Отряд жаброноги (anostraca) 7 страница

сомнения, соответствующим инстинктом. Затем промежутки между скоплениями заполняются и в конечном счете распределение по поверхности становится равномерным. Все же плотность за­селения плиты составляет лишь 35—55 особей на 1 см², тогда как циприсовидные личинки эль-миниусов, длина которых не превышает 0,5 мм, а ширина еще меньше, способны заселять ровные поверхности с плотностью до 230 особей на 1 см² даже в естественных условиях. При тех плотно­стях, при которых вступает в действие механизм, регулирующий распределение по поверхности, еще остается много места, так что запоздалым пришельцам есть где прикрепиться и передвигать­ся. Приходится сделать вывод, что рачки про­должают передвигаться, пока не найдут свобод­ное место». Выяснилось также, что личинки S. balanoides распределяются равномерно по отно­шению к молоди и взрослым особям только своего вида и близких видов, но садятся в непосредствен­ной близости или даже прямо на домик представи­теля другого семейства — Chthamalus stellatus. Это приводит к ожесточенной конкуренции между Chthamalus и Semibalanus.

Личинки некоторых видов оседают только на других животных. Есть виды, живущие исклю­чительно в губках (Acasta spongicola, Balanus spongicola и др.) или главным образом на рако­винах моллюсков и на панцирях ракообразных, в том числе камчатского краба (Solidobalanus hesperius в Тихом океане).

В процессе дальнейшего роста молодых морских желудей степень густоты их поселения очень важна, так как определяет форму их домика. В густых поселениях часто он приобретает «ли-лиевидную» форму, т. е. его диаметр в верхней части больше, чем в нижней, в разреженных по­селениях он конический. Возможно, что на форму домика влияют и другие факторы.

Морские желуди растут довольно быстро. В тропиках некоторые виды достигают полово-зрелости через 8—16 суток после оседания. Обыч­ному в Балтийском, Черном и Азовском морях В. improvisus, а также дальневосточному S. са-riosus для этого требуется 3 месяца. Продолжи­тельность жизни разных видов колеблется от 1—2 до 5 — 7 и более лет.

Как уже указывалось, морские желуди и мор­ские уточки населяют самые различные глубины. Некоторые виды хорошо приспособлены к су­ществованию в приливо-отливной зоне. Они ак­тивны только во время прилива, а когда вода отступает, они плотно закрывают крышки доми­ка и погружаются в состояние, сходное с анабио­зом. При переносе в аквариум рачки в течение не­скольких дней сохраняли тот же ритм, прекращая биение ножек в часы отлива. Однако, даже на­ходясь вне воды, животные продолжают дышать, хотя и менее интенсивно, чем под водой. Только

при наступлении резко неолагоприятных условии они впадают в состояние «скрытой жизни» и в течение нескольких месяцев сохраняют жизне­способность в сухом состоянии, без вреда для себя подвергаются длительному действию пресной воды, а в условиях опыта переносят заливание вазелиновым маслом, содержание в азоте и водо­роде, т. е. продолжают существовать при отсут­ствии кислорода.

Этой способностью к «скрытой жизни» объяс­няется, между прочим, появление морских же­лудей (В. improvisus и В. eburneus) в 1955 г. в Каспийском море, где их раньше не было. Они, несомненно, переселились туда из Черного и Азовского морей на днищах судов, прошедших по Волго-Донскому каналу, и сумели пережить длительное воздействие пресной воды. Вероятно, несколько легче было преодолеть еще более дли­тельное расстояние австралийскому морскому желудю Eiminius modestus, появившемуся на по­бережье Великобритании только в 1943 —1944 гг. Он также проделал этот путь на днищах судов, но оставаясь все время в морской воде, а затем стал быстро расселяться вдоль берегов Европы, вытесняя местные виды — S. balanoides и В. imp­rovisus. Однако при пониженной солености В. improvisus преобладает над новым вселенцем, а при низкой температуре преимущество получает S. balanoides.

