковременную рабочую память. На этой основе создается план предстоящих действий, т. е. из множества возможных вариантов деятельности выбираются необходимые и в наиболее рациональной последовательности. Прежде всего программируется положение глаз, направляемых на нужный предмет, предусматривается координация действий обеих рук и т. д. Большая часть выходящих из префронтальной коры сигналов поступает в премоторную область коры. У человека передние участки лобной области участвуют в реализации наиболее сложных процессов, связанных с сохранностью личности, формированием социальных отношений. Лобные области коры у человека непосредственно участвуют в деятельности второй сигнальной системы - речевой сигнализации.