Регулирующая роль ионов кальция в мышечном сокращении. Электромеханическое сопряжение

Для обеспечения молекулярного механизма взаимодействия актиновых и миозиновых нитей необходимы как макроэрги, так и ионы кальция. Именно Са²⁺ является важнейшим компонентом электромеханического сопряжения.

Сигналом к сокращению скелетной мышцы являются нервные импульсы, поступающие из спинного или головного мозга к нервно-мышечному соединению. Далее следует синаптическая передача с участием ацетилхолина. Потенциалы действия, образовавшиеся на сарколемме распространяются по всей плазматической мембране мышечного волокна. Деполяризация распространяется и на мембраны саркоплазматического ретикулума СПС и открывает в ней потенциалзависимые кальциевые каналы. Через открывшиеся каналы Са²⁺ пассивно (в сторону более низкого электрохимического потенциала) устремляется из цистерн СПС в саркоплазму и достигает миофибрилл. Около них создается достаточная для замыкания миозиновых мостиков концентрация ионов кальция. Дальше возникает сокращение (рисунок 5).

Рисунок 5. Последовательность электрических, осмотических и механических процессов в миоците поперечнополосатых мышц: по оси абсцисс - время (мс), по оси ординат - величины реакций (в % к R_max)

Как сказано выше, для возникновения сокращения скелетной мышцы ионы кальция должны поступить к миофибриллам из саркоплазматической сети. Так называют систему пузырьков и цистерн, отделенных мембранами от остальной саркоплазмы (рисунок 6). СПС занимает примерно 10% объема мышечного волокна, а суммарная площадь ее мембран в миоците приблизительно в 100 раз больше поверхности сарколеммы (мембраны саркомеров). СПС служит кальциевым депо в мышечном волокне - содержание в ней ионов кальция огромно. Следовательно, на мембране СПС поддерживается колоссальный градиент Са²⁺, но в покое она совершенно непроницаема для этого иона.

Саркоплазматическая сеть расположена поблизости от миофибрилл, причем в электромеханическом сопряжении важнейшую роль играют ее цистерны, примыкающие к Z-дискам (рисунок 6). Здесь же находятся впячивания сарколеммы внутрь волокна, имеющему форму трубочек (Т). Они образуются за счет того, что сарколемма во многих местах «ныряет» вглубь и заканчивается в саркоплазме слепыми концами наподобие пальцев вывернутой перчатки. В зоне Z-диска каждая трубочка (Т) вместе с двумя соседними цистернами СПС образует так называемую Т-систему. Цистернами окружают каждую миофибриллу. Т-система с миофибриллой служат основным звеном в электромеханическом сопряжении.

При получении сигнала к сокращению скелетной мышцы (нервные импульсы → синаптическая передача → потенциалы действия) начинается деполяризация мембран уже саркоплзматического ретикулума. Ионы кальция из саркоплазматического ретикулума начинают выходить в саркоплазму (по механизмам пассивного транспорта по электрохимическому градиенту через кальциевые каналы, рисунок 6, В). Когда возле миофибрилл концентрация кальция достигает максимума, создаются все условия для мышечного сокращения (ионы кальция действуют на тропонин → тропонин снимает тропомиозионовую блокаду → миозин взаимодействует с актином → гидролиз АТФ → гребковые движения актиновых и миозиновых нитей).

Выход кальция из СПС прекращается сразу вслед за реполяризациией сарколеммы, но миофибриллы пребывают в сокращенном состоянии. Чтобы миофибриллы расслабились, кальции должен обратно вернуться в саркоплазматическую сеть. Но такой транспорт приходится осуществлять вопреки действию огромного концентрационного градиента (в СПС кальция много, в саркоплазме мало). Следовательно, расслабление миофибрилл в миоците скелетных мышц после их сокращения невозможно без участия системы активного транспорта - кальциевой помпы (рисунок 6, В). Ее работа - неотъемлемый элемент сократительного процесса в мышце. Из мембраны СПС выделена Са-активируемая АТФаза, которая служит основным компонентом кальциевого насоса.

Таким образом, электромеханическое сопряжение включает цепь последовательно идущих процессов: распространение ПД по сарколемме -> деполяризация мембран трубочек Т-системы -> открытие кальциевых каналов в мембране СПС -> выход Са²⁺ из цистерн СПС в цитозоль мышечного волокна -> замыкание миозиновых мостиков. Расслабление мышцы связано с реполяризацией сарколеммы и последующей активизацией работы кальциевого насоса, локализованного в мембране СПС.