Отряд жаброноги (anostraca) 6 страница

Организация Dendrogaster очень сильно изме­на под воздействием паразитизма. Тело самки 1оит главным образом из двух боковых много-

патно ветвящихся отростков. Эти два ответвле-и отходят от среДинной непарной части, на ■ом переднем конце которой находятся передние вены, а также сложенные в виде пирамиды илы и челюсти, очень сильно видоизмененные. каких других признаков ракообразных (сег-ктации, грудных конечностей и т. д.) животное [сохранило (рис. 219, А). В ответвлениях тела ки помещаются карликовые паразитические Вы, более сходные с обычными ракообразными.

Вело их сегментировано, голова снабжена такой

■ ротовой пирамидой, как у самок, но грудной
■цел несет 5 пар двуветвистых ножек. Необыч-

■ вид самцу придает пара очень длинных зад-
Is выростов, в которые заходят ветви кишеч-
■а и семенники (рис. 219, Б).

Не все мешкогрудые видоизменены в такой ■пени, как самки Dendrogaster. Среди них есть ■виды, сохранившие облик нормальных ракооб-Изных, есть и менее измененные, чем Dendro-■ster. Представителей этого отряда по степени ■прощения организации можно расположить в ■ределенный ряд, по которому можно судить

■ том, как шла эволюция мешкогрудых ракооб-
■шых в связи с приспособлением к паразитиче-
■иу существованию и с переходом с одних хо-

ш на других.

■На поверхности колоний коралла Antipathes
Irix в Средиземном море живет мешкогрудый
нок Synagoga mira. Его самцы и самки имеют
■шаковое строение, могут свободно передвигать-

■с места на место и даже плавать. Покровы голо-
ж образуют два боковых листка, покрывающих
■лоне целиком. Шестисегментный грудной отдел
■бжен шестью парами двуветвистых плаватель-
ш ножек. Сегментированное брюшко заканчи-
шкя снабженной перистыми щетинками фур-
loi. Близкий вид — S. metacrinicola — парази-
■рует на морской лилии Metacrinus rotundus
■берегов Японии. У самок этого вида мантия
врывает все тело, у самца она несколько короче.
■-видимому, самки малоподвижны, но все же
■гут иногда менять место своего прикрепления.
Вше роды того же семейства Synagogidae —
■rascothorax и Ascothorax — обитают внутри
■шковидных опухолей (цист), которые под их
■действием образуются на поверхности диска
■раженных ими офиур или в бурсальных полостях
■их иглокожих. Самки этих родов гораздо круп-
щ самцов, неподвижно прикреплены клешневид-
Ии передними антеннами к хозяину, мантия их
■ширена за счет увеличения объема и числа
Ьодковых камер, сегментация и грудные конеч-
■ти имеются, но не все они двуветвисты, брюш-

■ подогнуто под грудь. Грудными ножками
Нки возбуждают ток воды, направленный в бур-

Рис. 219. Мешкогрудые ракообразные и их личинка:

А, Б — самка и самец Dendrogaster dichotomus; В, Г — самка и са­мец Ascothorax; Д — аскоторацидная личинка Ascothorax, внешний вид и характер сегментации; 1 — передние антенны; 2 — ротовая пирамида; 3 — задняя кишка; 4 — ответвления кишечника.

су и необходимый им для дыхания. Самцы живут в тех же полостях, что и самки (рис. 219, В, Г).

Рассмотренное раньше семейство Dendrogas-tridae, представители которого паразитируют в полости тела морских звезд и морских ежей, отличается от семейства Synagogidae тем, что мантия самок чрезвычайно сильно разрастается с боков, принимая разветвленную древовидную форму или имея вид мешка, иногда раздвоенного. Собственно тело рачка помещается в самой перед­ней части непарного срединного ствола мантии; оно не сегментировано, лишено грудных ножек или они не членистые. Маленькие самцы парази­тируют в мантийной полости самок.

В несколько ином направлении эволюциониро­вало семейство Lauridae. Относящиеся к нему рачки паразитируют на кораллах, причем самки — эндопаразиты, сидящие в цистах под сарколеммой, а самцы — эктопаразиты тех же хозяев, внутри которых живут самки. У самок мантия разраста­ется вверх и вниз и превращается в толстую плас­тинку, внутри которой разветвляются яичники и печеночные выросты; грудные ножки в той или

Рис. 220. Формирование самки Dendrogaster. Пять последовательных стадий (заштриховано теяю рачка).

