Подкласс лилиидные (Лилииды)

Самый крупный подкласс однодольных, объединяющий более 56 тыс. видов. В нем наиболее четко проявляются все признаки однодольных.

Эволюция лилиецветных шла в двух направлениях. Первое – это приспособление к насекомоопылению: усложнение строения яркоокрашенного околоцветника, появление неправильных цветков, уменьшение числа тычинок.

Вершина эволюции насекомоопыляемых однодольных – семейство Орхидные. Второе направление – приспособление к ветроопылению, связано с проникновением однодольных в открытые безлесные пространства с сухим континентальным климатом – степи и саванны.

Здесь, так же как и на безлесных переувлажненных прибрежных маршах и болотах, ветер – лучший агент переноса пыльцы. Приспособление к ветроопылению вело к редукции (у злаков) или полной потере (у осок) околоцветника, нектарников, уменьшению числа тычинок.

Семейство Лилейные (Liliaceae). Центральное семейство подкласса, насчитывает около 2,5 тыс. видов (170...250 родов). В этом семействе наиболее характерно выражено типичное для однодольных строение цветков и вегетативных органов. Лилейные распространены по всему земном шару.

Особенно заметную роль они играют в растительном покрове степей, полупустынь и субтропических областей с периодическими засухами. Здесь они цветут ранней весной, быстро отцветают и жаркое время переживают в почве в виде луковиц или корневищ.

Большинство лилейных – многолетние травы с луковицами или корневищами. Из немногих древовидных можно назвать драцены и алоэ древовидное (столетник), которые часто выращивают как декоративные комнатные.

Для лилейных типичны крупные яркоокрашенные обоеполые, обычно правильные цветки с околоцветником из двух трехчленных кругов. Околоцветник венчиковидный, изредка чашечковидный или дифференцированный на чашечку и венчик. Шесть свободных тычинок расположены в два круга. Пестик из трех плодолистиков, завязь обычно верхняя. Опыление осуществляется насекомыми. Плод – коробочка или ягода.

К лилейным относятся многие ценные декоративные (лилия, тюльпан, гиацинт, сцилла), пищевые (лук, чеснок, спаржа) и лекарственные растения (ландыш, алоэ, безвременник– Colchicum).

Лук (Allium) – род, объединяющий около 400 видов многолетних трав со специфическим запахом. У большинства видов имеются луковицы, у многих кроме луковиц развиваются и корневища. Соцветия зонтиковидные, до распускания с чехлом из одного-двух кроющих листьев. Плод – коробочка. Иногда в соцветии вместо отдельных цветков развиваются луковички.

Лук репчатый (А. сера) в диком виде неизвестен, повсеместно распространен в культуре. Родина – Иран. Луковица – пленчатая, листья трубчатые, цветочный стебель вздутый, соцветие шаровидное.

Это ценное пищевое растение, содержащее сахар (до 5 %), витамины В и С. Острый запах лука обусловлен эфирным луковым маслом. Растение обладает высокими антицинготными и антисептическими свойствами.

Чеснок (A. sativum) с плоскими линейными стеблевыми листьями, розовыми цветками и сложной луковицей, состоящей из многих луковичек (деток). Чеснок – важное пищевое растение, обладающее сильным бактерицидным действием.

Лук медвежий (A. ursinum) стонкой белой луковицей, почти трехгранным стеблем и двумя прикорневыми эллиптически-ланцетными длинночерешковыми листьями, растет в лесах Украины и Кавказа. Широко используется в пищу местным населением, которое называет его черемшой.

Черемша, лук победный (A. victorialis), с многочисленными некрупными (1,5 см) луковицами, развивающимися на вертикальном корневище, с двумя широкоэллиптическими длинночерешковыми листьями, широко распространен от Урала до Дальнего Востока.

Растение содержит до 730 мг% аскорбиновой кислоты, широко используется в свежем и маринованном виде как хорошее противоцинготное средство.

Возделывают также лук-порей (А.роrrит), лук-шнитт (A. schoenoprasuni) и лук-батун, или татарку (A.fistulosum).

