Бурый медведь

Трудности учета бурого медведя связаны с тем, что этот зверь достаточно скрытный, имеющий большие индивидуальные участки, зимоспящий, поэтому его учитывают обычно по специально разработанным методикам.

Регистрация с картированием следов жизнедеятельности. Основным способом учета численности бурого медведя (Ursusarctos L., 1758), который может быть применен на большей части территории России, является регистрация следов жизнедеятельности с последующим картированием. Данный способ достаточно подробно описан в научных публикациях (Насимович, 1952; Пажетнов, Кораблев, 1979; Данилов, Белкин, Николаевский, 1985; Кудактин, Честин, 1987; Методические указания…,1990; Методика учета…, 1990; Пажетнов, 1990; Лавов, 1993; Лоскутов, Павлов, Пучковский, 1993; Пучковский, 1993). Наиболее полное изложение его дано в «Методических указаниях по определению численности бурого медведя» (Составитель Губарь, 1990) и «Методике учета бурого медведя в европейской тайге» (Составитель Козловский, 1990).

Суть метода заключается в измерении отпечатков лап и регистрации других признаков обитания медведей в данной местности в течение всего бесснежного периода. Полученная информация наносится на карту, после чего проводится идентификация отдельных особей по размерам следов. Наиболее важны промеры отпечатков мозолей передних лап, ширина которых является наиболее точным и надежным показателем. В качестве дополнительных признаков можно использовать длину подушечки передних лап и размеры кисти вместе с пальцами или когтями, а также аналогичные промеры, сделанные с отпечатков задних лап. Для получения более точных данных необходимо промерить как можно большее количество отпечатков. При проведении работ фиксируют и другие признаки присутствия медведей в данной местности: заломы кустарников, закусы и задиры на деревьях, поеди, кучи помета и т. п., собирают опросные сведения.

В соответствии с некоторыми методиками рекомендуется измерять отпечатки следов с точностью до 1 мм. В этом нет необходимости, так как промеры даже четких отпечатков одного зверя зачастую различаются в несколько миллиметров, а если следы встречены на рыхлом или вязком грунте, эти различия будут еще больше, поэтому идентификация особей по следам, измеренным с точностью до 1 мм, может способствовать некоторому завышению численности зверей. Вполне достаточно измерений с точностью до 5 мм, так как принято считать отпечатки, различающиеся между собой до 5 мм и встреченные в пределах очерченной территории (исходя из суточного хода в 6 км), принадлежащими одному зверю (Пажетнов, Кораблев, 1979).

Полученные данные полевых учетов наносят на карту масштаба 1:100000 или 1:200000. Без этого идентификация отдельных особей на данной территории сильно затруднена, и будет сложно провести экстраполяцию и расчет численности.

Согласно методике, учет численности медведя может проводиться в течение всего периода бодрствования, со времени выхода зверей из берлог до следующего залегания. При этом размещение их по территории меняется, поэтому лучшие результаты дает учет, проведенный в сжатые сроки (2-6 дней), то есть так называемый единовременный учет. Оптимальным временем считается период гона (конец мая - начало июня), когда медведи достаточно равномерно распределены по территории, хотя и в это время участки самцов значительно накладываются друг на друга. Легче учесть в этот период самцов-доминантов, которые наиболее активны и оставляют много следов. Вероятность регистрации особей остальных социальных групп пропорциональна их активности, а самки с медвежатами нынешнего года рождения вследствие обитания на небольшой территории и скрытного образа жизни в этот период часто не регистрируются вовсе. Сильно затрудняет проведение учетных работ весеннее бездорожье, ограничивающее применение автотранспорта, из-за чего учет в короткие сроки на большой территории зачастую становится проблематичным.

После окончания гона следы медведей встречаются реже. В этот период звери держатся на ограниченной территории, постепенно перемещаясь; размеры индивидуальных участков обычно составляют 200-250 га (Пажетнов, 1993).

Во второй половине лета границы индивидуальных территорий не выражены. Имеет место некоторая концентрация зверей вблизи наиболее кормных участков: на вырубках, ягодниках. Ближе к осени заметно тяготение медведей к полям (посевам овса, пшеницы). С точки зрения доступности угодий проведение учета в это время более удобно. К этому периоду относится и большинство данных по встречам медведей и их численности, получаемых от охотников, специалистов-охотоведов и егерей районного звена, что напрямую связано с обследованием угодий в преддверии медвежьих охот. При проведении учетов в это время следует иметь в виду, что не все особи выходят к полям, поэтому учет зверей лишь в примыкающих к полям лесах заведомо приведет к занижению общей численности. С другой стороны, экстраполяция на остальную территорию учетных данных, полученных вблизи полевых угодий, может сильно завысить итоговые результаты. Поэтому при закладке учетных маршрутов не следует ориентироваться только на местообитания около полей.

Наиболее достоверные результаты данный способ учета дает тогда, когда он проводится в несколько периодов: до гона, пока не распались группы медведиц с лончаками; в разгар гона; в конце лета для выявления неучтенных ранее особей, в частности, медведиц с медвежатами-сеголетками. При этом сроки каждого этапа не должны превышать 4 дней (Пучковский, 1993).

Полученные данные можно экстраполировать на остальную, не охваченную учетом территорию. При этом последняя не должна превышать учетную площадь более чем в 10 раз. Желательно, чтобы территории, где проводится учет, сливались в крупные (не менее 100 тыс. га) участки. Экстраполировать учетные данные можно лишь на площадях, сходных по условиям обитания.

Из всех существующих способов учета бурого медведя рассмотренный выше сравнительно трудоемок, но наиболее широко (географически) применим, а возможно, и наиболее точен.

Существует еще ряд методов учета численности бурого медведя, имеющих более узкое по времени или региональное применение и достаточно подробно описанных в методических руководствах (Ковалев, 1979; Кузьмин, Хахин, Челинцев, 1980; Бобырь, 1981; Данилов, 1981; Винокуров, Мордосов, Иванов, 1982; Варнаков, 1986; Пикунов, 1987; Губарь, 1990; Завацкий, 1990; Козловский, 1990 и др.).

