Днепропетровск УГХТУ 2008 3 страница

Но в процессах преобразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (микроорганизмы, черви, насекомые и др), осуществляющие комплекс биохимических процессов в почве. Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводит к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

2.3.3. Закон лимитирующего фактора

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических факторов - как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах.

Один из основоположников агрохимии – немецкий ученый Ю.Либих (1803 – 1873) сформулировал в 1840 г. теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растений зависит не только от тех, химических элементов или веществ (т.е. факторов), которые присутствуют в достаточном для организма количестве, но и от тех, которых не хватает. Например, избыток воды или азота не заменяет недостатка бора или железа, которые обычно присутствуют в почве в микроколичествах. В результате своих исследований Либих сформулировал „закон минимума”, согласно которому необходимо увеличить содержание в почве питательного вещества, находящегося в минимальном количестве.

Понятно, что закон минимума справедлив не только для растений. Известно, например, что здоровье человека определяется специфическими веществами, которые обычно присутствуют в организме в ничтожном количестве. Если содержание этих веществ снижается за пределы допустимого минимума, то человек должен компенсировать их недостатки употреблением витаминов или микроэлементов.

Закон Либиха – один из основополагающих законов экологии. Однако в начале нашего века американский ученый В.Шелфорд показал, что не только вещество, присутствующее в минимуме, может определять урожай или жизнеспособность организма, но и избыток какого-то элемента может приводить к нежелательным отклонениям. Например, избыток ртути в организме человека вызывает тяжелые функциональные расстройства. Из житейского опыта известно, что при недостатке воды в почве ассимиляции растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможно задыхание корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т.п. Как избыток, так и недостаток водородных ионов в воде или почвенном растворе определяют кислотность среды (рН). Многие животные, растения и микроорганизмы очень чувствительны к малейшим изменениям рН. Это хорошо знают специалисты, занятые биологической очисткой сточных вод: колебание кислотности поступающих на очистку сточных вод резко ограничивают стабильность активного ила, снижая эффективность его „работы”. Согласно В.Шелфорду, факторы, присутствующие как в избытке, так и в недостатке (по отношению к оптимальным требованиям организма), называются лимитирующими, а соответствующее правило получило название закона „лимитирующего фактора” или „закона толерантности”.

Отсюда слово „толерантный” переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Их всего изложенного и вытекает закон В.Шелфорда:

Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Закон В.Шелфорда имеет непосредственное отношение к санитарной охране окружающей среды и к санитарно-гигиеническому нормированию содержания загрязняющих веществ в воздухе, воде, почве, пищевых продуктах, которое рассматривается в разделе 4.

Следует заметить, что в санитарной охране окружающей среды важны не нижние пределы устойчивости человека к вредным веществам, а именно верхние пределы (т.е. предельно допустимая концентрация или ПДК), поскольку загрязнение окружающей среды - это и есть превышение устойчивости организма.

Из вышеизложенного вытекает первое правило охраны окружающей среды, выраженное языком экологии: охранять окружающую среду означает обеспечивать состав и режим экологических факторов в пределах унаследованной толерантности живого (в первую очередь – человеческого) организма, т.е. управлять ею так, чтобы ни один фактор не оказывался лимитирующим по отношению к организму.

2.4. Адаптация живых организмов к экологическим факторам

Любой живой организм приспособлен (адаптирован) к определенным условиям окружающей среды. Изменение ее параметров, их выход за некоторые границы толерантности подавляет жизнедеятельность организмов и может вызвать их гибель. Важный фактор среды представляет собой пища. Ее количество и качество определяют нормальную жизнедеятельность организмов. Требования того или иного организма к факторам среды обусловливают границы его распространения (ареал) и место, занимаемое в экосистеме.

Иначе говоря, любой вид животного или растения способен нормально обитать, питаться, размножаться только в том месте, где его „прописала” эволюция за многие тысячелетия, начиная с его предков. Таким образом, каждый вид живого организма занимает в природе свою, только ему присущую экологическую нишу. Экологическая ниша – это совокупность множества параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, и его функциональных характеристик (преобразование им энергии, обмен информацией со средой и с себе подобными и др.).

Таким образом, экологическая ниша включает не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе и его положение относительно абиотических условий существования (температура, влажность и т.п.).