иной степени недоразвиты, сегментация сохрани­лась. Самцы приблизительно такие же, как у других мешкогрудых, значительно мельче самок.

Таким образом, при переходе мешкогрудых от эктопаразитизма к эндопаразитизму отличия меж­ду самцами и самками становились все более рез­кими, самки теряли сегментацию, их грудные ножки редуцировались, а мантия разрасталась. Самцы изменялись гораздо меньше самок.

Все мешкогрудые ракообразные прикрепляются к хозяину при помощи передних антенн, конце­вые членики которых образуют подобие клешни. Задние антенны отсутствуют. Жвалы и челюсти сложены вместе и составляют колющий хобо­ток. Этим хоботком эктопаразитические Sy-nagoga прокалывают ткани своих хозяев и сосут их соки. Ascothorax питается разрушенными им клетками стенок бурсы офиур, а паразит непра­вильных морских ежей — Ulophysema — поеда­ет половые железы хозяина. Разветвленные самки Dendrogaster заглатывают клетки полости тела морской звезды, одевающие паразита сплош­ным слоем.

Обычно присутствие паразита вызывает каст­рацию хозяина. Если Ulophysema непосредствен­но разрушает половые железы морских ежей, то Ascothorax и Dendrogaster подавляют действие половых желез офиур и морских звезд механи­чески.

Специальных органов дыхания у мешкогрудых ракообразных нет. Кислород усваивается стенкой мантии. Весьма вероятно, что разветвленная ман­тия Dendrogaster представляет собой приспособле­ние, позволяющее использовать наибольшее ко­личество кислорода, растворенного в полостной жидкости морской звезды, благодаря значитель­ному увеличению усваивающей поверхности. Мо­лодые самки, двигая ветвями мантии, могут мед­ленно перемещаться в полости тела хозяина.

Все мешкогрудые ракообразные раздельнопол! за исключением паразита одиночных коралл Petrarca bathyactidis, которому свойствен I мафродитизм. Чем более специализированы роя мешкогрудых, тем сильнее выражены различи между самцами и самками. У всех внутренш: паразитов самки гораздо крупнее самцов и 1 раздо сильнее видоизменены под воздействие паразитизма. Обычно совместно с одной самк«живет по нескольку самцов, а у Dendrogaster oJ паразитируют в выростах мантии самки., Оплодотворенные самки откладывают яйца: выводковые камеры, расположенные с внутре! ней стороны мантии. У Dendrogaster в этих;■ камерах паразитируют самцы. Число откладки мых самкой яиц различно у разных родов, прича чем глубже приспособления к паразитизму, та плодовитость выше. Малоизмененная Synagof откладывает всего 50—60 яиц, Ascothorax I 250—300, a Dendrogaster — около 20 000.

Из развивающихся в выводковых камерах яш выходят личинки, находящиеся на стадии наупли! са, но лишенные науплиалыюго глаза. У малой! циализированной Synagoga, а также у Lauridl науплиусы покидают тело матери и приступаю! к самостоятельному существованию. У остальш мешкогрудых науплиусы остаются в выводковш камерах и там продолжают развитие. У Pare cothorax личинка выходит на волю на стадии мек науплиуса, а у Ascothorax и почти всех Dendn gastridae личинки еще дальше развиваются в вн Волковых камерах, достигая в конце концов сво! ственной только мешкогрудым стадии так назн ваемой аскоторацидной личинки. Ими но на этой стадии рачок выбирается наружу, пи вает и заражает другие особи своих хозяев. У и которых видов Dendrogaster из яйца сразу по» ляется аскоторацидная личинка, т. е. происходи сокращенное развитие. Для этой личинки харак­терны двустворчатая мантия, клешневидные ш| редние антенны, колюще-сосущие ротовые при датки, шесть пар плавательных грудных ножей 5-сегментное брюшко и плавательная фурш (рис. 219, Д). В общем аскоторацидные личика похожи на взрослых Synagoga и на самцов боли шинства родов.

Аскоторацидные личинки проникают в свош хозяев и там развиваются во взрослых рачш. Если такая личинка окажется в одиночестве, oil становится самкой. Если же она прикрешнш около вполне сформировавшейся самки или на I верхности ее тела, то развивается самец.