Среди лилейных с плодом-коробочкой известны такие роды, как лилия (Lillium), тюльпан (Tulipa), гиацинт (Hyacinthus), алоэ, или столетник (Aloe).

Плод-ягода у таких лилейных, как ландыш (Convallaria), спаржа, аспидистра (Aspidistra), иглица (Ruscus).

Спаржа (Asparagus) – род, насчитывающий около 300 видов. Спаржа лекарственная (A. qfflcinalis) культивируется как ценное деликатесное овощное растение.

В пищу идут молодые этиолированные побеги, образующиеся на корневищах весной. Для их получения спаржу окучивают, как картофель. Высокие развитые побеги с нитевидными ветвями (кладодиями) и мелкими чешуевидными листьями используют в декоративных целях. Цветки у спаржи пазушные, мелкие, бледно-желтые, однополые. Растение двудомное.

Семейство Мятликовые (Роасеае), или Злаки (Gramineae). В семействе около 700 родов и до 8 тыс. видов. Злаки распространены по всему земному шару и господствуют на лугах, в степях, прериях и саваннах. Преобладающая жизненная форма – травы, хотя есть и древовидные растения (бамбуки) высотой до 30...40 м.

Стебель (соломина) цилиндрический, со вздутыми узлами, внутри в междоузлиях полый (редко выполненный – кукуруза, сорго, сахарный тростник), с участками вставочных меристем в основании междоузлий.

Листорасположение очередное, двурядное. Листья линейные, с открытыми у подавляющего большинства видов влагалищами. У костра, ежи, перловника и некоторых других влагалища закрытые (замкнутые).

В месте перехода листовой пластинки во влагалище расположен пленчатый язычок. Иногда он состоит из многочисленных волосков. Края влагалища в месте отгиба часто образуют двусторонние линейные ушки, охватывающие стебель. Влагалище защищает нежную ткань вставочной меристемы, язычок и ушки препятствуют проникновению туда бактерий и грибов.

Ветвление побегов происходит или в зоне соцветия, или в нижней их части (непосредственно над или под поверхностью земли). Ветвление в области укороченных междоузлий оснований побегов, происходящее более или менее одновременно или в несколько этапов, называется кущением, а место возникновения боковых побегов – зоной, или узлом кущения.

В зоне кущения у хлебных злаков образуется 3...5, реже 10 побегов, у луговых – 30 побегов и более. Если побег кущения имеет выраженную горизонтальную подземную часть, являющуюся корневищем, то злаки относят к корневищным.

У кустовых злаков горизонтальная подземная часть побега короткая (рыхлокустовые злаки) или совсем отсутствует, побеги кущения растут сразу вертикально, почти параллельно материнскому побегу (плошокустовые злаки). Обычные корневищные злаки – пырей ползучий, кострец безостый, тростник, рыхлокустовые – тимофеевка луговая, ежа сборная, овсяница луговая, плотнокустовые – щучка, белоус, ковыль.

Цветки злаков ветроопыляемые, мелкие, невзрачные, обоеполые, реже раздельнополые. Они всегда собраны в простые соцветия – колоски. Число цветков в колоске различно: 2...30 и более. Редко колоски одноцветковые. Колоски, в свою очередь, собраны в сложные соцветия: сложный колос, метелку или султан, редко початок.

В основании колоска находятся колосковые чешуи (прицветники); обычно их две, но может быть одна (у плевела) или более двух (у проса, риса, канареечника). В пазухах колосковых чешуи цветков нет. Цветки развиваются в пазухах вышерасположенных на оси колоска прицветников. Их называют нижними цветковыми чешуями.

У большинства злаков цветок значительно редуцирован. Наружный круг околоцветника представлен двухкилевой верхней цветковой чешуей (два сросшихся листочка околоцветника), внутренний – двумя цветковыми пленками – лодикулами (у ковыля их три, у кукурузы и лисохвоста нет совсем).

Тычинок три, реже две (душистый колосок), одна (цинна) или шесть. Тычинки свободные, с качающимися пыльниками, прикрепленными к нитям серединой. Пестик один, чаще с двумя перистыми рыльцами, завязь верхняя, одногнездная, всегда с одним семязачатком.