Способность вида адаптироваться к отдельным факторам или их комплексу называется экологической валентностью или пластичностью. Вполне понятно, что чем выше пластичность вида, тем выше и его приспособляемость к конкретной экологической системе, тем больше шансов у его популяции выжить в условиях динамичных факторов среды.

Эволюционно выработанные и наследственно закрепленные особенности живых организмов, обеспечивающие нормальную жизнедеятельность в условиях динамичных экологических (биотических и абиотических) факторов, называются адаптациями. Очевидно, любой живой организм может обитать лишь в тех местах, где режимы экологических факторов соответствуют необходимым условиям. Особи, не приспособленные к данным или изменяющимся условиям, вымирают.

Остановимся на некоторых примерах адаптаций к тем факторам, которые наиболее подвержены изменению в результате хозяйственной деятельности человека.

Морфологические адаптации. Пример морфологических адаптаций - строение организмов, обитающих в воде, в частности, приспособления к быстрому плаванию у китообразных, приспособления к парению в воде у планктонных организмов. Растение, обитающие в пустынях, лишены листьев, и их строение наилучшим образом приспособлено к минимальным потерям влаги.

Физиологические адаптации заключаются, например, в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. Обитатели пустынь способны обеспечивать потребность во влаге путем биохимического окисления жиров. Биохимические процессы фотосинтеза отражают способность растений создавать из неорганических веществ органические в условиях строго определенного газового состава атмосферного воздуха.

Поведенческие (этологические) адаптации проявляются в самых разнообразных формах. Например, существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение оптимального теплообмена с окружающей средой. Приспособительное поведение может проявляться в создании убежищ, выборе мест с оптимальной влажностью или освещенностью.

Человек – один из представителей царства животных, он не утратил своей биологической сущности и все законы экологии справедливы для него в той же мере, в какой и для других живых организмов.

Пространство, в котором локализована ниша человека (т.е. место, где режимы факторов не выходят за пределы унаследованной от предков толерантности), весьма ограничено. Человек может обитать только в пределах суши, по вертикали ниша простирается примерно на 3 – 3,5 км над уровнем моря. И хотя человек расширил границы своего начального ареала, расселился в высоких, средних и низких широтах, освоил глубины океана и космос, его фундаментальная экологическая ниша при этом практически не изменилась. За пределами исходного ареала он может выживать не путем адаптаций, а с помощью специально создаваемых защитных устройств (теплые жилье и одежда, кислородные приборы и т.п.).

В условиях промышленных предприятий многие факторы (вибрация, шум, температура, электромагнитные поля, примеси ряда веществ в воздухе и др.) находятся за пределами толерантности человеческого организма.

Из сказанного следует второе основное правило охраны природы с экологических позиций: охрана природы (и окружающей среды) состоит в системе мероприятий по сохранению экологических ниш живых организмов, включая человека.

Таким образом, либо ниша человека будет сохранена для настоящего и будущих поколений, либо человек как биологический вид обречен на исчезновение.

2.5. Экологическая система

2.5.1. Понятия и определения

Совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом, называют экологической системой или экосистемой. Примером экосистем могут быть луг, лес, озеро. С этих позиций можно предложить, например, следующее определение леса: „Лес есть географически организованная саморегулирующая совокупность популяций растительных и животных организмов, для которых ведущую средообразующую роль играет популяция древесных растений одного вида или совместно обитающие популяции нескольких видов”.

Для обозначения подобных сообществ академиком В.Н.Сукачевым предложен (и общепринят) термин биогеоценоз (от биос – жизнь, гео – Земля, ценоз – сообщество). „ Биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы, представляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и развитии”.

Это понятие обычно используют применительно к сухопутным системам. В биогеоценозах обязательно наличие в качестве основного звена растительного сообщества – фитоценоза. Примеры биогеоценозов: однородные участки леса, луга, степи, болота и т.п.

Экосистемы могут и не иметь растительное звено. Таким примером являются системы, формирующиеся на базе разлагающихся органических остатков, гниющих в лесу деревьев, трупов животных и т.п. В них достаточно присутствие зооценоза и микробоценоза или только микробоценоза, способных осуществлять круговорот веществ.