Процесс превращения аскоторацидной личина во взрослую самку Dendrogaster весьма своеобра зен. Личинка садится на поверхность тела морей звезды, линяет, теряет сегментацию и грудни ножки и приобретает грушевидную форму. Поем этого она проникает через стенку тела хозяин в его половые железы. Последующий рост про»

юрт исключительно за счет разрастания мантии; ёственно тело зародыша почти не увеличивается [размерах (рис. 220).

Мешкогрудые ракообразные, в особенности

Synagogidae, широко распространены в Мировом

юане. Dendrogastridae обитают в умеренных и

исоких широтах северного полушария, Lauri-

lae — преимущественно в тропиках. Они пора-

вютне только мелководных, но и глубоководных

данных. Так, в Беринговом море в морских

Ьездах Psilaster pectinatus и Eremicaster teneb-

liarius с глубин 2300 и 3940 м найдены Dendrogas-

jlerastropectinis и D. beringensis, а в юго-западной

и Атлантического океана Synagoga sandersi

Ларужена на глубине 5223 м (хозяин остался

неизвестным). Всего известно 45 видов мешкогру-

рх ракообразных.

ОТРЯД УСОНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (CIRRIPEDIA)

Чарлз Дарвин в автобиографии писал: (В октябре 1846 г. я начал работать над «Усоно-гии ракообразными»... я занялся изучением и анатомированием ряда обычных форм, и это посте­пенно привело меня к исследованию всей группы.

|В течение восьми лет я непрерывно работал над да предметом и в конце концов издал два тол-

|ных тома, содержащих описание всех известных современных видов, и два тонких in quarto о вы­перших видах. Не сомневаюсь, что сэр Э. Лит-кш-Булвер, выведя в одном из своих романов профессора Лонга, который написал два увесис-шх тома о ракушках, имел в виду меня».

I Усоногие ракообразные, которым отдал восемь зет жизни великий натуралист, во многих отноше­ниях замечательны, и интерес к ним Ч. Дарвина волне понятен. Внешне они даже непохожи на ракообразных. Во взрослом состоянии они ведут ндячий образ жизни, прикрепляясь к всевозмож­ным подводным предметам — скалам, камням,

](ваям, днищам судов, а также к самым разнооб­разным морским животным. Тело большинства лих рачков заключено в твердую известковую раковину, состоящую из различного числа отдель-шх пластинок. Часть этих пластинок подвижно ючленена между собой. Рачок может их раздви­гать, и в образующуюся щель просовываются время от времени грудные ножки, совершающие ирактерные взмахи. При этом вода с находящи­мся в ней организмами и их остатками загоняет-

jffl внутрь раковинки; так осуществляется пита-

|пе и дыхание.

Твердая известковая раковина, постоянное при-крепление к субстрату и отсутствие внешних признаков ракообразных долго мешали выясне­нию истинной природы усоногих. Даже такой

зоолог, как Ж. Кювье, по примеру преды­дущих исследователей относил усоногих к мол­люскам. Ж. Б. Л а м а р к рассматривал усо­ногих как переходную группу от червей к мол­люскам. Только в 1830 г., после того как стали из­вестны личинки усоногих, сходные с личинками других ракообразных, была доказана принадлеж­ность усоногих к этому классу.

В настоящее время в этом никто не сомневает­ся. Больше того, нетрудно подметить многие при­знаки, сближающие усоногих с внешне совершен­но несходными с ними веслоногими. Однако усоно­гие эволюционировали в ином направлении, чем подавляющее большинство остальных ракообраз­ных. Среди непаразитических представителей этого класса только они, вместо того чтобы совер­шенствовать свою двигательную систему, переш­ли к прикрепленному существованию и развили мощное средство пассивной защиты — толстую известковую раковину, несколько напоминаю­щую раковину моллюсков. В связи с прикреплен­ным образом жизни организация усоногих очень сильно изменилась: исчезли наружная сегмента­ция и хитиновый панцирь, бесполезный при на­личии защитной известковой раковины, перест­роилась голова, которой рачки прикрепляются к субстрату, укоротился и почти исчез брюш­ной отдел. Изменилась и функция конечностей. Они перестали служить для передвижения и при­способились к тому, чтобы загонять воду в ман­тийную полость.

