Розвиток пагона із бруньок. Системи пагонів. Типи галуження пагонів, їх положення в просторі

За рахунок апекса, що міститься всередині бруньки, відбувається послідовне наростання пагона в довжину. Апекс представляє собою активно працюючий ростовий центр, який забезпечує формування всіх органів і первинних тканин пагона. В апексі бруньки, подібно до апекса кореня, знаходяться ініціальні клітини. При цьому у вищих спорових рослин присутня тільки одна ініціальна клітина, а в голонасінних і покритонасінних рослин ініціальні клітини розміщуються окремими шарами. В голонасінних рослин в апексі виділяють центральну материнську клітину, стрижневу (колончасту або серцевинну) меристему та периферичну або флангову меристему. В покритонасінних рослин також виділяють стрижневу та периферичну меристеми або, відповідно, туніку та корпус.

Розвиток пагона починається з виникнення листкових примордіїв, які закладаються акропетально. Закладання примордіїв починається з дистальної частини бруньки. Спочатку вони мають вигляд невеликих горбочків, які наростають своєю верхівкою. В більшості випадків в основі такого зачаткового листка знову утворюється зачаткова брунька. Причини послідовного виникнення нових примордіїв поки що не знаходять достатнього пояснення. Була запропонована концепція гістогенів, згідно якої зачаток листка формує навколо себе поле, яке в свою чергу індукує появу нових листкових зачатків. Проміжок часу між вичлененням на апексі двох послідовних метамерів пагона, називається пластохроном.

Перетворення бруньки в пагін розпочинається з розростання листкових примордіїв і росту меживузлів. Листки, що прикривають у бруньці конус наростання, ростуть нерівномірно й вигинаються назовні, відходячи від осі пагона. Найбільш зовнішні луски закритих бруньок при цьому не ростуть або ростуть слабко, швидко підсихають і відпадають, коли брунька починає розпускатись. Внутрішні луски, що розміщені вище вздовж осі бруньки, перед опаданням деякий час ростуть основами, тому в них весною різко відрізняються верхня темна підсохла частина, що зимувала на повітрі, та жива, блідо-зелена або рожева нижня, що була схована під нижніми лусками, а тепер стала рости. В зелених асиміляційних листків при виході з бруньки сильно розростаються пластинка й черешок (якщо листки черешкові). Меживузля ростуть вставним (інтеркалярним) ростом. Якщо вони ростуть інтенсивно, то отримується подовжений пагін. Якщо ріст меживузлів загальмований, то пагін залишається вкороченим. Внаслідок послідовного розгортання наявних у бруньці листкових зачатків і росту стебла на конусі наростання вегетативного пагона можуть продовжуватись формуватися нові листкові зачатки, так що брунька на верхівці ростучого пагона продовжує існувати як морфологічно відмежована його частина, котра самооновлюється й відтворюється.

Пагін, який розвивається з бруньки впродовж одного вегетаційного періоду, називають річним. Багаторічна ж рослина може розглядатися як система послідовно утворених річних пагонів. У багаторічних рослин головне стебло й кожну його бічну гілку також можна вважати окремим пагоном.

Із верхівкових бруньок наростає головний пагін, а за рахунок бічних пазушних бруньок виникають і розвиваються нові бічні пагони, за рахунок яких і галузиться головний пагін. Перший пагін, який є пагоном першого порядку, виникає за рахунок розвитку зародкової брунечки насінини. Так формується система пагонів, серед яких головний пагін буде пагоном першого порядку, його бічні пагони – пагонами другого порядку, а з подальшим галуженням будуть формуватися пагони третього, четвертого й вищих порядків. Пагін кожного порядку здатний до верхівкового росту доти, доки зберігає діяльність конус наростання його верхівкової бруньки. Верхівковий ріст властивий не тільки для головного, але й для пагонів інших порядків. Таким чином, пагін у цілому представляє собою систему пагонів різного порядку, що відрізняються віком, ступенем розвитку й іншими особливостями.

Завдяки наявності різних типів бруньок, пагін має здатність до галуження. Галуження забезпечує значне збільшення поверхні контакту надземної частини рослини з повітряним середовищем, що сприяє кращому протіканню процесів дихання, транспірації та фотосинтезу.

Залежно від здатності до галуження виділяють галузисті (більшість видів вищих рослин), слабкогалузисті (види родин Тонконогові, Осокові) та негалузисті (види родин Лілійні, Пальмові, Амарилісові) рослини. Залежно від місця найбільш виражено галуження пагонів виділяють акротонне (галуження найбільш виражене на верхівці рослини), мезотонне (галуження в основному відбувається в середній частині) та базитонне (галуження в основному відбувається в нижній частині рослини) галуження.

За способом галуження виділяють дихотомічне, анізотомічне, моноподіальне, симподіальне та псевдодихотомічне галуження рослин. У процесі онтогенезу рослини типи галуження можуть змінюватись.

При дихотомічному галуженні верхівкова брунька пагона поділяється на двоє й дає початок двом однаковим пагонам, верхівкові бруньки яких згодом також поділяються на двоє і т. д. Таким чином формується вилчасте розгалуження. Іноді верхівкова брунька може поділятись на три або більше частин, у результаті чого утворюється не два, а більше однакових пагонів. Дихотомічне галуження характерне в основному для окремих видів водоростей. Якщо при поділі верхівкової бруньки виникають два, але неоднакові пагони, один із яких більш розвинений, а інший відстає в рості, то це галуження називають анізотомічним. Таке галуження характерне, наприклад, для плаунів. При моноподіальному галуженні головний пагін весь час наростає в довжину за рахунок верхівкової бруньки, він є моноподієм. Бічні пагони виникають нижче верхівкової бруньки головного пагона, вони менше розвинуті й не переростають його. Моноподіальне галуження характерне, наприклад, для таких рослин, як ялина, сосна, дуб, тополя, жимолость, крушина, мак, буркун. При симподіальному галуженні верхівкова брунька зупиняється в рості й відмирає. Подальше наростання вертикального пагона продовжується за рахунок бічної бруньки, як правило, однієї з найближче розташованої до відмерлої. Відбувається так зване перевершинювання. При цьому пагін, який розвивається з такої бруньки і є пагоном другого порядку, стає пагоном заміщення. Він приймає напрямок росту головного пагона й як би його продовжує. В міру росту цього пагона його брунька також відмирає й перевершинювання повторюється. В результаті повторюваних перевершинювань вертикальний пагін рослини представляє собою симподій – складену вісь із пагонів різного порядку. Симподіальне галуження характерне, наприклад, для таких рослин, як береза, липа, ліщина, купина, медунка. В рослин із супротивно розташованими бруньками після відмирання верхівкової бруньки формується два супротивні пагони заміщення. Вони утворюють розвилку над залишком або рубцем відмерлої верхівки, створюючи уявлення ніби дихотомічного галуження. Таким способом виникає псевдодихотомічне галуження пагона, що зустрічається, наприклад у клена, бузку, кінського каштана.

За напрямком росту виділяють ортотропні (мають вертикальну орієнтацію й характеризуються від’ємним геотропізмом), плагіотропні (мають горизонтальну орієнтацію) та анізотропні (ростуть під різним кутом до вертикального пагона) пагони.