Выше остальных морских желудей поселяются виды рода Chthamalus. В Черном море Ch. stel-latus (табл. 50, 10) часто встречается на прибреж­ных скалах, выше уреза воды, довольствуясь брызгами, которые иногда до него долетают. Дру­гие морские желуди, в частности обычные виды рода Balanus, образуют массовые скопления в пре­делах приливо-отливной полосы и во время при­лива оказываются под водой. Целый ряд видов морских желудей, как, например, крупный (до 20 см высотой) дальневосточный Chirona everman-ni (табл. 50, 8), и морских уточек приурочен к об­ласти материкового склона. На больших океа­нических глубинах преобладают морские уточки из семейства Scalpellidae. Наибольшая глубина нахождения 7420 — 7880 м (Arcoscalpellinae gen. sp.).

Некоторые морские уточки прикрепляются не к дну, а к плавающим в воде предметам — кускам дерева, судам, а также к различным животным. Таковы виды родов Lepas и Conchoderma. Обыч­ный широко распространенный вид С. auritum встречается и на кусках дерева, и на днищах су­дов, и на китах, морских черепахах и медленно плавающих рыбах. При этом С. auritum всегда садится только на твердую поверхность. На ки­тах эта морская уточка находится только на при­крепившихся к их коже морских желудях Сого-nula (табл. 50, 5) и на китовом усе, а у кашало­тов — на зубах, образуя целые гроздья. Уховид-ные придатки рачка, служащие, вероятно, для

отвода профильтрованной воды, сильнее разв) у особей, сидящих на быстро движущихся жш ных.

Практическое значение The са определяется прежде всего тем, что морс: желуди составляют основу обрастания cyj Как уже указывалось, обросшее морскими: лудями (и другими животными) судно теряет ходную скорость. Соответственно увеличиваю время рейса, затраты на топливо и все осталы эксплуатационные расходы. Корабли перш чески приходится очищать от обрастания, а обходится очень дорого. Подсчитано, что то{ вый флот США ежегодно терпит убытки от обр тания, превосходящие 100 млн. долларов.

Во многих странах усиленно работают проблемой защиты судов от обрастания, в чг ности над изобретением таких красок для дв кораблей, которые были бы ядовиты для осед; щих на суда личинок морских желудей. Некс рые успехи в этом направлении достигнуты, «необрастающие» краски очень дороги.

Морские желуди вредят не только судам. П никнув в Каспийское море, они стали оседать ставных сетях, неводах и других рыболовных о днях и принесли немало неприятностей местн рыбакам, которые раньше с ними не стал! вались.

С другой стороны, несомненно и положителы значение морских желудей и морских уточек. личинки нередко составляют существенную ча| прибрежного морского планктона и в большом] личестве поедаются некоторыми планктонояд[ ми рыбами. Так, у берегов Норвегии весной к да питается преимущественно личинками ycoi гих, поедает их и беломорская сельдь, а так некоторые другие рыбы. Взрослые усоногие в| лой степени используются рыбами, которые ч то не могут оторвать их от субстрата и раскуси¹ Тем не менее морские желуди отмечены в качеа объектов питания трески, пикши, у осетра и \

Человек также не брезгует усоногими. Из кр) ного морского желудя Megabalanus psittacus Чили делают консервы. В Испании и Порт)ч лии добывают морскую уточку Pollicipes pollil pes, которая используется и в пищу, и для прш товления тука. Многие другие усоногие тага несомненно, съедобны. Тур X е й е р д а л, ш сывая свое замечательное путешествие на «га Тики», рассказывает, между прочим, о том, к он и его спутники варили суп из морских ути которыми быстро обрастал их плот, и высоко oj нивает вкусовые качества этих рачков. Весы возможно, что в будущем человек станет исшш зовать усоногих в большей степени, чем ныне.

Большой урон наносят эти усоногие раки и обрастатели водоводов, подающих воду для охли дения различных агрегатов тепловых электроси ций, заводов и пр.

