Отряд Тонкопанцирные ракообразные (leptostraca)

Тонкопанцирные ракообразные обитают исклю­чительно в море. Большая их часть встречается в прибрежной области и ведет придонный образ жизни и только один вид — Nebaliopsis typica — планктонное глубоководное животное. Известно всего 14 видов этих своеобразных рачков, но рас­пространены они очень широко.

Карапакс тонкопанцирных имеет вид тонкой двустворчатой раковинки, покрывающей весь грудной и переднюю часть брюшного отдела рач­ка. С ним подвижно сочленен направленный впе­ред овальный пластинчатый рострум, прикрываю­щий сверху большие стебельчатые глаза и основа-

ния антенн. Наклоняя или приподнимая ростру; рачок регулирует силу тока воды, возбуждаемо] грудными ножками и направляемого спереди ш зад между створками раковины.

Передняя и задняя антенны довольно длшш и богаты чувствительными щетинками. Ротовь придатки обычного строения и служат для фши рации и размельчения пищи. Кроме того, уд.и пенный щупик передней челюсти очищает полой раковины от попадающих туда посторонних 1 тиц. Грудной отдел состоит из 8 сегментов, каа дый из которых снабжен парой одинаково ус роенных ножек, приспособленных одновремеш и для передвижения, и для дыхания, и для подач пищи ко рту. Эти ножки пластинчатые, листов!; ные. Их наружные лопасти — эпи- и экзоподю-служат жабрами, а снабженная длинными щем ками более узкая и сильнее хитинизировага внутренняя лопасть — эндоподит — фупкд» нирует преимущественно как орган движем На внутреннем крае основной части каждой hoi сидят щетинки двух типов: одни более короткие тонкие, но более многочисленные отфильтров! вают пищевые частицы, которые передаются ел ди наперед другими более длинными и малочк ленными щетинками.

Грудные ножки сгибаются и разгибаются пом довательно. Их движения напоминают движет ног жаброногов (см. с. 296). При встречном изи бании ножек соседние пары образуют фильтру» щие камеры. Вода проходит спереди назад поля дольному желобку вдоль брюшной стороны тем оставляя между фильтрующими щетинками мм кие взвешенные частицы, а затем двумя потока» расходится в стороны. Эпиподиты и части! экзоподиты ножек используют при этом раем ренный в воде кислород, но, кроме того, он ji ваивается и тонкими покровами внутренней см ки раковины. Даже когда рачки неподвижно I дят на грунте, их ножки продолжают соверши ритмичные взмахи. Только при зарывании в груш когда рострум загибается вниз и закрывает ш реди вход в раковину, работа грудных нож прекращается.

В состав длинного цилиндрического- брюшка I дит 7 сегментов. Из них 4 передних несут длияш двуветвистые ножки, богатые щетинками и | жащие для плавания. Ножки следующих 2 1 ментов короткие, редуцированные, а последи брюшной сегмент совсем лишен конечностей. 1 ним следует удлиненный тельсон с двумя дливи ми ветвями фурки.

Самцы по внешнему виду и поведению пески ко отличаются от самок. Их раковинка Ц брюшной отдел с тельсоном относительно голов» груди длиннее, глаза крупнее, а число чувств тельных щетинок на передних антеннах гора» больше. У донных видов самцы быстрее и боя продолжительное время, чем самки, плава

над дном, сильно взмахивая передними брюшными ряжами, и активно отыскивают менее подвиж-

-ных самок.