Метод весеннего тропления. Применяют в период выхода медведей из берлог. Наряду с учетом численности дает ценные сведения о местах расположения берлог. Хорошо сочетается с проведением учета глухариных токов. Найденные путем тропления "в пяту" берлоги описывают, наносят на карту-схему конкретной пробной площадки. Общая площадь пробных площадок должна составлять не менее 1% от всей обследуемой территории. Широкого распространения метод не получил, так как период его проведения ограничен наличием снежного покрова. Способ очень трудоемок, поскольку в первое время после выхода из берлог участок обитания зверей сравнительно мал, и найти их следы нелегко. Существенно затрудняют работу и трудности передвижения учетчика по лесу из-за сырого, рыхлого, местами еще глубокого снежного покрова, плохого скольжения лыж, разлившихся ручьев и речек. Учет дает заниженные результаты, так как часть зверей, в частности самки с медвежатами, выходят из берлог уже после таяния снега. Следует учитывать также концентрацию медведей в отдельных «берложных местах».

Есть опыт успешного учета жилых берлог медведя в конце февраля - начале марта с вертолета (Кормилицын, Провалов, 1984).

Визуальный учет на овсах. Он заключается в регистрации зверей, посещающих овсяные поля. Результаты более достоверные, если учет проводится одновременно максимально большим числом учетчиков на всех полях охотничьего хозяйства или района. Если это сделать не удается, работу следует проводить в максимально сжатые сроки, так как некоторые звери в течение осени перемещаются с одних полей на другие, и могут быть учтены неоднократно. Недостатки учета следующие. Во-первых, не все особи посещают овсяные поля. В годы урожайные на рябину и другие ягоды доля медведей, кормящихся овсом, еще меньше. Во-вторых, отдельные особи посещают посевы не только овса, но и пшеницы и других культур. В этом случае надо осматривать и эти поля, что существенно увеличивает объем работ. В-третьих, медведи часто выходят на поля уже в темноте. Это относится к угодьям, где велик фактор беспокойства, или к более осторожным, обычно взрослым, особям. Естественно, что эти звери не будут учтены. Оценка численности станет более объективной, если визуальный учет совместить с учетами по следам, особенно в удаленных от полей угодьях.

Метод визуального учета в горах. Может быть применен в горных условиях в конце весны - начале лета, когда звери выходят кормиться на южные склоны гор. Полнота учетных данных зависит от количества учетчиков и правильного подбора мест для наблюдений. Для повышения точности учета необходима закладка пеших маршрутов и поиск следов пребывания зверей в зонах плохой видимости. Как и в предыдущих случаях, полученная информация наносится на карту.

В горах может проводиться визуальный подсчет не только самих зверей, но и их следов (Арабули, 1990). В солнечный день след медведя на склоне виден издали невооруженным глазом, а в бинокль - с расстояния 3-5 км. Осенью, в конце ноября, считают следы медведей, поднимающихся в верхний пояс горного леса для залегания в берлоги, а весной - спускающихся вниз. След сохраняется длительное время (5-10 дней). Численность медведя, по мнению А.Б. Арабули, таким способом устанавливается в горах Грузии с большой точностью.

Осенний учет на пробных площадях. При наличии обильных кормов медведи длительное время кормятся и после выпадения снега. Учет лучше проводить в период оттепелей, когда хорошо видны отпечатки лап и их легче измерить. Этим методом учитывают медведя в горах юга Сибири, в Приморском крае. В условиях европейской тайги учет таким способом регистрирует не все половозрастные группы, и его здесь следует считать методом относительного учета.

Учет методом опроса. Основан на устных или анкетных сообщениях охотников и работников охотничьего и лесного хозяйства. Способ сравнительно прост, не требует больших финансовых и организационных затрат и может быть проведен на большой территории. Желательно картирование полученных сведений, что существенно облегчает расчет численности. Основной недостаток - определенный субъективизм оценок плотности населения вида. Как показывает практика, опрашиваемые чаще занижают численность, поскольку фиксируют на своих участках следы деятельности зверей без измерения отпечатков лап и поэтому часто принимают разных особей за одну. Сравнение результатов анкетного опроса и летних полевых учетов в Нижегородской области показало, что в среднем респонденты занижали численность медведя в 1,3 раза.

Авиаучет. Метод применим для открытых местообитаний (горные и равнинные лесотундры, слабооблесенные нагорья, редколесья и т. п.). Неоспоримое его достоинство - охват больших территорий. В настоящее время, учитывая дороговизну аренды авиатранспорта, возможность применения метода ограничена.

Следует иметь в виду, что не должно быть единой методики учета бурого медведя - вида столь широко распространенного (от пустыни до тундры) и обитающего в самых разнообразных условиях. Едиными должны быть лишь стратегия учета численности этого вида (раз в 3 года или ежегодные учеты и т п.), принципы организации учета, обработки и оформления материалов, для чего необходимо единообразие и постоянство используемых приемов (картографирование, способы экстраполяции и расчета итоговых показателей, в которых выражаются результаты учетов). Разработанные в ЦНИЛ Главохоты РСФСР «Методические указания по определению численности бурого медведя» (Составитель Губарь, 1990) утверждены Главохотой как «унифицированная методика для определения численности бурого медведя в системе Государственной службы учета охотничьих ресурсов…», хотя региональные методики зачастую более адаптированы к местным условиям, и результаты учетных работ, полученные в итоге их применения, могут быть более точны.

Лось

История хозяйственного использования лося (Alces alces L., 1758) имеет едва ли не самый богатый и разносторонний опыт количественного учета. Существующие методы учета лося в пределах видового ареала можно разделить на две группы: наземные учеты и учеты с воздуха. К первой группе относятся: учет по следам на маршрутах, маршрутно-окладный, повторного (двойного) оклада, учет прогоном, по фекальным кучкам, по результатам отстрела, по опросным данным. При учете с воздуха применялись методы учета по следам, непосредственный подсчет особей на трансектах, на пробных площадках, с применением аэрофотосъемки, с помощью инфракрасных лучей.