У злаков наблюдается как самоопыление (пшеница, ячмень, овес, рис, просо), так и перекрестное опыление (рожь, тимофеевка, костер, лисохвост и др.). Плод – зерновка, зародыш семени прилегает к эндосперму сбоку.

Злаки составляют основу нашего питания (хлеб, крупы, сахар) и кормов для скота. Первые места в мировом земледелии занимают рис, пшеница и кукуруза, за ними следует ячмень. Злаки составляют до 30 % всего урожая сенокосов и пастбищ России и сопредельных государств, причем в степях их доля возрастает до 90 %, а в лесах и горах – до 50 %.

Наиболее распространенными и важными кормовыми злаками нашей страны являются пырей (Agropyron), овсяница (Festuca), кострец (Bromus) и мятлик (Роа), за ними следуют лисохвост (Alopecurus), тимофеевка (Phleum), полевица (Agrostis), ежа (Dactylis), ковыль (Stipe), вейник (Calamagrostis).

Злаки используют как технические культуры, а также в мелиоративных целях (для закрепления песков).

Многие злаки являются распространенными сорняками (овсюг – Avena fatua, пырей ползучий – Agropyron repens, куриное просо – Echinochloe crus gallii, щетинник – Setaria viridis, плевел опьяняющий – Lolium temulentum), некоторые используются как лекарственные растения.

Семейство делят на два подсемейства: Бамбуковидные и Мятликовидные.

К подсемейству Бамбуковидные (Bambusoideae) относится около 500 видов, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках (особенно в Азии).

Бамбуки – наиболее древняя группа злаков (ископаемые представители известны из третичного периода). Это корневищные растения.

Соломина бамбуков достигает высоты 30...40 м, быстро деревенеет и отличается высокой прочностью. Листья черешковые, довольно широкие. Соцветие – метелка из 1...4-цветковых колосков. Цветки наименее редуцированные (самые примитивные) среди злаков, обоеполые, с двумя или тремя цветковыми пленками, шестью (иногда 20...30) тычинками в два круга и пестиком с двумя (редко тремя) столбиками.

Плод – зерновка или ягодовидный. Многие бамбуки – монокарпики, цветут один раз в несколько десятков лет. Но есть и поликарпики. Растут бамбуки чрезвычайно быстро (до 1 м в сутки) за счет интеркалярных меристем.

Широко культивируются как ценные технические растения (строительный материал, изготовление мебели, бумаги). Молодые побеги употребляют в пищу. Невысокие (до 3 м) дикорастущие бамбуки (три вида рода Sasa) встречаются на Сахалине и Курильских островах.

Подсемейство Мятликовидные (Poaideae) включает большую часть видов злаков. У мятликовидных одно-, двух- и многоцветковые колоски собраны в метелку, султан или сложный колос.

Соцветие – сложный колос у пшеницы, ржи, ячменя.

Пшеница (Triticum) – важнейший в мировом земледелии род, насчитывающий 19 видов, из которых лишь четыре известны в естественных условиях. Пшеницу выращивали еще в каменном веке. Родина большинства пшениц – Закавказье (13 видов). Пшеницы,– это двулетние (озимые) и однолетние (яровые) травы.

Озимую пшеницу высевают осенью; она прорастает, начинается кущение – появление многочисленных придаточных корней и нескольких побегов. Весной кущение продолжается, сменяется фазой выхода в трубку, когда трогаются в рост все междоузлия. Затем из трубок листьев показываются колосья. Колошение продолжается около двух недель, затем наступает цветение.

Соцветие пшеницы – сложный колос с многоцветковыми колосками. В колоске три–семь цветков, но из них лишь два-три нижних плодущие. Колосковые чешуи вздутые, сходные с цветковыми. Пшеница – самоопылитель, хотя может происходить и перекрестное опыление.

Пшеница – основная хлебная культура мира. Мука употребляется для хлебобулочных и макаронных изделий. При более крупном помоле получают крупы (манная, «Артек» и др.). Из зерна производят спирт.