I Самки носят откладываемые яйца на себе, удер-ривая их щетинками внутренних краев задних грудных ножек. Из яиц выходят молодые, еще не шолне сформировавшиеся рачки, первое время тающиеся на ножках матери. После двух линек они переходят к самостоятельному существова-пю. Только Nebaliopsis выметывает яйца в воду

[имеет планктонную личинку,. Из немногочисленных видов тонкопанцирных наиболее широко распространена Nebalia bipes, виною 6—11 мм, живущая у нас в Баренцевом поре, в дальневосточных морях, а также почти ювсем Мировом океане, избегая опресненных его истей. Она встречается близ берегов, на глубине

Iот 10 до 400 м, среди водорослей, между камнями ит. д. Рачки иногда часами лежат на дне, фильт­руя мелкую взвесь или поедая более крупные истицы (остатки растений и животных), которые

Ел находят при помощи антенн и щупиков жвал. Иногда они зарываются в мягкий ил, орудуя при лом ложкообразным рострумом. Тело рачка мо­жет круто изгибаться на брюшную сторону так, но тельсон касается конца рострума. Это, по-видимому, защитная реакция. Совсем иной образ жизни ведет самый крупный (длиной до 49 мм) представитель топкопанцир- ш — Nebaliopsis typica. Он обитает в толще

■поды на больших глубинах почти во всем Мировом океане, в том числе в Беринговом море. Взрослые половозрелые особи попадаются только на глу-оине более 4—5 км и лишь в Беринговом море под­нимаются на глубину менее 200 м, молодые могут

шть и на меньшей глубине. По мере роста рачки (пускаются все глубже и глубже и могут размно­жаться только на огромных глубинах. Кишечник if. typica устроен весьма своеобразно. Его перед­ний отдел снабжен выростом, который может

i очень сильно растягиваться, что позволяет рачку заглатывать крупную пищу.

В растянутом кишечном мешке Nebaliopsis шли крупный комок, представлявший, как предполагают, желток икринки какой-то глубоко-водной рыбы. При крайней бедности пищевых ре-сурсов больших океанических глубин способность заглатывать сразу большое количество пищи очень

[важна, поскольку подобный счастливый случай представляется не часто и его следует использо-ють в полной мере. Однако Nebaliopsis может пи­ться и фильтруя мелкую взвесь при помощи цеганок максилл и первой пары грудных ног. В 1985 г. в двух морских пещерах островов Еайкос (Багамские острова) обнаружен пер-вый подземный вид тонкопанцирных — слепая юигментированпая Speonebalia cannoni.

I Тонкопанцирные ракообразные, сохраняющие многие примитивные признаки, — очень древняя

Рис. 227. Nebalia bipes:

1 — самец; 2 — самка; 3 — грудная ножка; 4 — схематичный про­дольный разрез через три грудные ножки (стрелками обозначен путь пищевых частиц ко рту).

группа животных. Их ископаемые остатки извест­ны с нижнего кембрия. Ископаемые виды отно­сятся примерно к 50, в то время как современные — всего к 6 родам.

НАДОТРЯД СИНКАРИДЫ (SyNCARIDA)

Этот надотряд также характеризуется прими­тивностью организации и глубокой древностью. Замечательно, что сначала были открыты его иско­паемые представители (в каменноугольных отло­жениях) и только через 40 лет были найдены ныне живущие.

Все современные Syncarida обитают в пресной воде. Они населяют высокогорные озера и ручьи Тасмании и подземные воды юго-восточной части Австралии, а также подземные воды других ма-терикс^ за исключением Северной Америки.

В отличие от тонкопанцирных они полностью лишены карапакса. Все грудные и брюшные сег­менты синкарид имеют сходное строение и прибли­зительно одинаковые размеры. Грудные ножки двуветвисты. Конечности последнего брюшного сегмента преобразованы в рулевые ноги — так называемые у р о п о д ы. Левая и правая жва-лы симметричны. Самки откладывают яйца в воду.

Надотряд включает 3 отряда — Anaspidacea> Bathynellacea и Stygocaridacea.