Учет по следам на маршрутах. В первоначальном варианте производился подсчет свежих следов лося на маршрутах. В основе метода лежало представление о прямой зависимости количества следов от обилия лосей в данной местности. Такой учет давал только относительное представление о тенденции изменения численности при сравнении показателей учёта по отдельным участкам или периодам. Поэтому многие исследователи искали способы перевода относительных показателей в показатели плотности населения лося для последующего расчета численности в головах. Именно такое использование маршрутного учета по следам было положено в основу единой методики учета не только лося, но и большинства охотничьих животных во второй половине зимы – зимнего маршрутного учёта (ЗМУ).

Методика ЗМУ достаточно подробно изложена в предыдущих разделах книги. Применительно к лосю она постоянно проверялась и совершенствовалась. При определении объёма учётных работ до настоящего времени применяется таблица (Зыков, Сапетин, 1965) зависимости общей протяженности маршрутов от требуемой точности учёта и величины показателя учета. Точность ЗМУ проверяли сравнением данных одновременного учёта другими методами. В Московской области маршрутно-окладный способ и авиаучёт дали одинаковую оценку плотности, вдвое превысившую оценку учёта методом ЗМУ (Вигилев и др., 1987). В Красносельском районе Костромской области вывод о занижении численности лося методом ЗМУ сделан при сопоставлении данных учёта этим методом с результатами учёта по кучкам экскрементов, методом повторных окладов и на учётно-следовых полосах (Павлов, Кузнецов,1987). Я.С. Русанов (1986) считал, что применительно к лосю ЗМУ содержит, по крайней мере, две систематические ошибки, ведущие к смещению оценок плотности: 1) занижение числа наследов в местах жировок и прохода групп лосей с 2-мя и более животными; 2) ошибки при определении длины суточного наследа. В расчетах численности возникают дополнительные ошибки из-за неверно выбранных площадей для экстраполяции (Кузякин, 1972). Наши исследования показали, что величина смещения оценки численности возрастает по мере удаления начала учетного маршрута от населенного пункта. Это положение иллюстрирует рисунок 1.2.15.1., схематически изображающий расстояния от населенного пункта до леса (r₁), до начальной точки маршрута (r₂), до зоны обитания лосей (r₃), условно обозначенной на рисунке как площадь S_4..

Начало каждого учетного маршрута выбирается произвольно, так как в методике ЗМУ этот параметр не стандартизирован. При учетах лосей в Кировской области в ноябре 1996 года установлено закономерное их отсутствие вокруг населенных пунктов, включая зону S₃. Ее удельная площадь исчисляется по формуле DS=pr₃². На этой площади нет лосей, и поэтому ее или даже ее часть нельзя включать в экстраполяцию. Смещение же начала учетных маршрутов от границы леса (r₁) на некоторое расстояние вглубь (r₂), меньшее, чем r₃, делает неправомерной экстраполяцию данных маршрутного учета на всю или только на занимаемую лосем лесную площадь.

Нами предложена новая методика учета лосей с экстраполяцией данных только на площадь занимаемых лосем угодий (рис.1.2.15.1), равную всей лесной площади района за минусом S(S₂+S₃) (Глушков, 1997).

Рис 1.2.15.1. Схематическое расположение зоны обитания лося и зоны учёта методом ЗМУ вокруг антропогенного объекта

r_{1 –} расстояние от населенного пункта до леса;

r_{2 -} расстояние до начальной точки маршрута;

r_{3 -} расстояние до зоны обитания лосей;

r₄- конечная точка маршрута (зоны учета);

S₁ - нелесная площадь;

S₂ - лесная площадь вне зоны учета;

S₂+S₃ - лесная площадь, не используемая лосем;

S₄ - используемая лосем лесная площадь в зоне учета

Не исключено влияние на показатель учёта изменчивости двигательной активности лосей, неодинаково проявляющейся в защищённых от ветра и в открытых ландшафтах. В течение 35 дней ежедневного учета изменчивость показателя учета достигала двенадцатикратной величины, при этом в спелых насаждениях и лиственных молодняках она была диаметрально противоположной (Глушков, 1976). По этой причине неизбежна зависимость показателя учета от типа угодий на маршруте и погодных условий в период проведения учета. Стандартизировать условия проведения ЗМУ по этим факторам для получения сопоставимых данных на практике довольно трудно.

На величину смещения оценок численности по методу ЗМУ влияют и субъективные факторы, такие как прокладка учетных маршрутов по местам с повышенной плотностью лося или отбраковка «пустых» маршрутов, что делается сознательно с целью получения увеличенного лимита на отстрел (Глушков, 1995). Существует и противоположная тенденция, когда руководители отдельных хозяйств и промысловых участков умышленно занижали показатели учета для снижения легальной охотничьей нагрузки. Субъективные факторы смещения оценок в основном возникали из-за ведения учетных работ самими охотпользователями. Многочисленные примеры говорят о том, что пользователи любых природных ресурсов, будь то нефть, лес, рыба или дикие копытные животные, не могут одновременно быть объективными контролерами использования этих ресурсов (Парсон,1969).

При всех отмеченных недостатках (исключая возможное влияния субъективных факторов) данные ЗМУ могут отражать происходящие изменения ресурсов лося, но нельзя согласиться с существующей практикой использования данных ЗМУ для определения лимитов сезонной добычи лося, поскольку плотность популяций на отдельных участках изменяется в результате сезонных миграций дважды в год, а период охоты не совмещен с периодом учетных работ. Охота проводится в условиях совсем иной плотности, чем та, по которой составляются лимиты отстрела (Глушков, 1995а). Имеет значение и то, что территориальное распределение лося во второй половине зимы формируется под воздействием промысла (Глушков, 1999). С учетом перечисленных особенностей сезонного перераспределения лосей на территории целесообразнее вести учётные работы в начале зимы, когда пространственное размещение животных ещё сохраняет естественный характер и в большей мере отражает фактическое состояние ресурсов к началу охоты.