Часть усоногих ракообразных перешла от си­дяче-прикрепленного образа жизни на поверх­ности тела различных морских животных к парази­тическому существованию, сменив питание план­ктоном на использование соков своих хозяев. Мож­но наметить полную серию переходов от свободно­го существования этих ракообразных к парази­тизму. Как и в других подобных случаях, пара­зитизм вызвал ряд изменений организации усо­ногих и эти изменения отразились иа приспособле­ниях к прикрепленному образу жизни. Среди па­разитических усоногих известны предельно уп­рощенные формы, утерявшие все признаки не только отряда, но даже класса ракообразных и типа членистоногих. Только изучение строения личинок позволяет понять их истинную природу.

Все усоногие — морские обитатели, причем некоторые из них могут выносить значительное опреснение. Тело их окружено двойной мантийной складкой, соответствующей карапаксу других ракообразных. Мантия непаразитических форм выделяет различное число известковых пласти­нок, образующих защитную раковину. Мягкое тело подразделено на головной и грудной отделы. Передние антенны служат для прикрепления к суб­страту, снабжены цементными железами и очень сильно укорочены. Задние антенны отсутствуют, ротовые придатки упрощенного строения. На груд-

Рис. 221. Личиночные стадии морской уточки Lepas апа-tifera:

1, 2 — первая и вторая стадии науплиуса; 3 — циприсовидная личинка.

ном отделе расположено 6 пар двуветвистых но­жек. У сверлящих усоногих число грудных но­жек сокращено до 4 пар и они одноветвисты. У подотряда корнеголовых ракообразных, все представители которого — паразиты, ротовых при­датков и грудных ножек нет совсем.

Из яиц усоногих выходит типичный науплиус, отличающийся от науплиусов других ракообраз­ных присутствием боковых выростов на переднем конце тела, так называемых «рожек». Перелиняв несколько раз, науплиус переходит в стадию ме-танауплиуса, для которой характерно появление челюстей и зачатков других конечностей и начало развития фасеточных глаз по бокам от науплиаль-ного. «Рожки» у метанауплиуса обычно сохраня­ются, задняя часть тела часто снабжена вырос­тами. За метанауплиальной стадией следует свой­ственная только усоногим стадия циприсовидной личинки. Она обладает двустворчатой хитиновой раковиной, покрывающей все ее тело, 4-членико-выми передними антеннами с присасывательными дисками на предпоследнем членике и с цементны­ми железами при основании, упрощенными жва-

лами и челюстями и 6 парами грудных двуветв! стых плавательных ножек..На переднем конце ли чинки расположены науплиальный и пара фасета ных глаз. Присутствие двустворчатой раковин придает этой личинке внешнее сходство с предста­вителями отряда ракушковых ракообразных (си. ниже), в частности с относящимся к нему рода Cypris, почему личинка и получила назван! циприсовидной. Циприсовидная личинка при ш мощи грудных ног свободно плавает в воде, а з| тем прикрепляется передними антеннами к поц ходящему субстрату. Дальнейшее ее преврати ние во взрослого рачка у разных подотрядов пр«исходит по-разному.

В отряд усоногих включают три подотряда резко различающихся как по строению, так им образу жизни.

ПОДОТРЯД ТОРАЦИКОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (THORACICA)

Вновь построенный корабль покидает гаващ и начинает плавание. Скорость его хода известна и сначала он идет точно по графику. Однаи с каждым днем скорость его уменьшается. На прео-доление одного и того же маршрута тратится вс| больше времени и топлива, и рейсы корабля d ходятся все дороже и дороже. В чем тут дело?

Днище корабля обросло различными морскиш животными, трение его о воду увеличилось, I скорость хода соответственно уменьшилась. Ко рабль приходится ставить в док и удалять обрас» ние его днища.

Подсчитано, что из-за обрастания судов и неоИ-f ходимости их периодического докования владе» щие значительным флотом страны ежегодно щ пят миллионные убытки.

Основу обрастания судов составляют усонош ракообразные — морские желуди. Они нередм покрывают днище корабля сплошным слоем. 1 китобойной матки длиной 140 м, плававшей в те! чение 7 месяцев к югу от экватора, сняли 401 морских желудей. На наших дальневосточник судах за год плавания нарастает 10—12 кг мои ских желудей на 1 м² поверхности днища.