ОТРЯД АНАСПИДОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (ANASPIDACEA)

Ныне живущие представители анаспидовых принадлежат всего к 8 видам. Они обитают толь­ко в высокогорных озерах и ручьях Тасмании, и лишь один из них живет в грунтовых водах близ г. Мельбурна в Австралии. В палеозойское время анаспидовые были распространены гораздо шире. Их ископаемые остатки найдены во многих мес­тах Европы и Северной Америки, причем древней­шие из этих ракообразных были морскими живот­ными. Современные виды можно считать послед-

Рис. 228. Анаспидовые:

1 — Anaspides tasmaniae; 2 — Paranaspides lacustris; S — Koonunga kursor; 4 — Micraspides calmani.

ними остатками древней, некогда процветавш группы, дожившими до наших дней в очень on ничейной области, в водоемах, где нет или оча мало их конкурентов и врагов.

На голове этих рачков находятся стебельчаи (у Anaspides и Paranaspides) или сидячие (у К onunga) глаза, отсутствующие у подземного Mi raspides. Антенны довольно длинные. В основа членике передней антенны расположен ори равновесия — статоцист, весьма своеобразно! троенный. В нем нет статолита, как это общ бывает, но на его стенках сидят булавовир щетинки, утолщенные концы которых сгибаим под действием земного притяжения.

Передний грудной сегмент срастается с го» вой, однако его конечности сохраняют харага ходильных. Только у Koonunga они присно! лены к рытью грунта, а у остальных родов има такое же строение, как последующие, если ней тать присутствия внутренних выростов, уЯ вующих в подаче пищи ко рту. Грудные ном при основании снабжены тонкостенными нару ними выростами — эпиподитами, выполняй ми функцию жабр. На передних 6—7 парах rpj ных ножек есть и наружные ветви — экзоподи Они совершают беспрерывные взмахи (у Anas) des 100, а у Paranaspides 250—300 раз в 1 м благодаря чему жабры все время омываются о жей водой. Две передние пары брюшных ноя самцов преобразованы в копулятивный annaji Они имеют вид трубок и направлены вперед. Q дующие три пары снабжены сильно развитой мш члениковой, богатой щетинками наружной и| роткой, иногда совсем отсутствующей внутреш ветвью. При помощи наружных ветвей этих но» Anaspides и Paranaspides могут некоторое щ плавать, держась спинной стороной вверх. 1 следние брюшные ножки — уроподы — плаи чатые, направлены назад и вместе с тельсошш тавляют хвостовой веер. Резко изгибая тело и талкиваясь хвостовым веером от воды, рачки о собны передвигаться скачками задним кош вперед.

Самка Anaspides откладывает крупные (диа«ром около 1 мм) яйца на поверхность водных j тений или на другие подводные предметы. Изь выходят молодые рачки длиной 2,7 мм, отлич-щиеся от взрослых недоразвитыми стебельная ] глазами, вместо которых имеется непарный п-, отсутствием внутренних ветвей передних брюки-, конечностей и расщепленным на конце тельот₍задне-боковые отростки которого напоминаютij ви фурки других ракообразных. После несколь^ линек молодые рачки становятся вполне по)] ными взрослым.

Анаспидовые всеядны, они поедают донные] доросли, бактерии, органическое вещество % та, который они взмучивают грудными ножи_э и отфильтровывают задними челюстями. Эти j_x

в Праге в 1886 г., а затем в течение 28 лет никому не удавалось находить этих рачков. Впоследствии, после того как методы исследования подземных вод были усовершенствованы, Bathynellacea были от-крытьпво многих странах и оказались очень ши­роко распространенными. Теперь они известны из ряда мест Европы, Африки, Мадагаскара, Азии (исключая северную часть), Японии, Новой Зе­ландии, Австралии, Северной (США) и Южной Америки. В СССР их нашли в пещерах Кавказа, в колодцах близ Дона, в озере Байкал, в пещерах Средней Азии и Дальнего Востока. Всего извест­но 72 вида и подвида Bathynellacea.