Маршрутно-окладный метод. Он разработан И.В. Жарковым и В.П. Тепловым (1958) для учета диких копытных животных в лесной зоне. Данная методика удобна для применения в лесных массивах с мелкой квартальной сеткой. Она использовалась в основном в заповедниках и спецохотхозяйствах. Пробные площадки размером 1-2 тыс. га размещали на территории по принципу адекватного представительства всех категорий угодий данного хозяйства. Подробно эта методика изложена в начале книги. Сопоставление результатов, полученных этим методом, с таковыми при учете прогоном, который принято считать арбитражным, или эталонным, методом учета лося (Червонный, 1973 а), показало значительное занижение численности при маршрутно-окладном учете. По данным В.С. Смирнова (1970), причина занижения заключается в погрешностях вычисления: число животных на оконтуренной площадке может равняться не только разности между числом входных и выходных следов, но и общему числу входов (выходные следы могут принадлежать другим животным) и любому другому промежуточному значению. При большом числе учтенных следов общее число животных на пробной площади равно половине суммы квадратов разностей между входами и выходами на каждой площадке:

X - общее число лосей на пробной площади, экз.;

а - число входных следов лося в лесной квартал;

b - число выходных следов из этого же квартала;

n - число кварталов на пробной площади.

Сделано предположение, что уменьшение размеров отдельных площадок внутри пробной площади (до определенных размеров для каждого вида учитываемых животных) и соответствующая, рекомендуемая автором, обработка данных позволят получать не менее точные результаты, чем эталонными методами. В процессе изучения модели пространственного распределения лосей наиболее пригодной для оценки их реальной плотности в зоне обитания была признана методика маршрутно-окладного учета (Глушков, Булдаков, 1997) при оптимальном размере площадки 5х2 км (1000 га). На снегоходе один учетчик может обработать такую площадку за 3 дня: в первый день производится затирка следов по периметру площадки и деление ее на оклады продольно-поперечными ходами через 1 км (10 окладов размером 1x1 км). В последующие 2 дня каждую из 10 площадок обходят по периметру (по 5 площадок в день). При этом определяется число лосей на пробной площади в день затирки следов по периметру. На оконтуренную снегоходным следом площадку лоси, как правило, в последующие двое суток не заходят. При большем числе учетчиков обработка пробной площади может быть произведена за один день. На прямолинейном радиальном маршруте от населенного пункта до площадки замеряется расстояние до встречи первого следа лося (любой свежести). Сопоставление шкал плотности на площадках и соответствующих расстояний до первого следа позволило рассчитать индекс плотности (Р) в уравнении регрессии по расстоянию (r):

Р=18,46 - 1,5r; (R²=0,709, Р<0,05), где.

R² – коэффициент детерминации.

Рис. 1.2.15.2. Плотность популяции лося и доля успешных охот

Получив подобные уравнения в каждом регионе, ежегодные учеты можно свести к серии замеров расстояния до встречи первого следа на постоянных маршрутах, проложенных в стандартизированных условиях. Показатель «расстояние от населенного пункта до встречи первого следа лося» можно перевести в абсолютную численность и еще одним способом, минуя сопряженные учеты на пробных площадях. Для этого необходимы два условия:

1) наличие данных по «расстоянию …» минимум за два смежных года;

2) наличие абсолютной оценки численности, заслуживающей доверия хотя бы за 1 год в период проведения относительных учетов. При наличии указанных сведений расчет произошедшего изменения численности за определенное время производится по формуле:

λ_t - величина изменения численности за год;

r₀ - расстояние до встречи первого следа (км) в текущем году;

r_t - то же в следующем году.

Учет методом повторного оклада разработан в 1960 году в заповедно-охотничьем хозяйстве «Беловежская пуща» (Русанов, 1973) как улучшенный вариант маршрутно-окладного метода. Большая точность данных при учете методом повторного оклада достигалась выявлением количества не учтенных в первый день животных, не давших следа на периметре площадки. Опытные работы показали, что точность учета данным методом повышалась по мере увеличения количества дней с повторным учетом и густоты сети маршрутов внутри пробной площадки, от которой зависит размер каждого из отдельных окладов. Для проведения учётов в начале зимы оптимальным для лося считался оклад 1x1 км. Во второй половине зимы протяженность суточного хода лося уменьшается, поэтому площадь окладов во избежание недоучета должна быть уменьшена. В целом данная методика, несмотря на трудоемкость, нашла применение в хорошо организованных охотничьих хозяйствах и заповедниках.

Учет прогоном. С амый старый метод точного определения численности лося на пробных площадках. Известно его применение в угодьях «Царской охоты» императорского двора в Санкт-Петербургской губернии (Саблинский, 1914). Он обеспечивает 100% точности учета в любое время года (Червонный, 1973 а). Метод использовался в отдельных спецохотхозяйствах России для определения пересчетного коэффициента и проверки точности учета другими методами.

Учет по фекальным кучкам. Р азработан в 1930-х годах в США для учета оленей. Применительно к лосю учет по зимним экскрементам был апробирован в начале 60-х годов (Юргенсон, 1961 б; Timmerman, 1974). В основе метода лежат следующие положения:

а) зимние экскременты отличаются от летних и сохраняются длительное время;

б) суточное число дефекаций одного «усредненного» лося в каждом регионе относительно стабильно;

в) продолжительность периода питания животных веточным кормом постоянна для каждого региона.