РАКООБРАЗНЫЕ

j ПОДОТРЯД АКРОТОРАЦИКОВЫЕ (ACROTHORACICA)

Занимаясь усоногими ракообразными, Ч. Дар-га открыл 'один сильно отличающийся по строе­нию и образу жизни от морских желудей и мор-бких уточек вид, сверлящий раковины моллюс-ков, который он считал необходимым выделить i особый подотряд. В настоящее время таких видов известно более 40. Они делают ходы в рако-вннах брюхоногих, двустворчатых и панцирных шюсков, а также используют в качестве из-шкового субстрата скелет кораллов, мшанки, 1 иногда и домики морских желудей. Обычно Acrothoracica селятся в пустых раковинах уже погибших моллюсков, часто в раковинах, занятых рами-отшельниками, или в мертвом коралло­вом полшшяке, но известны и случаи поселения Bemdtia purpura в живых кораллах. Будучи хорошо защищены известковой толщей раковины моллюска или скелета коралла, они, естественно, лишены собственных известковых иастинок, свойственных их только что рассмот­ренным родичам. Только на передней части го-рвы самки есть хитиновая пластинка, принимаю-

вероятно, участие в процессе сверления.

г ротового отверстия расположены пара |шл и две пары челюстей, а позади рта пара пе­редних грудных ножек (ротовые цирри). На зна­чительном расстоянии от них находятся собранные |ьодну группу остальные 3—5 пар одноветвистых ш двуветвистых грудных ножек (терминальные ррри). Грудные ножки совершают около 60 взма-ювв 1 мин, но не высовываются при этом за края наши, как это бывает у морских желудей и юрских уточек. Тем не менее благодаря взмахам рудных ножек вода внутри мантийной полости тика все время сменяется и приносит достаточ-|ие количество мелких пищевых частиц. Они по-йупают в кишечник, либо сквозной, либо лишен-|и заднего отдела и ануса, но зато снабженный

'шогочисленными ветвящимися слепыми выроста-п, заходящими в голову, в грудные ножки и в fугие части тела. _ Acrothoracica — раздельнополые животные. Кар-инковые (0,4—2 мм) самцы живут поодиночке, ■крепившись к мантии самки (длина самок иногда достигает 20 мм). Они обычно сохраняют ■Ьик циприсовидной личинки или имеют очень ррощенное строение. У самцов отсутствует пи-■рварительный тракт, и, по-видимому, они сущест-■ротзасчет питательных веществ, сохраршвших-|и от личиночного периода. Развитие — с мета-И|озом, из яйца у большинства видов вылупля-1и циприсовидная личинка, а стадии науплиу-и и метанауплиуса протекают под защитой яй-■вых оболочек. Циприсовидная личинка садит-1ш подходящий субстрат, сбрасывает раковину ■ превращается в сформировавшегося рачка.

Рис. 223. Строение Tripetosa lampos:

А — взрослая самка с карликовым самцом; Б — молодая самка, передняя часть тела которой еще не превращена в диск; -В — самец при большом увеличении; 1 — передний конец тела; 2 — грудной отдел с ножками; 3 — самец; 4 — семенник; 5 — передняя антенна; б — лопасти мантии; 7 — пенис.

Рачок приступает к сверлению известняка, поль­зуясь хитиновой пластинкой и выделяя вещество, растворяющее соли кальция.

Acrothoracica широко распространены в Ми­ровом океане. Ископаемые формы известны на­чиная с карбона.

ПОДОТРЯД КОРНЕГОЛОВЫЕ РАКООБРАЗНЫЕ (RHIZOCEPHALA)

Еще больше отличаются от обычных усоногих раков паразитические корнеголовые, организа­ция которых предельно упрощена под воздейст­вием паразитизма. Взрослые представители это­го подотряда не сохраняют никаких признаков членистоногих. Они живут в десятиногих ракооб­разных — в крабах, раках-отшельниках и неко­торых креветках.