Морские желуди и относящиеся к тому же лоц! отряду морские уточки (табл. 50), отличающиеся присутствием стебелька, на котором расположен защищенное известковыми пластинками тело pat ка, поселяются не только на кораблях. Прибреж ньге скалы и камни усыпаны ими, они прикрепля-ются к раковинам моллюсков, к панцирям рам образных, к раковинам себе подобных, иногя к рыбам. Некоторые виды приспособились к I ществованию на коже китов и акул. Есть морем желуди, сидящие на скалах значительно вш уровня моря и довольствующиеся брызгами, и торые долетают до них только при сильных штор мах. С другой стороны, известны морские уточки,

обитающие на глубине почти 8000 м. Всего опи­сано 860 видов этих ракообразных.

Тело морских желудей (надсемейство Balano-morplia) и веррук (надсемейство Verrucomorpha) шиком нахбдится внутри раковинки, состоящей |из нескольких известковых пластинок. Часть I этих пластинок неподвижно соединена друг с дру­гом и составляет стенки домика. Другие образуют Ьго крышку. Они могут смыкаться и размыкаться благодаря действию специальных мышц. На дне домика спинной стороной вниз лежит рачок. Пе­редняя часть его сильно видоизмененной головы подогнута под тело так, что остатки передних ан-|«нн оказываются приблизительно в центре по­дошвы домика. У морских уточек (надсемейство Lepadomorpha) передняя часть головы вытянута в стебелек, голый или снабженный известковыми чешуйками, и только остальная часть тела покры- т известковыми пластинками. Этим стебельком, ш конце которого помещаются остатки передних антенн, рачки прикрепляются к субстрату. Зад­няя часть головы всех Thoracica вздутая. На ней расположен обращенный кверху рот, окруженный верхней губой, жвалами, передними и сливши­йся воедино задними челюстями. Строение всех ротовых придатков упрощенно, так как они не слу­жат для фильтрации. Глаза очень слабо развиты i представлены раздвоенным науплиальным глазом.

Грудной отдел несет 6 пар двуветвистых ножек. Их размеры увеличиваются по направлению спе­реди назад. Многочисленные членики ветвей но-|ек снабжены длинными щетинками на направ­ленной ко рту стороне. Эти ножки, высовываясь из домика, расправляются, как веер, а затем скла­дываются. Они совершают, таким образом, ха­рактерные взмахи, загоняя воду и взвешенные в ней частицы в полость домика.

Частота взмахов ножек зависит от внешних условий, в первую очередь от скорости течения во­ды и от температуры. Обычный морской желудь Semibalanus balanoides производит 6,2 биения в 10 с при 17 °С и скорости течения более 0,1 см/с. При температуре ниже 1,8 °С и выше 31,5 °С, а также при скорости течения больше 10 см/с рачок шикает створки раковины и прекращает движе­ния ножек. Концентрация кислорода и углекис-юго газа в воде не влияет на ритм работы рачков. Щетинки на передних ножках сидят более, а на [адних менее часто, благодаря чему разные нож-ш отфильтровывают частицы разного размера. Поэтому пища усоногих рачков довольно разнооб­разна: это водоросли, даже бактерии и целый ряд панктонных животных, в первую очередь вес-шогих. Захватывают они и собственных личи­нок, но, по имеющимся наблюдениям, циприсо-личинки в кишечнике усоногих не перева- i. Морской желудь Chthamalus, живущий

условиях сильного течения, держит ловчую

сеть расправленной до тех п-ор, пока в ней не ока­жется достаточное количество пищевых частиц.

Весьма своеобразны способ питания и функции грудных ножек морской уточки Dosima fascicularis (табл. 50, 2), широко распространенной в тропи­ческой и субтропической частях океана. Эти рачки прикрепляются к каким-нибудь плавающим пред­метам (кусочки дерева, пемза, водоросли) или к выделяемому ими пенистому поплавку и целыми группами плавают на самой поверхности моря. Они могут грести ножками и активно подплывать к хондрофорам (Velella, Porpita), которых обгры­зают жвалами.