Пшеница мягкая (Т. aestivum) занимает первое место среди пшениц по посевным площадям. Ее выращивают в обоих полушарияхот тропиков до 60° с. ш. Соломина полая (сердцевина междоузлий без паренхимы), колосковые чешуи широкояйцевидные, притупленные с острием, без киля. Зерновка мучнистая.

Пшеницу твердую (Т. durum) возделывают на всех континентах с мягкой зимой и теплым недождливым летом. Она отличается стеблем, выполненным паренхимной тканью, и стекловидной зерновкой с высоким содержанием белка. Твердая пшеница дает самое высококачественное зерно, из которого получают высшие сорта муки, манной крупы и макарон.

Ячмень (Hordeum) – род, включающий 26 видов. Листья с ушками. В отличие от пшеницы и ржи у ячменя на каждом уступе колоса расположено три одноцветковых колоска.

Ячмень – самоопылитель. Это древнее культурное растение, разводится до крайних границ земледелия. Из ячменя получают перловую и ячневую крупу, солод для пивоварения. Возделывают два вида: ячмень двурядный (H. distichum) с одним (из трех) плодущим колоском и двурядным колосом и ячмень обыкновенный (Н. vulgare) со всеми плодущими колосками.

Рожь посевная (Secale cereale) – наиболее важный из восьми видов рода ржи, распространенных в областях умеренного климата Северного полушария. Рожь посевная культивируется как озимая культура и редко как яровая. Зона кущения ближе к поверхности почвы, чем у пшеницы. Весной начинаются фаза выхода в трубку. И колошение, сменяющееся цветением. Вегетационный период короче, чем у пшеницы.

Рожь – перекрестноопыляемое растение. Соцветие – сложный колос с двухцветковыми колосками, с узколанцетными колосковыми чешуями. По содержанию и качеству питательных веществ рожь уступает пшенице, разводится преимущественно в России.

Соцветие метелка характерно для риса, овса, овсяницы и др.

Рис посевной (Oryza sativa) – один из видов рода, в филогенетическом отношении наиболее близкого к бамбуковидным. Распространен в Азии, Африке, Австралии и Южной Америке. Первая зерновая культура мира (в странах Азии – основная). Одно из древнейших культурных растений. Из риса получают муку, крупу, крахмал, пудру, бумагу. Из-за низкого содержания клейковины рис не используют для выпечки хлеба.

Рисовый крахмал обладает ценными диетическими свойствами, так как рис имеет самые мелкие крахмальные зерна (элементарные зерна его сложного крахмального зерна).

Культивируется в болотистых районах тропиков и субтропиков, а при искусственном орошении – в зоне пустынь и полупустынь. Однолетник с ветвистым, выполненным стеблем. Колоски одноцветковые, в метельчатых соцветиях. Колосковых чешуи четыре, тычинок шесть. Самоопылитель.

Род Овес (Avena) насчитывает 33 вида. Рыхлодерновииные злаки этого рода распространены главным образом в Средиземноморье. Важнейший вид – овес посевной (A. sativa).

Овес распространен только в культуре. Это однолетник с большим зубчатым язычком, метельчатым соцветием из крупных двухцветковых колосков (третий цветок недоразвит), с коленчатосогнутыми остями (у некоторых форм ости прямые или отсутствуют), самоопылитель.

Овес – ценное кормовое растение (особенно для лошадей) и отчасти пищевое (из него приготовляют крупу «Геркулес», печенье, галеты и т.д.). Родина – Средиземноморье.

Очень вредным широко распространенным сорняком является овсюг (A. fatua). В отличие от овса стержень трехцветкового колоска имеет сочленения и легко разламывается. Все цветки, а не только нижний, как у овса, с остями. Скрученные ости в сырую погоду раскручиваются, и зерновки углубляются в почву. Период прорастания очень растянут – часть зерновок прорастает осенью, часть – весной, а некоторые – в течение 3...5 лет.

К группе метельчатых злаков с многоцветковыми колосками принадлежат многие ценные кормовые злаки.