Все тело краба, зараженного корнеголовым рачком саккулиной (Sacculina), пронизано ветвя­щимися, как корни растений, отростками пара­зита. Они оплетают все внутренние органы хо­зяина — кишечник, половые железы, нервную систему, внедряются в мускулатуру. Этими от­ростками рачки высасывают соки краба. Отростки впадают в обширный мешок, расположенный под брюхом хозяина на поверхности его тела. В меш­ке находятся сильно развитые яичники и малень­кие семенники. Все остальные органы — кишеч­ник, органы чувств и органы выделения — от­сутствуют.

Рис. 224. Sacculina carcini.

Л — взрослый рачок, паразитирующий в крабе Carcinus maenas (левая половина тела краба изображена прозрачной). В — развитие личинки: 1 — науплиус; г — циприсовидная личинка; 3 — ее при­крепление и первая линька; 4 — строение личинки после линьки; 5 — вторая линька и формирование кентрогона; 6 — миграция клеток кентрогона в тело краба; 7 — молодой паразит на поверхно­сти средней кишки краба.

Систематическое положение этого существа, так же как и в других подобных случаях (например, описанного выше дендрогастера), выясняется при изучении его развития (рис. 224, Б). Из яиц, от­кладываемых в полость мешка, выходит типичный для усоногих науплиус, выбирающийся наружу и плавающий в воде. Через несколько линек он превращается в крупную циприсовидную личин­ку. Личиночные стадии корнеголовых отличаются от соответствующих им стадий других усоногих главным образом отсутствием кишечника. Они питаются за счет содержащихся в их теле запасов желтка. Проплавав 3—4 дня, циприсовидная ли­чинка прикрепляется передними антеннами к ос­нованию щетинок конечностей или брюшной сто­роны тела молодых крабов. После этого она испы­тывает удивительные превращения. При очеред-

ной линьке она теряет большую часть своего те со всеми конечностями, но сохраняет маня раковину и глаз, а затем линяет еще раз и отб| сывает и их. От личинки остается малены овальное мешковидное тельце, внутри котор го располагаются недифференцированные клетн имевшиеся еще у науплиуса. Эта стадия пол чила название стадии кентрогона. Покр вы и передние антенны кентрогона образуют ш низанный каналом вырост, пробуравливающ покровы краба. Через этот канал кучка неди ренцированных клеток проникает в тело краба вероятно, кровью хозяина переносится на повел ность его средней кишки.

Здесь начинается рост паразита. Отростки а тела удлиняются, разветвляются и начинают i летать внутренние органы краба. Они не раз» тают ни кишечника, ни половых желез хеш на, всасывая питательные вещества из омыв» щей их крови и выделяя в организм хозяина! бросы своей жизнедеятельности. Через 7—81 сяцев паразит образует мешковидный вырог Когда он достигнет 2 мм в поперечнике, он п[ рывает покровы хозяина и выпячивается наруж а затем продолжает расти в течение 6 недел увеличиваясь до 12 мм в диаметре. К этому щ мени в мешковидном выросте заканчивается с] ревание половых желез, которые начинают фув ционировать. Кроме того, здесь же формируен очень слабо развитая нервная система. Всего ■ развития взрослой саккулины требуется, таи образом, 9 месяцев с момента прикрепления к■ зяину циприсовидной личинки. Паразит жш около 3 лет, и хозяин обычно переживает ег«продолжает существовать после смерти сам лины.

Присутствие саккулины оказывает мощное м действие на организм краба. Заражение сая линой молодого самца подавляет развитие половых желез. С каждой последующей линь» он становится все более похожим на самку: бри ной отдел его расширяется, исчезают преврая ные в совокупительный орган передние брюки конечности, меняется характер щетинок брюш Японские зоологи Ишикава и Янам м а ч и описали зараженного саккулиной cal краба Eriocheir japonicus, семенники котор«под влиянием паразита переродились в яичнн продуцировавшие нормальные яйца. Если 1 кулина заразила взрослого крупного самца i самку, это не приводит к изменению вторично! ловых признаков хозяина, но нарушает деята ность его половых желез — происходит пари тарная кастрация.