Тело Bathynellacea удлиненное, цилиндриче­ское. В связи с подземным образом жизни глаза отсутствуют. Антенны довольно короткие, с мно­гочисленными чувствительными щетинками. Все 8 грудных сегментов свободные. Их конечности двуветвистые и снабжены эпиподитами, участвую­щими в процессе дыхания. Однако газообмен про­исходит, по-видимому, и через стенки тела. У сам­цов конечности последнего грудного сегмента сильно видоизменены и превращены в совокупи­тельный аппарат, а у самок они могут отсутство­вать. Брюшные сегменты по длине и ширине не от­личаются от грудных. Последний брюшной сег­мент срастается с тельсоном, на конце которого расположены фуркальные ветви. Короткие реду­цированные ножки есть только на одном или двух передних брюшных сегментах, или их нет совсем, но на последнем сросшемся с тельсоном брюш­ном сегменте всегда имеются сильно развитые двуветвистые уроподы.

При помощи грудных ножек Bathynellacea медленно ползают по узким ходам между части­цами грунта, изгибая при этом свое тело. Попав в более обширное пространство, они могут некото­рое время плавать, последовательно взмахивая грудными ножками и оставляя тело выпрямлен­ным. Однако их движения в толще воды настолько слабы, что рачки совсем не могут противостоять течению любой силы, которое легко их сносит. Обыкновенно они находятся на грунте или в са­мом придонном слое воды, и их удается поймать планктонной сеткой только в том случае, если она зачерпнет поверхностный слой грунта.

Размножение детально изучено у Bathynella natans. Самка откладывает на грунт поодиночке довольно крупные (диаметром 0,11 мм) по отно­шению к ее телу яйца. При температуре 11 °С из них через 2 месяца выходят малоподвижные личинки длиной около 0,45 мм. У личинок уже имеются антенны, все ротовые придатки и перед­няя пара грудных ножек, а также 10 туловищных сегментов. Они еще не питаются, используя нахо­дящиеся в их теле запасы желтка. После первой линьки добавляется вторая пара грудных ножек, еще один туловищный сегмент, а также возникают зачатки недостающих конечностей. Личинки ста-

новятся более активными и питаются самостоятс но. С каждой последующей линькой (а их до ок чания превращения личинки насчитывается та личинки постепенно приближаются по строев к взрослым. Через 9 месяцев после рождения канчивается формирование взрослого животно но для достижения половозрелости самцы доля перелинять еще 4 раза, а самки 5 раз. В оби жизнь рачков при температуре 12—14 °С дли¹ не менее 2 лет.

Развитие у разных видов характеризуется р ным числом ювенильных стадий, чаще имеете стадий и 1—2 дополнительных линьки, необхо; мых для достижения половозрелости, но у Gal bathynella coiffaiti (из пещеры Фальга, Франц] описано 11 постэмбриональных стадий.

Большинство батинеллиевых обнаружено в i ходах грунтовых вод при температуре 12—14' Несколько видов обитает в воде, пропитываю! песок близ берегов озер или лагун, как, напри Parabathynella caparti, найденная в песке нар стоянии 1 м от уреза воды озера Танганьика в< рике, или виды того же рода с острова Мадагам Bathynella baicalensis и Baicalobathynella ma живут на значительной глубине (до 1440 м) в(ре Байкал. К совершенно необычным для Bat! nellacea условиям приспособились Thermobatl nella adami и Th. amyxi. Первый вид насел теплые (55 °С) подземные воды близ озера Уши в экваториальной Африке, а второй — пропи вающие песок солоноватые воды в дельте I зонки.

Широкое и разбросанное географическое ty пространение Bathynellacea при отсутствии yi покоящихся стадий и, следовательно, способш it пассивному расселению до сих пор остается: решенной загадкой. Некоторые исследователи; пускают давнее морское происхождение этих р ков, предполагая, что они сохранились в учаси суши, некогда покрывавшихся морем. Одним доводов в пользу этой гипотезы может служ нахождение Hexabathynella halophila в ш морского пляжа на юго-востоке Австралии, всяком случае несомненна глубокая древн«этих мельчайших высших ракообразных.