Понятие „экосистема” и „биогеоценоз” близки друг к другу, но не являются синонимами. Экологическая система есть любая совокупность организмов и окружающей их среды. Таким образом, экосистема - это и капля воды с ее микробным населением, и лес, и горшок с цветком, и космический пилотируемый корабль, и сооружение для биологической очистки сточных вод (аэротенк, биофильтр). Под определение биогеоценоза они не попадают, так как им не свойственны многие признаки этого определения, и в первую очередь такой элемент как „гео” – Земля. Биогеоценозы – это природные образования. В то же время биогеоценоз может рассматриваться и как экологическая система. Таким образом, понятие „экосистема” шире, чем „биогеоценоз”. Любой биогеоценоз является экологической системой, но не всякая экологическая система есть биогеоценоз.

С этим связан и временной фактор существования рассматриваемых систем. Биогеоценоз во всех случаях потенциально бессмертен, поскольку все время пополняется энергией за счет растительных фото- и хемосинтезирующих организмов (см. подраздел 2.5.2). Существование экосистемы без растений заканчивается одновременно с высвобождением в процессе разложения субстрата всей содержащейся в нем энергии.

В соответствии с приведенными выше формулировками биогеоценоз включает две главные составляющие: совокупность на определенной территории абиотических факторов, т.е. экотоп (от греч. топос – место) и совокупность живых организмов – биоценоз (рис.2.3.). В свою очередь экотоп состоит из совокупности климатических (климатоп) и почвенно-грунтовых (эдафотоп) факторов, а биоценоз включает сообщества животных (зооценоз), растений (фитоценоз) и микроорганизмов (микробоценоз). Во всех наземных экосистемах масса растений всегда во много раз больше массы других организмов. Поэтому для большинства биогеоценозов определяющей характеристикой является определенный тип растительного покрова (фитоценоза), по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества соснового леса, ковыльной степи и т.п.). Любой биогеоценоз характеризуется видовым разнообразием, численностью и плотностью популяции каждого вида, биомассой и продуктивностью. Одно из важнейших свойств биогеоценоза - взаимосвязь и взаимозависимость всех его компонентов (на рисунке они обозначены стрелками). Вполне понятно, что климат всецело обусловливает состояние и режим почвенных факторов, создает среду обитания живых организмов. В свою очередь почва в какой-то степени определяет климатические особенности (например, от окраски поверхности почвы зависит ее отражательная способность – альбедо, а значит, прогреваемость, влажность воздуха), а также влияет на животных, растения и микроорганизмы. Особенно важна роль микроорганизмов (в первую очередь бактерий) в процессах почвообразования, минерализации органических веществ и нередко выступающих в качестве возбудителей заболеваний растений и животных.

Стрелки на рисунке означают каналы передачи информации между различными компонентами биогеоценоза. Человек своей деятельностью способен прямо или косвенно прерывать эти каналы и потоки вещества и энергии, искажать их. На уровне биогеоценоза происходят все процессы круговорота вещества и потока энергии в биосфере. Антропогенная деятельность всегда направлена на биогеценозы (экосистемы), вне которых нет жизни на Земле. Таким образом, для специалиста производства существует не „природа”, а биогеоценоз или совокупность биогеоценозов (т.е. биосфера), с которыми или с частью которых он всегда имеет дело независимо от своей должности или рабочего места. Фигурально говоря, человек вырубает не леса, а биогеоценозы, выбрасывает отходы не в окружающую среду, а в биогеоценозы, преобразует не природу, а участки биосферы, т.е. всегда взаимодействует со сложно организованной и развивающей по определенным законам структурной единицы биосферы - биогеоценозом.

2.5.2. Синтез первичного органического вещества

Первичная продукция на Земле создается в клетках зеленых растений под воздействием солнечной энергии (фотосинтез), а также некоторыми другими организмами (бактериями вследствие химических процессов хемосинтез).

Процесс фотосинтеза состоит в том, что в результате сложных химических реакций такие вещества как вода и диоксид углерода соединяются в молекулы сахаров (в частности, глюкозы) с выделением свободного кислорода.