Нет сомнения в том, что причиной таких щ нений в организме краба служит воздейсти саккулины на его органы внутренней секрец! Непосредственно или выделяя специфические! щества, паразит подавляет выделение гормон!

йивующих на формирование вторичпополовых рнаков самца и контролирующих деятель- ркть половых органов самца и самки.

зиты раков-отшельников Peltogaster и stfrella также вызывают паразитарную каст- своих хозяев, но заражение ими самцов № приводит к развитию у них вторичнополовых лрюнаков самок. В отличие от саккулины у этих вразитов есть дополнительные самцы, сохра-шощие облик циприсовидных личинок. Семен-ики гермафродитных особей очень малы и не функционируют. Самцы прикрепляются перед-|1вш антеннами к мешковидной части гермафро-вгных особей, и масса заполняющих их недиф­ференцированных клеток переселяется в недораз­витый семенник гермафродита. Часть этих клеток зреобразуется в сперматозоиды. При линьке раков-отшельников наружные меш­ковидные части их паразитов отваливаются вмес­те с покровами хозяина. Однако это не приводит I гибели паразита: из корневидной, находящей­ся внутри рака-отшелыгака части паразита вновь врастает его мешковидная часть. У Chologaster наблюдалось четырехкратное отпадение мешков рамена их новыми.

Способность к почкованию особенно ярко про­шляется у Thompsonia — паразита креветок из иейства раков-щелкунов. На теле зараженной креветки всегда находится большое число мешко-цдных паразитов, объединенных общей корневой ■темой. Она возникает из одной личинки, а за­тем образует много мешковидных особей. Корнеголовые ракообразные широко распрост­ранены во всех морях и океанах, за исключением йодных южных и северных морей. Есть они и Черном море, и в наших дальневосточных морях. I) Северной Атлантике, Средиземном и Черном иорях около 6% представителей массовых видов крабов заражено саккулиной. В тропиках неко­торые корнеголовые вместе со своими хозяевами «битают и в пресных водах. Всего известно около 250 видов этих удивительных ракообразных.

ПОДКЛАСС РАКУШКОВЫЕ

РАКООБРАЗНЫЕ

К этому подклассу принадлежат большей частью ркие (обычно мельче 1 мм, в редких случаях до 30 мм) рачки, обладающие двустворчатой, час-га пропитанной солями кальция раковиной, це-шком покрывающей их тело. Между створками раковины при движении животных высовываются галько антенны и иногда концы ножек, а также ■рка. Тело очень сильно укорочено и утратило

сегментацию. Число грудных • ножек сокращено до 1—3 пар. Все головные придатки и грудные ножки очень сильно специализированы: каждая пара выполняет какую-нибудь определеиную функцию. Сердца и жабр в подавляющем большин­стве случаев нет. Из яйца выходит науплиус, имеющий, как и взрослые особи, двустворчатую раковину.

Ракушковые обитают как в море, так и в прес­ных водоемах. Большинство видов этих рачков передвигается по дну и водным растениям, но среди морских видов есть и планктонные. Благо­даря прочной раковине ракушковые хорошо сох­раняются в ископаемом состоянии и используются геологами для определения возраста различных отложений. Ракушковые — очень древняя груп­па животных: их остатки известны с нижнего кембрия.

Одни исследователи считают, что подкласс вклю­чает единственный отряд, имеющий то же назва­ние, другие разделяют его на 4 отряда. Всего известно более 2000 ныне живущих и 12 000 иско­паемых видов.