Учет проводится вскоре после схода снегового покрова (до появления листвы) на линейных маршрутах на ленте шириной 4 м. При этом определяют:

1) общую учетную площадь ленты (S, га); 2) общее число дефекаций на учетной ленте (n); 3) рассчитывают число кучек на 1000 га угодий (d):

Плотность зимнего население лося (Р) вычисляется делением числа дефекаций на площади 1 тыс. га (d) на произведение числа дней питания веточным кормом (А) и среднесуточного числа дефекаций на одного лося в данном регионе (b) по формуле

Общее количество лосей, обитающих на данной территории в прошедшую зиму (N), определяется перемножением плотности (Р) на общую площадь угодий (Т):

В разных частях ареала, в зависимости от корма и возраста животных, среднее число дефекаций за сутки колеблется от 9,5 до 19 (Червонный, 1973б; Timmermann, 1974; Глушков, 1988). В зависимости от объективности оценки среднего числа дефекаций точность оценки численности лося данным методом колеблется в пределах ±10% (Юргенсон, 1961б). Сравнение результатов учета по экскрементам с данными ЗМУ в группе центральных областей выявило пятипроцентное занижение численности, определенное методом дефекаций. В отдельных областях это различие достигло 38% (Червонный, 1973 б). Наши исследования закономерностей размещения дефекаций по типам угодий (Глушков, 1988) выявили необходимость учета процентного состава типов угодий на учетном маршруте, чтобы уменьшить один из факторов смещения оценки численности этим методом. Поскольку 40% суточного количества экскрементов обнаружено у лежки, выбор типа угодий для которой зависит от интенсивности охоты (Глушков, 1976), необходимо дифференцировать закладку учетного маршрута по типам угодий в разных регионах. При соблюдении всех перечисленных выше условий стандартизации (правильное определение продолжительности периода питания веточным кормом, числа дефекаций за сутки у «среднего» лося и распределение учетного маршрута пропорционально доле суточной нормы дефекаций у лося в разных типах угодий) метод может быть использован в мониторинговых работах для оценки исходной численности животных. Нормативный объем работ при этом методе - 1 км маршрута на 100 га (Катуркина, 1979).

Учет по результатам отстрела. На Западе в качестве индекса плотности используется «величина добычи на единицу промыслового усилия», или, что одно и то же, «доля успешных охот». Применение этого метода известно с начала 1940-х годов в работах по мелким млекопитающим, рыбам, диким копытным и другим (Коли, 1979). Для большинства эксплуатируемых популяций показатель «доля успешных охот» служит хорошим индексом плотности, если стандартизированы условия и орудия промысла, способы добывания, а добыча одного животного не сказывается на вероятности добычи другого, и животные не способны научиться избегать отлова или отстрела. При соблюдении указанных условий стандартизации воздействие абсолютной плотности на долю успешных охот имеет вид линейной регрессии (Ricker, 1940, цит. по Г. Коли, 1979). Необходимо, как минимум, три замера плотности для получения уравнения регрессии плотности по доле успешных охот.

На рисунке 1.2.15.2. показана кривая зависимости плотности популяций лося от величины успешных охот, рассчитанная по материалам таблицы 1.2.15.1.

Таблица 1.2.15.1

Доля успешных охот и плотность популяции лося в Финляндии

(по T. Nygren, M. Pesonen, 1989).

Год	Продано лицензий, тыс. шт.	Добыто лосей, тыс. гол.	Доля успешных охот	Плотность по данным учета, гол. /1000га суши
	9,8	7,8	0,79	0,75
	10,9	8,5	0,77	¾
	11,1	9,1	0,82	0,68
	10,3	7,9	0,77	¾
	8,6	7,1	0,83	¾
	5,0	3,6	0,73	0,51
	3,8	3,3	0,88	0,51
	4,5	4,2	0,93	¾
	6,0	5,5	0,91	¾
	7,5	6,8	0,90	¾
	10,0	9,1	0,91	¾
	12,9	12,3	0,95	1,36
	17,5	16,9	0,97	¾
	24,7	24,1	0,98	¾
	35,5	34,6	0,98	3,2
	50,9	49,0	0,96	¾
	56,4	53,8	0,95	3,2
	59,8	56,2	0,94	¾
	58,5	54,9	0,94	3,0

По уравнению y=-6,447+9,071x, (R²=0,73, p<0,05) нулевая плотность популяции соответствовала доле успешных охот, равной 0,71. Теоретически успешность охот ниже 0,71 возможна. В примере Г. Коли (1979) по оленю доля успешных охот вообще не превышала величину 0,32. Поскольку ни о какой успешности охот при нулевой плотности не может быть и речи, вывод следует только один: оценка плотности финской популяции по данным учета занижена. Искажение расчетной оценки плотности увеличилось потому, что в процессе охот были нарушены условия стандартизации: до 1970 г. отстрел производился без ограничения по полу и возрасту, а после 1970 г. - осуществлялся избирательно на самцов в пропорции 2:1. Поскольку избирательный отстрел обычно снижает эффективность добычи (Pimlott, 1961), сопоставлять показатели успешности охот до и после 1970 года неправомерно.

Коэффициент детерминации R²=0,73 означает, что 73% вариаций успешности охот объясняются изменением плотности населения лося.

Наличие несмещенных оценок абсолютной плотности и соблюдение условий стандартизации отстрела обеспечивает получение надежных оценок плотности в будущем по доле успешных охот, подставленных в уравнение регрессии. Если долю успешных охот рассчитать не как долю реализованных лицензий, а как долю добытых лосей из числа находившихся в окладе, численность в последующие годы можно рассчитать по величине сезонной добычи.

В работе Е.К. Тимофеевой (1974) приведены сведения о количестве лосей в окладах и в добыче в Петербургской губернии в 1875-1910 годы. За тридцатилетний период доля успешных охот в нормальные по погодным условиям годы незначительно колебалась на уровне 0,67. При сохранении существовавших в то время правил охоты и наличии данных о числе добытых животных в последующие годы численность популяции можно определить делением добычи на коэффициент успеха:

Р = С / n, где

Р – эффективность охоты (коэффициент успеха);

n – количество животных в популяции, на которых производилась охота (например, суммарное число лосей в окладах);

С – количество добытых за сезон животных.

Если оценка эффективности, определенная для данной популяции (или в данном сезоне), справедлива для другой популяции (другого сезона), то искомая численность n₂ может быть определена по числу добытых животных С₂:

n₂ = С₂ / Р₁.

Высокая чувствительность успешности охот к условиям стандартизации и невозможность их соблюдения на протяжении длительного периода исключают возможность получения точных оценок численности в длинных рядах и на больших территориях. Метод пригоден для слежения за тенденцией изменения (трендом) на локальных участках с контролируемой охотой.