Согласно второму началу термодинамики, любые виды энергии в конечном счете переходят в тепловую форму и рассеиваются. Ряд химических реакций сопровождается выделением, рассеиванием энергии. Реакция же фотосинтеза идет против термодинамического градиента, т.е. сопровождается накоплением энергии в органическом веществе за счет преобразования энергии фотонов солнечного света в энергию химических связей органического вещества (Q):

hn

6СО₂ + 6H₂O = C₆Н₁₂О₆ + 6O₂ + Q

Схематически этот процесс представлен на рис.2.4.

Таким образом, растения непрерывно усваивают из атмосферного воздуха огромное количество диоксида углерода (около 200 млрд. т в год) и выделяют 145 млрд. т свободного кислорода, образуя более 100 млрд. т органического вещества. Именно им мы обязаны стабильностью газового состава атмосферы, а также сохранением определенного газового баланса. Общее количество ежегодно запасаемой растениями энергии оценивается значением 1,6 · 10²¹ кДж.

В приведенной выше реакции фотосинтеза органическое вещество не сразу полимеризуется в сахар. Первичным продуктом является так называемая фосфоглицериновая кислота (ФГК), превращающаяся в фосфоглицериновый альдегид в результате присоединения молекулы СО к рибулезодифосфату СН2О (Р), т.е. при карбоксилиpoвании. Далее, в результате сложных химических процессов образуется фруктоза, являющаяся исходным материалом для образования других видов углеводов.

Кроме того, синтез органического вещества может осуществляться бактериями. Источником углерода для них является диоксид углерода, восстанавливающийся за счет молекулярного водорода или водорода, входящего в состав сероводорода или другого неорганического вещества. Считается, что именно фотосинтез бактерий был первичным биологическим процессом на Земле.

Бактерии, использующие для образования органического вещества процессы, связанные с окислением серных соединений, называются серобактериями, их относят к хемосинтетикам (в отличие от зеленых растений - фотосинтетиков).

Синтез органического вещества бактериями может осуществляться как с использованием света, так и без него. В отличие от воды при настоящем фотосинтезе, донором водорода служит сероводород, а кислород при этом не выделяется:

hn

6СО₂ + 12Н₂S = C₆Н₁₂О₆ + 12S + 6Н₂О

Особую группу хемосинтетиков образуют так называемые нитрифицирующие бактерии. При нитрификации аммиак окисляется до азотистой кислоты, которая далее превращается в азотную с участием нитробактера.

Существуют также бактерии, окисляющие соединения двухвалентного железа в трехвалентное с последующим использованием выделяющейся энергии на восстановление диоксида углерода. Их называют железо - или ферробактерии.

2.5.3. Трофические цепи и уровни

Живые организмы, входящие в состав биоценоза, неодинаковы с точки зрения специфики ассимиляции ими вещества и энергии. В отличие от растений животные не способны к реакциям фото- и хемосинтеза, а вынуждены использовать солнечную энергию непосредственно - через органическое вещество, созданное фотосинтетиками. Таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим или так называемая трофическая (от греч. трофе – питаюсь) цепь (рис.2.5.).

Поскольку растения строят свой организм без посредников, их называют самопитающимися или автотрофами. А так как, будучи автотрофами, они создают первичное органическое вещество, продуцируют его из неорганического, они носят название продуцентов. Организмы, которые не могут строить собственное вещество из минеральных компонентов, вынуждены использовать созданное автотрофами, употребляя их в пищу. Их называют поэтому гетеротрофами, что означает „питаемый другими”, или консументами (от лат. консумо – потребляю). Таким образом, продуценты и питающиеся ими консументы образуют два первых звена трофической цепи. Однако не все организмы для удовлетворения своих физиологических потребностей ограничиваются потреблением растительной пищи, строя белки своего тела непосредственно из белков растений. Плотоядные животные используют животные белки со специфичным набором аминокислот. Они также являются консументами, но в отличие от растительноядных – консументами вторичными, или второго порядка. На этом трофическая цепь не всегда заканчивается, и вторичный консумент может служить источником питания для консумента третьего порядка и т.д.

Цепи бывают относительно простыми, короткими, например, „осина – заяц – лиса”, и более сложными, например „трава – насекомое – лягушки – змеи – хищные птицы”. Разные трофические цепи связаны между собой общими звеньями, образуя очень сложную систему, называемую трофической сетью.

