Подкласс астроцветные (Астериды)

Наиболее высокоспециализированный подкласс двудольных, берущий начало от вымерших примитивных розид. Преобладают травы, реже полукустарники. Характерно наличие запасного углевода – инулина.

У большинства представителей имеются млечники. Цветки со сростнолепестным венчиком и нижней завязью, правильные и неправильные.

Подкласс объединяет 13 семейств. При этом к семейству Астровые принадлежит более 90 % родов и видов.

Семейство Астровые (Asteraceae), или Сложноцветные (Compositae). Огромное семейство, насчитывающее 20...25 тыс. видов (1250...1300 родов), т. е. примерно десятую часть всех цветковых растений. Астровые – вершина энтомофильной линии эволюции двудольных.

Распространены по всему земному шару, но преимущественно в умеренной зоне, отличаются высокой экологической пластичностью. Преобладающие жизненные формы – травы (однолетние и многолетние) и полукустарники.

Кустарники, суккуленты, лианы и невысокие деревья (виды рода крестовник– Senecio в Южной Америке и Южной Африке) встречаются как редкое исключение. Листорасположение очередное, реже супротивное или мутовчатое. Листья простые, без прилистников.

Во флоэме встречаются млечники, млечные клетки или секреторные каналы с млечным соком, каучуком, маслами, смолами, алкалоидами. У растений подсемейства Астровидные млечники отсутствуют. В качестве запасного вещества откладывается инулин. Крахмал и танины отсутствуют.

Характернейший признак семейства – простые соцветия в виде корзинок, напоминающие цветок (отсюда старое название семейства –Сложноцветные). Корзинки могут быть собраны в сложные соцветия – щиток или метелку.

Корзинка представляет собой очень сложный и совершенный тип соцветия. Каждая корзинка снаружи имеет одно- или многорядную обертку, напоминающую чашечку. Обертка образована видоизмененными верхушечными листьями.

Ось соцветия уплощена и расширена так, что образует плоское вогнутое или выпуклое, гладкое или ямчатое ложе корзинки, часто неточно называемое цветоложем. Ложе может быть голым или с пленками, щетинками или волосками, которые представляют собой видоизмененные прицветные листья. Число цветков в корзинке варьирует от сотен и даже тысяч (подсолнечник) до нескольких.

Цветки астровых обычно насекомоопыляемые, ветроопыляемые (полынь) достаточно редки. Околоцветник двойной, но типичной чашечки нет. Трубка чашечки вместе с основанием трубки венчика полностью приросла к завязи, а ее свободные лопасти обычно сильно видоизменены.

У немногих видов на вершине завязи находятся пять пленчатых выростов, зубчиков или чешуек, соответствующих чашелистикам. У большинства они превращены в хохолок из волосков, который при плодах разрастается в летучку (как у одуванчика). Венчик сростнолепестный, из пяти лепестков, четырех основных типов: трубчатый (правильный), полностью сростнолепестный, на верхушке с пятью лопастями или пятью зубцами; язычковый (неправильный), с короткой трубкой и отгибом в виде язычка с пятью зубцами; двугубый и ложно-язычковый, с короткой трубкой и язычковым отгибом с тремя зубцами.

Исходным примитивным типом венчика является актиноморфный трубчатый. Тычинок пять, чередующихся с лепестками, приросших нитями к трубке венчика. Пыльники спаяны в трубку, внутрь которой они вскрываются продольной щелью. Через пыльниковую трубку проходит пестик. Пестик из двух плодолистиков, гинецей паракарпный. Завязь нижняя, одногнездная, с одним семязачатком. Столбик пестика с нектарным диском у основания заканчивается двухлопастным рыльцем. Под рыльцем расположено кольцо так называемых выметывающих волосков. Цветки про-терандричные.

В момент вскрывания пыльников верхушка столбика едва достигает основания пыльниковой трубки и высыпающаяся пыльца заполняет ее. Затем столбик начинает удлиняться и выталкивает пыльцу из пыльниковой трубки, выметая ее волосками под плотно сомкнутыми лопастями рыльца. Позднее, когда основная масса пыльцы будет унесена насекомыми, лопасти рыльца расходятся, обнажая воспринимающую поверхность, готовую к опылению.

