Рибосомальные РНК (рРНК)

Рибосомальные РНК имеют многочисленные спирализованные участки. Различают рРНК - 5S, 5,8S, 28S и 18S (S - коэффициент седиментации). Рибосомальные РНК содержат несколько модифицированных нуклеотидов, чаще всего это метилированные производные азотистых оснований или рибозы (2'-метилрибоза). рРНК образуют комплексы с белками, которые называют рибосомами. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц - малой (40S) и большой (60S). Субъединицы рибосом различаются не только набором рРНК, но и количеством и структурой белков (рис. 4-12).

Рис. 4-11. Минорные основания тРНК.

76. Биоэнергетика, биологическая энергетика, изучает механизмы преобразования энергии в процессах жизнедеятельности организмов. Иначе говоря, Б. рассматривает явления жизнедеятельности в их энергетическом аспекте.

В клетке химическая энергия запасается в виде так называемых «высокоэнергетических» метаболитов. Наиболее важным таким метаболитом, обеспечивающим энергией большое число энергозависимых реакций, является АТФ.
Ключевым веществом в энергетическом обмене организма является АТФ. Химическая энергия запасается путем образования АТФ при окислении органических субстратов, а расходуется путем расщепления АТФ в процессах анаболизма.

1. Изменение свободной энергии при гидролизе фосфоангидридных связей довольно велико – около 10 ккал/моль. Когда необходима энергия меньшая или равная 10 ккал/моль, гидролиз идет с отщеплением одной фосфатной группы от АТФ с образованием АДФ. Если необходима энергия ненамного большая, чем 10 ккал/моль, гидролиз идет с отщеплением пирофосфата и образованием АМФ. При необходимости энергии, значительно превышающей 10 ккал/моль, используется несколько молекул АТФ в одном процессе.

2. Скорость неферментативного гидролиза АТФ мала, то есть молекула химически стабильна, и запасенная в ней энергия не рассеивается в виде тепла при спонтанном гидролизе.

3. Малые размеры молекулы АТФ позволяют ей свободно проникать в различные участки клетки, в то время как цитоплазматическая мембрана для нее непроницаема, то есть утечки АТФ из клетки не происходит.

4. Выбор АТФ как нуклеотида был вызван, по-видимому, необходимостью взаимодействия с белками, так как взаимодействие белков с моно- и полинуклеотидами лежит в основе жизнедеятельности.

5. Среди азотистых оснований аденин наиболее устойчив к действию ультрафиолета, что могло иметь значение на ранних этапах формирования живых систем.

У прокариот существует несколько типов богатых энергией химических соединений. Самую большую группу составляют соединения с высокоэнергетической фосфатной связью, в которую входят ацилфосфаты (ацетил-фосфат, бутирилфосфат, пропионилфосфат, карбамилфосфат), фосфорные эфиры енолов (фосфоенолпируват), нуклеозидди- и трифосфаты, аденозинфосфосульфат.

Ацилфосфаты играют важную роль в биохимических процессах как переносчики ацильных групп, например ацетилфосфат и родственные соединения - замещенный ацетилфосфат и замещенные ацилфосфаты.

Ацилфосфаты и енолфосфаты составляют второй класс высокоэнергетических фосфатов. Ацилфосфаты представлены 1 3-дифосфоглицериновой кислотой и ацетилфосфатом. Дифосфоглицериновая кислота образуется при гликолизе; она не подвергается гликолизу, а ее фосфотная группа переносится на АДФ с образованием АТФ и 3-фосфоглицериновой кислоты.

ацильные производные кофермента А представляют собой сложные тиоэфиры. В связи с этим для обозначения кофермента А часто применяется сокращение CoASH. Может возникнуть вопрос: каким же специфическим свойством сложные тиоэфиры отличаются от кислородных сложных эфиров?

Скорость щелочного гидролиза в обоих случаях одинакова, однако под действием кислот тиоэфиры гидролизуются быстрее. Кроме того, тиоэфиры обладают более высокой реакционной способностью в реакциях конденсации с участием карбанионов. Ацильные производные CoASH обычно образуются в результате АТР-зависимых реакций и могут принимать участие в следующих превращениях.

1) Нуклеофильная атака на атом углерода ацильной группы с переносом последней на молекулу нуклеофила и высвобождением CoASH.

2) Присоединение к молекулам, имеющим двойную связь в ацильной части.

3) Конденсация по •а-углеродному атому сложного тиоэфира.

4) Реакции, сопровождающиеся обменом ацильными группами.

Одной из причин предпочтения, которое природа отдает в данном случае тиоэфирам,может служить то обстоятельство, что свободная энергия гидролиза сложного тиоэфира выше, чем соответствующего кислородного соединения.

Цикл лимонной кислоты представляет собой серию реакций, протекающих в митохондриях, в ходе которых осуществляется катаболизм ацетильных групп и высвобождение водородных эквивалентов; при окислении последних поставляется свободная энергия топливных ресурсов тканей. Ацетильные группы находятся в составе ацетил-КоА (активного ацетата), тиоэфира кофермента А.

В основе биоэнергетических процессов лежит принцип энергетического сопряжения, в соответствии с которым молекулярные превращения, приводящие к возрастанию свободной энергии, — эндергонические реакции (например, синтез белков из аминокислот, гликогена из глюкозы, жиров из жирных кислот и глицерина за счет энергии АТФ) — находятся в динамическом равновесии с экзергоническими, происходящими со значительным уменьшением энергии (гликолиз и окисление органических веществ кислородом, гидролиз АТФ с образованием АДФ и фосфата).

В клетках организмов для поддержания их жизнедеятельности постоянно происходят эндергонические реакции синтеза сложных веществ из простых, в ходе которых свободная энергия системы возрастает. Источником свободной энергии для их осуществления служат экзергонические реакции, в которых энергия выделяется, или окружающая среда, как, например, свет в реакциях фотосинтеза. Если эндергоническая реакция осуществляется за счёт энергии, выделяющейся в сопряжённой с ней экзергонической реакции, такие две реакции называют сопряжёнными реакциями синтеза того или иного вещества, а происходящий в этих реакциях биохимический процесс получил название сопряжённого синтеза веществ. Обе реакции катализирует, как правило, один фермент, который объединяет их в одну термодинамическую систему. Существует целый класс таких ферментов, называемых лигазами, или синтетазами, с участием которых осуществляется сопряжённый синтез веществ.