Есть морские уточки, добывающие себе пищу не прибегая к помощи грудных ножек, которые в таких случаях укорачиваются и упрощаются. Malacolepas conchicola живет в мантийной полости двустворчатых моллюсков и использует пище­вые частицы, поступающие через вводной сифон хозяина. Pagurolepas conchicola селится в рако­винах брюхоногих моллюсков, занятых раками-отшельниками, и питается экскрементами послед­них. Некоторые морские желуди прикрепляются к коже китов и в той или иной степени питаются за счет своих хозяев. Н. И. Т а р а с о в и Г. Б. 3 е-

Рис. 222. Строение раковины и тела торациковых:

А — морского желудя (Balanus); Б — морской уточки (Lepas); 1 —мускул крышки раковины; г — ротовой конус; 3 — грудные ножки; 4 — пенис; 5 — редуцированное брюшко.

вина пишут: «Род Coronula не полностью перешел к питанию за счет тканей и крови китов, причем молодые особи, по-видимому, в большей степени питаются биосестоном [взвешенными в во­де частицами], нежели взрослые, сросшиеся с ко­жей хозяина, проникшей в полости стенки их домика. Tubicinella глубоко погружена в кожу кита, а взрослых Cryptolepas невозможно механи­чески отделить от плотно и полностью облекающей их кожи единственного хозяина этого вида — серого кита Eschrichtius gibbosus». У таких спе­циализированных паразитов грудные ножки уко­рочены, а известковые пластинки домика умень­шены и частично исчезли (табл. 50, 12).

Взмахи грудных ножек служат не только для добывания пищи, но и для обновления воды в по­лости домика. Это необходимо для дыхания и уда­ления из полости домика продуктов выделения. Дыхание совершается через тонкие покровы тела; у некоторых видов имеются нитевидные придатки, которым приписываются функции жабр. Сердца у усоногих нет, и кровь передвигается по полости тела благодаря сокращению мышц.

Весьма своеобразны половая система и особен­ности размножения Thoracica. В отличие от подав­ляющего большинства остальных членистоногих эти рачки, за немногими исключениями, гермаф­родиты. Каждая особь обладает и мужскими и женскими половыми железами. Яйцеводы откры­ваются при основании передней пары грудных ножек. Выходящие из них яйца откладываются в мантийную полость. Семяпроводы впадают в длинный трубкообразный мужской совокупитель­ный орган — пенис, представляющий собой вы­рост редуцированного брюшного отдела и поме­щающийся непосредственно позади задней пары грудных ножек. При спаривании пенис распрям­ляется, высовывается из раковины наружу, про­никает в мантийную полость соседней особи и вы­деляет туда сперму, оплодотворяющую яйца. Поскольку обычно морские желуди и морские уточки сидят в непосредственной близости друг к другу, происходящий, таким образом, процесс перекрестного оплодотворения осуществляется без всяких затруднений. В некоторых случаях может происходить самооплодотворение, как это следует из опытов по изоляции отдельных особей, которые и в одиночестве продолжали размно­жаться.

У морских уточек из семейства Scalpellidae, обитающих на больших океанических глубинах и часто сидящих поодиночке, наблюдаются более сложные явления, на которые впервые обратил внимание Ч. Дарвин. Среди них известны раздель­нополые виды; их самки развиты нормально, а самцы в той или иной степени редуцированы (они маленькие, иногда мешковидные, у некоторых сох­раняются остатки ножек и пластинок раковины, у других — нет) и сидят по одному или попарно,

прикрепившись к стенке мантийной полости г ки. Есть и виды-гермафродиты, в мантийной' лости которых находятся один или несколько* градировавших «дополнительных» самцов. На' нец, есть виды, нормальные особи которых пр? ставлены как самками, так и гермафродиик причем и в тех и в других живут карликов самцы.

Дополнительные самцы были открыты у нескоР ких видов морских желудей. У Balanus vai> notus с западного побережья Центральной и IP ной Америки они напоминают самцов некото|-видов морских уточек, но располагаются снар)^г от мантии, в специальной камере, образован^ углублением внутренней стенки передней неР ной пластинки раковины, а не близ мускула крР ки раковины, как у стебельчатых усоногих. Р скольку все морские желуди гермафродиты, i? сутствие и у них дополнительных самцов oaf няет понимание биологической сущности и npiP хождения этого явления.