Трудно найти водоем, где не жили бы ракушко­вые рачки. По разнообразию условий, к которым они приспособились, их можно сравнить только с веслоногими. В мелких лужах, в прудах, в круп­ных озерах, в подземных водах, на всех глубинах Мирового океана, как на дне, так и в толще воды можно обнаружить этих невзрачных мелких жи­вотных. Более того, известны 7 видов (Mesocyp-ris terrestris, Scotia audax и др.), которые перешли к сухопутному существованию: они живут в лес­ной подстилке влажных лесов Южной Африки, Мадагаскара, Австралии, Тасмании и Новой Зе­ландии. Как у многих других видов ракушковых, створки их раковин покрыты щетинками, что в данном случае способствует удержанию влаги и препятствует высыханию. Ракушковые из рода Potamocypris обнаружены в теплых водах ручья в штате Орегон в США при температуре 54 °С. Среди ракушковых имеются и комменсалы, живу­щие на разных животных, например на сверлящем дерево равноногом раке рода Limnoria.

Несмотря на столь разные условия существова­ния и различный образ жизни (среди ракушковых есть хищники, есть и грунтоеды, донные и планк­тонные формы, зарывающиеся в грунт и ползающие по растениям и т. д.), организация ракушковых в общем довольно однообразна. Все они обладают двустворчатой раковиной, соответствующей кара-паксу других ракообразных. Внутренняя ее по­верхность хитинизирована, а наружная обычно известковая. Левая и правая створки раковины соединены на спинной стороне эластической связ­кой. У многих видов есть и замок, состоящий из выступов па одной створке и соответствующих им углублений на другой. Приблизительно в се­редине тела расположен мощный мускул-замыка-

тель, прикрепленный к правой и левой створкам. При сокращении этого мускула раковина плотно закрывается.

Форма и строение раковины зависят от образа жизни. У Зрачков, живущих на поверхности жест­кого грунта, раковина обычно толстостенная и снабжена различными буграми и выростами; у видов, роющихся в грунте, она толстостенная, но гладкая, а у видов, ползающих по растениям и живущих на мягком илистом грунте, она тонкая и гладкая. В особенности тонкой раковиной обла­дают морские планктонные виды, плотность тела которых приближается к плотности воды.

Голова часто хитинизирована. На ней обычно помещается непарный науплиальный глаз, а у представителей морского семейства Cypridinidae имеется пара сложных фасеточных глаз, дости­гающих у глубоководного планктонного Gigan-tocypris очень крупных размеров (рис. 225, 2). Участки раковины, находящиеся перед глазами, прозрачны, так что рачки видят через раковину.

На голове имеется четыре пары придатков. Наи­более мощная из них — задняя антенна, служа­щая основным органом передвижения. Она богата различными щетинками, приобретающими у не­которых видов форму маленьких клешней. У мно­гих пресноводных ракушковых передняя антенна также длинная, хотя и тоньше задней. Они пла­вают, взмахивая передними антеннами вперед и вверх, а задними вперед и вниз, двигаясь при этом по равнодействующей, т. е. прямо. У представи­телей преимущественно морского семейства Cythe-ridae на конце редуцированной наружной ветви задних антенн открываются протоки парной пау­тинной железы. Вертикально опускаясь с какого-нибудь подводного предмета, рачки выделяют, как пауки, паутинную нить, а затем могут ею пользо­ваться при возвращении назад. Эта нить позволя-

Рис. 225. Ракушковые ракообразные:

1 — Cypris pubera; 2 — Gigantocypris; 3 — Conchoecia elegans.

ет им также удерживаться на грунте и так npoi востоять течению.

Жвалы снабжены сильно развитым щупике который нередко помогает движению рачи Некоторые Cypridmidae, например Asterope,; рываются в грунт при помощи щупиков яш Передние челюсти у разных групп ракушков; устроены различно. Часто их наружная вет превращена в широкую пластинку, взмахи ко^г рой сменяют воду в полости раковины. Дыхан осуществляется через стенку тела, и только Asterope на заднем отделе тела есть специальн выросты покровов, функционирующие как щ ры. У большинства ракушковых челюсти сыабл ны специализированными щетинками и участву] в захватывании пищи. Задние челюсти, по мнеш большинства исследователей, у ракушковых (сутствуют, но некоторые считают, что первая па грудных ног у них в действительности являет второй парой челюстей.