В конце цветения они кольцевидно изгибаются вниз и касаются волосков столбика, где еще остаются единичные пылинки. Если перекрестное опыление еще не произошло, происходит самоопыление. Некоторые сложноцветные – апомикты, т. е. плоды у них образуются без опыления и оплодотворения. Типичные апомикты – одуванчик, ястребинка.

Разнообразие строения и окраски корзинок, в которых компактно собрано множество цветков, обеспечивает привлечение насекомых-опылителей. Корзинка представляет собой высокоорганизованное соцветие. Цветки распускаются от периферии к центру (моноподиальное соцветие, где верхний цветок открывается последним).

Благодаря листочкам обертки корзинка закрыта до распускания цветков и после цветения, до созревания плодов, может открываться и закрываться в зависимости от времени суток и погоды. В одной корзинке могут быть собраны цветки только обоеполые язычковые (одуванчик), центральные – обоеполые трубчатые, а краевые – женские ложноязычковые (подсолнечник), центральные – трубчатые и краевые бесполые воронковидные (василек); могут быть корзинки и с иными сочетаниями цветков.

Плод – семянка. Семена с прямым маслянистым зародышем, практически без эндосперма (сохраняется лишь очень тонкий остаточный слой).

Плоды часто снабжены летучкой-хохолком. Такие плоды разносятся ветром. Цепкие семянки череды (Bidens) снабжены крючковатыми щетинками и легко цепляются за шерсть животных или одежду человека. У лопуха, дурнишника и других сорняков цепкие крючки имеют листочки обертки, что также обеспечивает успешное распространение плодов.

Астровые – одно из наиболее совершенных морфологически и биологически семейств покрытосеменных, о чем свидетельствует весь комплекс признаков: травянистая жизненная форма, биология цветения, совершенное соцветие, цветки со спайнолепестным, часто зигоморфным венчиком, ценокарпным гинецеем, нижней завязью, односемянный плод, семя без эндосперма и перисперма.

Астровые относительно молоды: палеоботанические остатки известны лишь с середины или конца третичного периода.

К семейству Астровые относится ряд хозяйственно ценных растений:

· пищевые и кормовые (подсолнечник, топинамбур, салат-латук – Lactuca sativa и салат-эндивий, цикорий, артишок – Cynara scolymus),

· лекарственные, технические, красильные и декоративные (георгины – Dahlia, садовые астры – СаШ-stephus sinensis, хризантемы– Chrysanthemum, циннии– Zinnia, бархатцы– Tagetes, гербера– Gerbera и др.).

· Некоторые виды – злостные, трудноискореняемые сорняки (бодяк полевой, осот полевой, горчак ползучий, мелколепестники, чертополохи, василек синий и др.).

Семейство делится на два подсемейства: Латуковидные и Астровидные.

Подсемейство Латуковидные (Lactucoideae), или Языкоцветные (Liguliflorae), – цветки только язычковые. Развиты членистые млечники.

Цикорий (Cichorium) – род, который насчитывает 8 видов. Широко распространен цикорий обыкновенный (С. inthybus) – многолетник с побегами высотой 70... 100 см с сидячими корзинками голубых язычковых цветков.

В культуру введен в Европе не более 500 лет назад как дешевый суррогат кофе. Возделывается как двулетнее растение. Корнеплоды, содержащие горечь и инулин, выкапывают в конце первого года жизни, дробят, сушат, поджаривают и размалывают. Полученный порошок используют как примесь к кофе или его заменитель. Инулин при обжаривании разлагается с образованием оксиметилфурфурола, аромат которого напоминает запах кофе.

Корнеплоды идут на корм скоту, их используют как сырье для получения инулина и фруктанов (производных фруктозы). Фруктаны способствуют развитию бифидобактерий в кишечнике, особенно при дисбактериозе после применения антибиотиков.

В качестве салатного растения часто культивируют другой вид цикория – эндивий (С. endivia).