Оценка численности по опросным данным. В опросном листе, разосланном охотникам семи областей и республик северо-востока европейской части России в 1980-1982 годы, было предложено: 1) оценить численность лося в баллах по пятибалльной шкале; 2) указать максимальное число животных, встреченных за 1 день охоты.

При сопоставлении опросных данных с результатами ЗМУ установлено отсутствие связи между абсолютной численностью в регионе и баллом численности (r=-0,06), а также с числом встреченных за день животных (r=0,11), тогда как плотность населения лося, рассчитанная по данным ЗМУ, более значимо коррелировала с обеими относительными оценками (r₁=0,7; r₂=0,64). Из этого следует, что обе относительные оценки, даваемые охотниками, характеризовали не численность, а плотность населения животных в районе наблюдения. Такой вывод касается сравнения абсолютных и относительных оценок численности за один сезон в разных областях и республиках. При сравнении численности и плотности с относительными оценками, полученными за ряд лет в какой-либо одной области или автономной республике, указанных выше взаимосвязей не наблюдалось.

Однородность, характеризуемая коэффициентом вариации этих показателей, предварительно преобразованных в «цену одного балла» и «цену одного встреченного лося», рассмотрена в таблице 1.2.15.2.

Таблица 1.2.15.2.

Региональная изменчивость индексов плотности

Регион	Плотность голов на 1000 га леса (ЗМУ)	Оценки	Максимальное число встреченных лосей за 1 день охоты
балл	индекс, плот./1 балл	встречено, голов	индекс, плот./1экз.
Республика Коми	1,27	2,7	0,47	4,3	0,30
Республика Удмуртия	4,0	3,5	1,14	7,7	0,52
Республика Марий Эл	3,30	3,1	1,06	5,1	0,65
Вологодская область	2,23	3,0	0,74	5,3	0,42
Нижегородская обл.	1,53	2,5	0,61	4,3	0,36
Пермская область	2,0	3,2	0,63	5,5	0,36
Кировская область	3,37	3,2	1,05	4,9	0,69
n (%)			32,7		12,5

Однородность оценок по числу встреченных лосей за один день охоты, характеризуемая коэффициентом вариации v(%), была в 2,6 раза выше однородности оценок по баллам. Считается, что совокупность оценок с вариацией 33 и более процентов не является однородной (Дрейпер, Смит, 1986), и, следовательно, оценка в баллах не может быть использована для сравнения плотности отдельных популяций. Предположительно, показатель «максимальное число встреченных за 1 день лосей» может быть использован в качестве индекса абсолютной плотности для всех рассмотренных территорий в целях мониторинга и нормирования промысла.

Аэровизуальный учет численности лося. Производится путем подсчета животных или их следов. Аэровизуальный учет лося впервые апробирован в Северной Америке в конце 1949 г. в Онтарио. Учет проводился с самолета в полосе 400 м (по 200 м с каждого борта) при высоте полета 60-250 м и скорости 100-144 км/час. Точность учета признана низкой. Тогда же апробирован учет на квадратах площадью 2,6 кв. км, выбранных произвольно. Точность учета оказалась выше, чем в предыдущем случае: в густом лесу недоучет достигал 60%, а в открытых угодьях 20-30%. В зависимости от опытности наблюдателей недоучет колебался от 32 до 57%. Считалось, что учет этим методом в зимний период наиболее практичен (Timmermann, 1974). Подсчет лосей на 100-километровых отрезках авиамаршрута предложен и апробирован в Московской области Ю.А. Герасимовым (1961). Каждый отрезок маршрута рассматривался как пробная площадка, плотность на ней определялась делением среднего числа лосей на площадке на ее площадь. Расчет проводился для всех угодий области. Дальнейшее совершенствование подсчета лосей с воздуха в России шло по пути дифференцировки наблюдений по0 дистанции обнаружения, или, что одно и то же, по лентам в полосе учета, а экстраполяция производилась по типам или группам типов угодий (Кузякин, Челинцев, 1989). Апробирован метод подсчета лосей на одноминутных отрезках авиамаршрута с различной шириной учётной полосы по группам типов угодий (Глушков, 1977). Опытными работами установлена величина пропуска в высокоствольном лесу (32%) и большая точность при подсчете не отдельных особей, а числа встреченных групп. Признано целесообразным проведение авиаучета на пробных лентах с применением перечисленных методических дополнений. Периодичность и объем работ зависят от финансирования. Для получения данных с ошибкой в пределах 10-18% требуется 350-400 км маршрута на 1 млн. га общей площади (Глушков, 1983). В методических указаниях С.Г. Приклонского и К.Д. Зыкова (1963) рекомендуется норматив 400 км маршрута на 1 млн. га. Исследования показали, что учет численности лося в целях нормирования добычи, кадастровой оценки и мониторинга должен проводиться в начале зимы методом одноминутных отрезков на взаимно пересекающихся авиамаршрутах, что позволит точно провести границы участков с различной плотностью населения лося (Глушков, 1986; Глушков, Ковязин, 1989).

Учет с воздуха по следам. Методика предложена Б.Т. Семеновым (1956) и А.А. Козловским (1960). Первоначально предусматривался подсчет групп следов на учетной ленте с последующим умножением результата учета на средний состав группы лосей в период учетных работ, определяемый при наземных наблюдениях. Позднее Б.Т. Семенов (1961) предложил регистрировать долю наследа, попадающую в учетную полосу. При обработке данных результаты группировались по доле попадания в полосу учета, после чего полученное число встреченных на маршруте групп умножалось на среднее число лосей в группе. В России этот метод не нашел применения. Проверка метода в Канаде (Онтарио) показала, что тесной связи между количеством следов и самих животных нет. Недоучет животных этим методом составил 75-80%. Поэтому данный метод признан пригодным для предварительного выявления распределения лосей перед подготовкой учета другими методами (Timmermann, 1974). Регистрация встреч следов на одноминутных отрезках маршрута (попутно с регистрацией самих лосей) использовалась с целью выявления закономерностей миграции лося в начале зимы (Глушков, 1982).