Первая, а у некоторых семейств (Cytherids Darwinulidae) и вторая пара грудных ног таю ходильные, но у Gypridae и у всех представи лей морского подотряда Myodocopa задние груда ножки загнуты на спинную сторону и приспосо лены для очистки мантийной полости: они ул ляют попавшие туда мелкие посторонние частя Есть роды, совсем лишенные обеих пар (Polycop или задней пары (Cytherella) грудных ножек. За няя часть тела в большинстве случаев закат вается хорошо развитой фуркой, принимают участие в движении рачка.

Эти движения очень разнообразны. Многие пре новодные Cypridae могут и плавать и ползат При ползании они цепляются щетинками задш антенн за субстрат и отталкиваются от него пере ними грудными ногами и фуркой; передние ai тенны при этом протянуты вперед и нащуньши путь (рис. 226, Б). Некоторые виды (Notodrom monacha, Heterocypris incongruens, Cyproidi marginata) могут передвигаться брюшной сторон! вверх, подвешиваясь снизу к поверхностной ша ке натяжения, как это делает описанный вышеш вистоусый рачок Scaphoieberis. Другие способ! зарываться в грунт на глубину до 7 см. Виды, щ способленные к передвижению по поверхнои грунта и растений, часто отличаются удлинени ми задними антеннами и передними грудными hoi ками. Морские планктонные Conchoecia и Gigaij tocypris плавают при помощи мощных задш антенн.

Также различны и способы питания. Мня ракушковые питаются преимущественно водор> лями, остатками растений и животных и оргаш ческим веществом грунта (Cytheridae, Darwintl dae, Candonidae, Cypridopsis). Среди моря видов есть хищники. В кишечнике Gypridii castanea обнаружены остатки мизид и киленоМ моллюсков, в кишечнике С. norvegica — остав

шихет. Планктонные ракушковые поедают других планктонных животных, в первую очередь клоногих, но иногда и щетинкочелюстных и ■иких рыб, а некоторые виды Gonchoecia наряду |(зоопланктоном используют и фитопланктон. Некоторые роды (морские Asterope, Cyclasterope, iCytJierella, пресноводный Notodromas) — настоя-Le фильтраторы с соответственно устроенными ротовыми придатками. Asterope и Cyclasterope врываются в грунт, выставляя над ним концы кредних антенн, образующие отверстие в грунте,, ррез которое проходит служащий для фильтра-|р ток воды.

Все ракушковые раздельнополы. Иногда на-июдается половой диморфизм: самки могут от­жаться от самцов строением карапакса-рако-|иы, глаз или задних антенн. У многих прес-Ьводных Cypridae самки размножаются партено-тетически, а самцы вообще неизвестны. В ус-■овиях аквариума Herpetocypris reptans содер-шп в течение 30 лет, причем все это время про-(подило партеногенетическое размножение и сам-то ни разу не появились. Есть виды, которые i северной части области распространения раз-иожаются партеногенетически, а в южной встре­чаются и самцы и самки и наблюдается процесс водотворения.

Половые органы ракушковых устроены очень (сложно. Одной из самых удивительных особен-1юсгей этих рачков можно считать огромные раз­меры их сперматозоидов, превосходящих по вели-шк сперматозоиды всех остальных животных. Например, у ракушкового рачка Pontocypris ]иной 0,7 мм длина сперматозоида достигает 6 мм, т. е. оказывается в 8 раз больше самого животного. Длина сперматозоида человека 1(0,062 мм) почти в 100 раз меньше, чем длина спер-штозоида рачка.