Некоторые исследователи предполагают, ^Е некогда все усоногие были раздельнополыми.⁶ виды, которые имеют мало редуцированных t> цов, должны считаться наиболее древними, а^с которые совсем их лишены и представлены то# гермафродитными особями, — наиболее молоЕ ми.

Весьма интересен, хотя и до настоящего г-меци совершенно неясен, вопрос об условий определяющих развитие личинки в самца, в? ку или в гермафродитную особь. По некото]Е наблюдениям, в случае попадания личинки в$ тийную полость гермафродитной или жен# особи из нее развивается самец, а в случае прикрепления к неорганическому субстрат;' гермафродитная или женская особь. Эта гиш# нуждается в дополнительной проверке.

Кучки яиц после оплодотворения в мантиМ полости родительской особи объединяются тог ми хитиновыми оболочками в так называемые' ценосные пластинки и подвергаются дроблев* У большинства видов из яиц выходят наупли)* у некоторых метанауплиусы.

У холодолюбивых морских желудей (Semibf nus balanoides, Chirona hameri, Balanus ЬаЫ яйца образуются летом, оплодотворение их J исходит зимой, а личинки выходят на волю ъщ теплолюбивые виды (В. improvisus, Elminiusi destus, Chthamalus stellatus и др.) успевают oi жить яйца несколько раз в течение лета. 0| морской желудь (S. balanoides) в наших север! морях за период размножения выпускает 3O0i 4000 науплиусов. Температура и освещение «зывают очень сильное влияние на разные эи процесса размножения. Так, круглосуточное вещение подавляет созревание яиц.

Выход личинок из мантийной полости pi тельской особи в воду зависит от других при

IS. balanoides он определяется не календарными веками и не температурой воды, а массовым раз-птием микроскопических водорослей, которые аужат пищей науплиусам. Когда эти водоросли множатся, _k науплиусы наших северных мор-нх желудей в огромном количестве появляются планктоне. Они интенсивно питаются и трижды шняют, после чего переходят в стадию метанауп-иуса. Метанауплиусы ведут столь же активный 1раз жизни и тоже трижды линяют, превращаясь iконце концов в стадию циприсовидной личинки. к не питается, некоторое время плавает, а за-и, попав в подходящие условия, прикрепляется (субстрату при помощи передних антенн. У тро-юеских видов все личиночное развитие проте-рет в течение 3—5 суток, у холодноводных видов ро занимает 2 недели — месяц, а то и больше. У многих преимущественно глубоководных Scal-pellidae из мантийной полости родителя выходит (разу циприсовидпая личинка. Изучение хода оседания циприсовидных личи­нок помогает понять особенности распределения взрослых морских желудей и морских уточек т на камнях, скалах и других естественных субстратах, так и на днищах судов, сваях, буях и т. д. По-видимому, разные виды оседают при разных скоростях течения. При скорости течения более 50 см/с оседание личинок невозможно. Обычно личинки активно движутся против те­чения, а оседание происходит в момент относи-мьного покоя, т. е. тогда, когда скорость тече-ия сравняется со скоростью движения личинки. Иганки Elminius modestus садятся при боль­ше!, a S. balanoides — при меньшей скорости. Липши В. crenatus лишены передних антенн i прикрепляются при помощи специальных лип-iii тяжей; поэтому они оседают при незна-шельной скорости течения. Различные завих-рения течений, образуемые ими водовороты вы­тают оседание личинок плотными кучками. Кроме того, доказано, что особенно охотно личин-и садятся на домики особей того же вида или «посредственно рядом с ними. Только соприкос-ввение личинки с домиком морского желудя сти-ширует ее оседание. Выделяемые взрослым рач- т в воду вещества не имеют здесь значения. Благодаря этому возникают плотные одновидовые вселения морских желудей и морских уточек, 10 для них очень выгодно, так как обеспечивает-а возможность перекрестного оплодотворения. Однако существуют наблюдения, показываю-цк, что личинки морских желудей оседают та­им образом, чтобы распределиться равномерно 1 заселяемой поверхности и благодаря этому вбежать ожесточенной внутривидовой конку-)!ищш. Н а й т-Д жонс и Мойз так опи-■юют оседание личинок Elminius на шиферные ■иы: «Самые первые особи, заселяющие эти шты, образуют скопления, руководствуясь, без