Учет с применением обычной аэрофотосъемки и в инфракрасных лучах. Оба метода применялись в США и признаны малопрактичными из-за дороговизны и большой величины пропусков в хвойном лесу (Timmermann, 1974). Более перспективным считается съемка с помощью сканирующей инфракрасной аппаратуры (ИКС).

Из всех рассмотренных методов заслуживают внимания с точки зрения достоверности полученных результатов следующие: ЗМУ, маршрутно-окладный, повторного оклада, прогона, учета по фекальным кучкам, аэровизуальные с выделением на ленте нескольких полос и на одноминутных отрезках с дифференцированной по угодьям шириной учетной полосы. Несмотря на такое большое число приемлемых методов почти для всех региональных группировок лося, возникает проблема оценки ресурсов на большой территории и адекватного нормирования добычи. Эти трудности зависят не от несостоятельности учетных методик, а от исполнителей учетных работ, вносящих субъективные, не поддающиеся контролю корректировки. Кроме того, как было отмечено выше, время учета (вторая половина зимы) выбрано неудачно, так как пространственное распределение животных в этот период отражает результат произошедших миграций. В местах проведения охоты плотность населения становится намного меньше, чем была в начале зимы, причём убыль пропорциональна не числу добытых животных, а количеству проведенных охот (Глушков, 1975). На охраняемых и труднодоступных для охотников участках угодий плотность лосей к концу зимы возрастала. Поскольку места проведения охот и учета (наземными способами) обычно совпадают, так как они зависят от знания угодий и организационных и материальных возможностей, то учет дает искаженную оценку плотности населения. Ошибки экстраполяции вследствие отсутствия лосей вблизи населенных пунктов (см. рис.1.2.15.1.) еще больше увеличивают разницу между расчетной и реальной численностью. При большом числе учетчиков, работающих индивидуально (типичный пример – метод ЗМУ), субъективная составляющая общей величины смещения оценки численности бывает больше, чем при учетах, проводимых ограниченным числом участников (авиаучет) или совместно работающей группой учетчиков (прогон). При подсчете фактических затрат на проведение учетов наземным, маршрутно-окладным методом и с воздуха на трансектах оказалось, что авиаучет в 76 раз быстрее наземного, а в 1960-х годах был к тому же в 2,2 раза дешевле наземного (Зарипов, Знаменский, 1964). Тысячи «бесплатно» работающих учетчиков – это иллюзия. Любая работа, в том числе и такая тяжелая, как учет пешком или на лыжах по глубокому рыхлому снегу, требует соответствующих экономических затрат. Эти затраты несут охотники, а расплачивается за некачественный учет общество очень дорогой ценой (потеря части ресурса, сокращение возможности для охоты и т. д.).

Возвращаясь к оценке существующих методик учета, следует разграничить цели их проведения. Подвижность лосей определяет необходимость принимать общие тактические шаги для охвата больших территорий (областей, экономических районов). А это значит, что требуются широкомасштабные периодические единовременные учеты, проведение которых должно отличаться следующими принципиальными положениями:

1. Заменить узковедомственную экономически заинтересованную систему ведения учетов на независимую государственную;

2. Использовать для учета методы, рассчитанные на ограниченное число квалифицированных исполнителей, позволяющие выполнить необходимые объемы работ с достаточной точностью;

3. Перенести время проведения учетных работ на начало зимы.

Этим требованиям в большей мере отвечает авиаучет. Данные единовременных периодических учетов создают основу для принятия общегосударственных стратегических решений о сокращении, наращивании или стабилизации поголовья. Опыт проведения общероссийского авиаучета лося имеется (Лукашенко, 1977), но для перехода на авиаучет сейчас недостаточно средств.

Для решения повседневных тактических вопросов, главными из которых являются определение лимита сезонной добычи, продолжительности сезона охоты и т. п., требуется система слежения за состоянием ресурсов на конкретных охотхозяйственных территориях. При выборе метода, обеспечивающего минимальное смещение оценок учета, в том числе и по субъективным причинам, трудно отдать предпочтение какому-либо из перечисленных в обзоре: либо метод не подходит по времени года, к которому относится оценка (учет по фекальным кучкам), либо дает большую величину смещения по объективным и субъективным причинам (ЗМУ, анкетный метод), либо не полностью отвечает требованиям стандартизации (учет по доле успешных охот или по доле добытых в окладе лосей).

В Западной Европе проблемы учета диких копытных вообще не существует. Оперативными сведениями о численности лося располагает персонал лесного и охотничьего хозяйства благодаря легкости обследования сравнительно небольших площадей угодий в культурном ландшафте. В Скандинавских странах, Канаде и США контроль численности основан на сведениях о сезонной добыче (см. учет по доле успешных охот), и там не придается существенного значения определению абсолютной численности. Приоритет отдается сопоставимости относительных оценок по годам (т.е. получению их в стандартных условиях) и правильному определению размера годичного прироста и убыли (Юргенсон, 1961 а). В России в ареале лося преобладают природные ландшафты. Культура охотников не позволяет рассчитывать на получение от них объективных сведений о количестве добытых лосей, количестве лосей в окладе, способах добычи, используемых технических средствах и т. д. В сложившихся условиях, оптимальным был бы такой метод оценки численности, который бы позволял одному человеку делать ежегодный учет на территории административного района или хозяйства.

Любая относительная оценка численности, если она корректна, может быть использована для расчёта скорости роста популяции (r) по формуле Ю. Одума (1986):

ln – натуральный логарифм;

Х₀ –относительная оценка численности в исходном году;

Х_t – то же в год t;

t – число лет в расчётном периоде, включая нулевой год.

Тогда абсолютная численность (в головах) в год t (N_t) будет равна (Уатт, 1971)

N_t = N₀·e^rt , где

N₀ - абсолютная численность в исходном году, голов;

e^rt - экспонента скорости роста в год t.