I Вмещающие такие гигантские сперматозоиды ш.товые пути самцов и самок представляют собой [аяьно извитые каналы. Самцы имеют сложный шгулятивный аппарат, при помощи которого через щель раковины вводят сперматозоиды в по-ивое отверстие самки. Яйца оплодотворяются jipz выходе из полового отверстия и сначала ока-раются в полости раковины, в ее задней части. ■Через некоторое время самка откладывает яйца |и камни, поверхность грунта или на растения. Некоторые Cytheridae и Darwinulidae носят яй-ni под раковиной до выхода из них личинок, а у Itypridmidae под раковиной полностью форми­руются молодые рачки, после чего мать удаляет In наружу своими грудными ногами. I У остальных ракушковых из яйца выходит науп-«с своеобразного строения. Он снабжен двуст-риатой раковинкой, более короткой и сильнее су-шающейся к заднему концу, чем раковинка шослых рачков. Его задние антенны и жвалы рветвисты, причем последние заканчиваются

Рис. 226. Ракушковые ракообразные:

А — строение Cypridopsis vidua; Б — движение Cypris; В — на-уплиус; 1 — мускул-замыкатель раковины; 2 — передняя антен­на; 3 — верхняя губа; 4 — жвала; б — передняя челюсть; 6 — задняя челюсть; 7 — наружная ветвь передней челюсти; 8 — задняя грудная нога; 9 — передняя грудная нога; 10 — пол­зание по дну; 11 — ползание по растениям; 12 — плавание.

длинным когтем. Науплиус может не только хо­рошо плавать, но и ползать при помощи задних антенн и жвал. Личинка линяет, постепенно при­обретает недостающие конечности и превращается во взрослого рачка. У пресноводных видов про­должительность личиночного развития колеблет­ся от 5 недель до 4 месяцев. В отличие от других ракообразных взрослые ракушковые не линяют. Длительность их жизни различна у разных ви­дов. Пресноводные виды, науплиусы которых вы­лупляются из перезимовавших яиц, живут обыч­но не более 4 месяцев, виды семейства Candoni-dae — 9 и более месяцев, а морской Philomedes globosus — не менее 2V_a лет.

ПОДКЛАСС ВЫСШИЕ

РАКООБРАЗНЫЕ

(MALAGOSTRACA)

Основные признаки видов подкласса — по­стоянное число грудных и брюшных сегментов, а также присутствие брюшных конечностей. Грудь состоит из 8, а брюшко из 6 или 7 сегментов и

заканчивается тельсоном. Нередко передний или несколько передних грудных сегментов срастают­ся с головой и их конечности превращаются в ного-челюсти. Иногда срастаются между собой или с тельсоном и б^рюшные сегменты. Мужские половые отверстия всегда открываются на последнем, а женские на шестом грудном сегменте. Желудок подразделен на жевательную и фильтрующую камеры. Всегда есть сильно развитая пищевари­тельная железа, сердце и кровеносные сосуды.

Название «высшие» не совсем точно. Если по­стоянство числа грудных и брюшных сегментов можно считать признаком более высокой организа­ции, чем их непостоянство, присущее другим под­классам ракообразных, то присутствие брюшных конечностей, наоборот, говорит о меньшей специ­ализации, чем их исчезновение, наблюдающееся у других подклассов. По всей вероятности, выс­шие ракообразные развивались независимо от других подклассов, каждый из которых сохранил те или иные примитивные признаки, унаследован­ные от общих предков.

Представители высших ракообразных, как пра­вило, крупнее, чем рачки, относящиеся к другим подклассам. Они распространены чрезвычайно широко: населяют самые разнообразные водоемы и частично приспособились к обитанию на суше. Си­стематика подкласса очень сложна: он делится на надотряды, которые в свою очередь подразделяют­ся на отряды. Таких надотрядов насчитывается пять.

НАДОТРЯД ФЙЛЛОКАРИДЫ (РНУЫЬОСАШВА)

Этот надотряд включает единственный очень бедный видами отряд, сохраняющий признаки при­митивной организации.