Осот (Sonchus) – род, объединяющий 45 видов трав, реже полукустарников Северного полушария. Осот полевой, или желтый (S. arvensis), – злостный полевой сорняк, многолетник высотой до 1,5 м с белым млечным соком, опушенный жестковатыми волосками. Крупные (до 2,5 см) корзинки ярко-желтых цветков собраны в редкую щитковидную метелку. Цветки с белым хохолком из шелковистых простых волосков. Одно растение может дать 10... 15 тыс. плодов.

К подсемейству относятся такие обычные у нас роды, как ястребинка (Hieracium), скердa (Crepis), козлобородник (Tragopogon), лопух (Arctiuni) и др.

Подсемейство Астровидные ( Asteroideae ), или Трубкоцветные (Tubiflorae), – цветки все или только срединные трубчатые, краевые ложноязычковые или воронковидные. Млечников нет, имеются вместилища с маслами, смолами и бальзамами.

Подсолнечник (Helianthus) – из 60 видов рода широко культивируют два. Подсолнечник однолетний (Н. annuus) – масличная культура мирового значения. Основные производители: Россия, Украина, Балканские страны и Аргентина. Высота до 2 м.

Стебель несет одиночные крупные (диаметром до 40см) корзинки со срединными желтыми трубчатыми и краевыми ложноязычковыми цветками. Корзинки поворачиваются в течение дня по направлению к солнцу (отсюда и название – подсолнечник). Цветки находятся на ложе корзинки в пазухах видоизмененных пленчатых прицветников. На верхушке завязи редуцированная до двух пленок чашечка. В одной корзинке может быть около тысячи цветков, дающих крупные (0,5...2,5 см) семянки.

Семена подсолнечника содержат до 50 % ценного пищевого масла. Жмых идет на производство халвы и на корм скоту. Подсолнечник используют также в качестве силосного растения.

Родина подсолнечника – Мексика, где он растет в диком виде и где индейцы разводили его уже за 1000 лет до н. э. В Европу подсолнечник завезен испанцами в начале XVI в. как декоративное растение. В Россию ввезен Петром I. Во второй половине XVIII в. подсолнечник проник на Украину и юг России, где семена стали использовать как лакомство, а к середине XIX в. научились извлекать из семян масло.

Топинамбур, или земляная груша (H. tuberosus), – многолетник с подземными клубнями побегового происхождения, содержащими до 15 % инулина. Культивируется как кормовое и пищевое растение, ценное для больных диабетом. Клубни могут зимовать в грунте. Топинамбур в диком виде произрастает в Северной Америке, где его и ввели в культуру индейцы.

Бодяк (Cirsium) – более 2 тыс. видов (у нас 11), распространенных в Северном полушарии, в областях с умеренным и субтропическим климатом. Это трудноискореняемые сорняки с глубокой корневой системой, дающей корневые отпрыски.

Наиболее широко распространен бодяк полевой (С. arvense), многолетник высотой 1,2 м с корнями длиной до 6 м. Стебель ветвистый, с паутинистым опушением. Листья перистораздельные. Корзинки размером до 1 см, яйцевидные, в редком соцветии, колючие. Растение двудомное. Цветки лиловато-розовые, трубчатые, однополые. Волоски хохолка перистые. Бодяк полевой – злостный сорняк с огромной энергией как семенного, так и вегетативного размножения.

Среди лекарственных растений:

· желчегонный цмин песчаный, или бессмертник (Helichrysum arenarium), с многочисленными мелкими корзинками с лимонно-желтыми сухими листочками обертки и желтыми цветками;

· ромашка аптечная (Matricaria chamomilla) с полым выпуклым ложем корзинки – широко известное потогонное, мягчительное, болеутоляющее;

· тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium) с мелкими корзинками, верхние части стеблей и листья которого являются наружным кровоостанавливающим;

· кожные проявления нарушения обмена веществ (золотуха) лечат чередой трехразделъной (Bidens tripartita);

· из корзинок календулы лекарственной (ноготки – Calendula offlcinalis) изготавливают настои, мази, обладающие бактерицидными свойствами, и т.д.