Овсяница луговая (Festuca pralensis) – одна из лучших кормовых трав, встречается на лугах. Широко распространены низкорослые овсяница овечья (F. ovina) в степях и овсяница желобчатая, типчак (F. sulcata) в степях и полупустынях.

Кострец безостый (Bromopsis inermis) более засухоустойчив, чем овсяница луговая, холодоустойчив. Широко встречается на лугах, разводится.

Хорошими кормовыми растениями являются райграс высокий (Arrhenatherum elatius) и ежа сборная (Dactylis glomerata). Низкими кормовыми достоинствами отличается луговик дернистый, или щучка (Deschampsia caepitosa), образующий кочки на сырых лугах, что приводит к их порче.

Постоянным обитателем влажных мест является один из наиболее высоких (до 6м) злаков – тростник (Phragmites communis), используемый в основном как техническое сырье – на покрытие крыш, производство бумаги и картона, строительных плит («камышит»).

Одноцветковыми колосками метелок характеризуются ковыль (Stipa), полевицы (Agrostis) с ценной в кормовом отношении полевицей белой (A. alba), бор (Millium) и вейник (Calamagrostis).

Кукуруза, маис (Zea mays) – единственный вид рода. Однолетник с выполненным стеблем высотой до 3...4 м и крупными широкими листьями. Однодомный злак с однополыми цветками.

Мужские цветки в двухцветковых колосках, собранных в верхушечные метельчатые соцветия. Женские колоски одно- и двух-цветковые (второй бесплодный), в початках, расположенных в пазухах нижних стеблевых листьев. Пестичные цветки с очень длинными столбиками и двухлопастными рыльцами, лодикул нет.

Перекрестноопыляемое растение родом из Мексики. Известно только в культуре. Одно из крупнейших культурных растений Нового Света. Важнейшая пищевая, кормовая и техническая культура. Зерно перерабатывают на муку (для хлебопечения непригодна, так как в ней отсутствует клейковина), крупу, крахмал, спирт. Из зародышей холодным прессованием получают ценное кукурузное масло. Кукуруза, скошенная до молочной спелости, используется на силос.

К этой же группе злаков с метельчатыми соцветиями относятся и другие ценные пищевые и кормовые культуры, а также сорняки. Сахарный тростник (Saccharum) с главным видом – сахарным тростником благородным (S. officinarum) – корневищной травой с ветвящимися стеблями высотой до 6 м с выполненными междоузлиями. Из стеблей получают сахар-сырец (до 60 % мирового производства).

Просо (Panicum), из 50 видов которого у нас наиболее известно просо обыкновенное (P. miliaceum) – ценная крупяная культура (пшено). Сорго (Sorghum) – пищевые и кормовые культуры Африки и Азии: сорго сахарное (S. Saccharum), хлебное, или дурра (S. durra), джугара (S. сеrпиит), гаолян (S. chinense).

Из соцветий сорго веничного (S. technicum) делают веники. Щетинник с колосовидной метелкой, виды которого у нас являются сорняками (Setaria glauca, S. viridis),

Соцветие султан характерно для тимофеевки и лисохвоста.

Тимофеевка луговая (Phleum pratense) – широко распространенный короткокорневищный многолетник высотой 15...100 см с цилиндрическим султаном (сложным колосом). Одноцветковые колоски сидят на очень коротких ножках. Колосковые чешуи несросшиеся, на верхушке горизонтально обрезанные и резко продолженные в короткую ость, по килю с ресничками. Цветковые чешуи в два раза короче колосковых. Пыльники фиолетовые. Тимофеевка – одно из лучших кормовых растений, повсеместно встречающееся на лугах. Введена в культуру, наибольшие урожаи дает на втором и третьем году жизни.

Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis) – короткокорневищный многолетник с серебристым, вверху суженным султаном из одноцветковых колосков. Колосковые чешуи сросшиеся на треть, единственная цветковая чешуя с мягкой остью. Пыльники грязно-желтые. Прекрасная кормовая трава, дает первосортное сено. Зацветает раньше тимофеевки. Встречается повсеместно на лугах, культивируется.