Оба расчёта абсолютной численности в год t как по конечной (λ), так и по среднегодовой (r) скоростям роста, дают примерно одинаковое значение численности на последний год расчёта. Имеющее место небольшое расхождение связано с точностью расчёта. Иллюстрирует сказанное пример расчёта абсолютной численности лося в Северном экономическом районе, где исходная численность в 1995 г., по данным ЗМУ, составляла 129,8 тыс. особей. В качестве относительной оценки при расчёте λ и r использована оценка в баллах (табл. 1.2.15.3.).

Таблица 1.2.15.3

Расчёт абсолютной численности лося по конечной и среднегодовой скорости роста

Показатели	Символ	Годы
Относительная численность	балл		1,8		1,8	1,9
Ежегодные изменения численности	λ	0,83	0,9	1,11	0,9	1,05
Средняя скорость роста	r	-0,038	-0,038	-0,038	-0,038	-0,038
Экспонента	ert	0,93	0,89	0,86	0,82	0,79
Расчётная численность, тыс. гол.	Nt·λt+1	107,7	96,9	107,6	96,8	102,1
То же	N0·ert		115,5	111,1	106,8	102,8

Подводя итог рассмотрению статуса относительных оценок численности, можно констатировать, что они могут удовлетворять как мониторинговый (величина изменения, тренд), так и ресурсный (абсолютная оценка численности) аспекты состояния популяций лося при организации хозяйственного использования его поголовья, но при условии, что оценки сопоставимы (т.е. получены в стандартизированных условиях) и имеется хотя бы за один год эталонная (достоверная) оценка численности в головах. Поскольку величина скорости роста (r) представляет собой долю от общего поголовья (N), то правомерен метод расчёта годовой квоты добычи (при неизбирательном отстреле) по величине r, предложенный Г. Коли (1979) для других видов млекопитающих. В своих исследованиях он установил, что для поддержания нулевой скорости роста интенсивность промысла должна соответствовать скорости роста популяции в отсутствию промысла. Для лося такую ситуацию представить трудно, так как практически всё поголовье данного вида опромышляется. Поэтому если популяция растёт и её дальнейший рост нежелателен, интенсивность промысла следует увеличить на величину скорости роста.

Периодические учётные работы (примерно один раз в 10 лет) с целью определения «эталонной» численности лося (в головах), наряду с предложенным нами методом учёта по расстоянию до встречи первого следа, при наличии денежных средств желательно проводить и с помощью авиации. Снижения ошибок учёта, связанных с низкой квалификацией наблюдателя, можно достигнуть, используя построенные нами уравнения расчета плотности по числу нулевых площадок, на которых лоси не были обнаружены (х₁), и по количеству площадок с тремя лосями (х₂ ):

у₁ = 43,447 – 43,668·х₁; (R²=0,85;Р>0,05); (1)

у ₂ = 0,82 + 208,87·х₂; (R² = 0,73; Р > 0,05), где (2)

у₁ и у₂ –плотность населения лося, голов на 1000 га лесных угодий;

х_{1 –} доля нулевых площадок;

х₂ – доля площадок с тремя лосями.

Несмотря на обилие методов учета лося, необходимо дальнейшее совершенствование методик и техники учётных работ.

Кабан

Зимний учет на маршрутах. Зимний учёт численности кабана в таежной зоне России нередко дает заниженные оценки ресурсов вида, поскольку снежный покров толщиной более 40-50 см существенно снижает двигательную активность зверей. К периоду проведения ЗМУ (конец января – февраль – начало марта) толщина снегового покрова на территории северных регионов европейской части России достигает 80–100 см. При такой высоте снежного покрова протяженность суточного хода кабанов может снижаться до нескольких сот метров. Звери перемещаются по натоптанным в снегу тропам-траншеям в пределах своего участка обитания, площадь которого может быть всего несколько гектар. В охотхозяйствах таёжной зоны, где подкармливают кабана, суточные перемещения зверей ограничены от мест днёвки до подкормочной площадки и обратно. В связи с этим при проведении ЗМУ часто складывается ситуация, при которой в течение суток линию учётного маршрута звери не пересекают, хотя точно известно, что кабаны на данной территории имеются.

Кроме возможного недоучёта кабана методом ЗМУ иногда возникает и прямо противоположная ситуация, когда учётный маршрут проходит по участку обитания стада кабанов. Количество суточных следов при этом может достигать десятков на 1 км маршрута. При экстраполяции на общую площадь (территорию охотхозяйства) получается завышенная численность зверей. Завышенная оценка численности ведёт к завышению лимита изъятия, полная реализация которого с учётом браконьерства, гибели от хищников и других факторов может подорвать ресурсы вида на данной территории. В связи с этим карточки ЗМУ с большим количеством следов кабана иногда выбраковываются.

Эти факты свидетельствуют о неприемлемости метода ЗМУ для учёта численности кабана. О методе ЗМУ, как факторе нерационального использования ресурсов диких копытных есть мнение и других авторов (Глушков, 1995).

Учёт на подкормочных площадках. В конце 90-х начале 2000-х годов в России, а особенно в её европейской части, резко увеличилось число охотхозяйств, созданных на коммерческой основе, в которых копытные являются одной из наиболее ценных групп охотничьих животных. Кабан – один из самых отзывчивых видов на биотехнические мероприятия. Регулярная зимняя подкормка и охрана позволяют увеличить ресурсы этого вида во много раз в течение нескольких лет на приписанной территории. Подкормочные площадки при этом становятся местом, к которому звери из различных частей хозяйства (урочищ) приходят достаточно регулярно на протяжении большей части года. Это даёт возможность визуально наблюдать за различными группами зверей в одном месте.

Учёт проводится с вышек либо с оборудованных на деревьях на высоте 4-6 м площадок. Для более качественного определения пола и возраста наблюдателю необходимо иметь бинокль и прибор ночного видения. Наблюдение за каждой подкормочной площадкой желательно вести круглые сутки в течение нескольких дней. Учётчик при наблюдении ведёт записи в следующей форме:

Наименование охотхозяйства ______________________