Входящие в трофическую цепь звенья неравнозначны, в первую очередь, с точки зрения занимаемого места. Поэтому в экологии принято говорить не просто о звеньях цепи, а об определенных трофических уровнях. На первом уровне, очевидно, находятся зеленые растения - продуценты; следующий трофический уровень составляют растительноядные организмы; за ним следуют представители более высокого уровня – плотоядные организмы, которые,в свою очередь, служат источником питания для следующего уровня - плотоядных второго порядка. Тогда рассмотренную выше цепь можно записать следующим образом: „дуб – непарный шелкопряд - паразит – вторичный паразит”.

В процессе питания на всех трофических уровнях образуются „отходы”. Зеленые растения ежегодно частично или полностью сбрасывают листья. Значительная часть организмов по тем или иным причинам постоянно отмирает. В итоге так или иначе все созданное органическое вещество должно замениться в результате минерализации органики. Это происходит благодаря наличию в экосистеме особых трофических цепей – цепей деструкторов, разрушителей. Эти организмы – преимущественно бактерии, грибы, простейшие, мелкие беспозвоночные – разлагают органические остатки всех трофических уровней продуцентов и консументов до минеральных веществ. Понятно, что разлагающиеся органические остатки служат пищей деструкторам. Эти организмы называются сапрофагами (от греч. сапрос – гнилой, фагос – пожиратель) или биоредуцентами (от лат редуцио – возвращаю). Минеральные вещества, а также диоксид углерода, выделяющийся при дыхании сапрофагов, опять таки поступают в распоряжение продуцентов (рис. 2.5.).

Растительные остатки, поступающие в почву, включают примерно около 45 % кислорода, 42 % углерода, 6,5 % водорода и примерно 1,5 % кальция, кремния, калия и фосфора (так называемых зольных элементов).

Особенно велика роль микроорганизмов в процессах разложения мертвого органического вещества в почве. На 1 га черноземной почвы масса бактерий достигает сотен килограмм. Бактерии, как известно, делятся на аэробные и анаэробные. Первые используют для дыхания свободный кислород, а вторые – отбирают кислород из каких-либо соединений, например оксидов. Процессы преобразования органического вещества весьма разнообразны. Например, целлюлоза под влиянием микроорганизмов разрушается либо до диоксида углерода и воды (в присутствии кислорода), либо до водорода и метана (в анаэробных условиях). Продуктами разложения лигнина могут быть органические (гуминовые) кислоты. Смолы и жиры подвергаются окислению до СО₂ и воды, но в анаэробных условиях практически не разлагаются. В аэробных условиях минерализация органики идет интенсивно, но такие условия, как правило, создаются редко и чередуются с анаэробными, при которых возможно накопление промежуточных продуктов.

Азотосодержащие вещества (белки, например) подвергаются процессу аммонификации, связанному с образованием аммиака, а далее – солей аммония, доступных в ионной форме для ассимиляции растениями. Однако часть аммиака под воздействием нитрифицирующих бактерий подвергается нитрификации, т.е. окислению сначала до азотистой, далее – азотной кислоты, а далее – при взаимодействии последней с основаниями почвы – происходит образование солей азотной кислоты. В каждом процессе участвует особая группа бактерий. В анаэробных условиях соли азотной кислоты подвергаются денитрификации с образованием свободного азота.

2.5.4. Энергетика и продуктивность биогеоценоза

Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно цепь энергетическая, т.е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям.

Так, 1 г сухого органического вещества растения в среднем соответствует (содержит) 18,7 кДж (4,5ккал) энергии. Один грамм сухого вещества животного (мяса) заключает 23,5 кДж (5,6 ккал).

Организмы - потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частично идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах соответствующих химических соединений, а частично расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, ускользания от врагов и т.п.

Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т.е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Понятно, что это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.

В процессе жизнедеятельности сообщества создается и расходуется органическое вещество. Это значит, что каждая экологическая система обладает определенной продуктивностью. Продуктивность оценивают, соотнося массу вещества (продукцию) с некоторой единицей времени, т.е. рассматривая ее как скорость образования вещества (биомассы).

Основная, или первичная, продуктивность системы определяется как скорость, с которой лучистая энергия Солнца усваивается организмами-продуцентами, т.е. в основном зелеными растениями в процессе фотосинтеза. Например, если за год в результате фотосинтеза растительные организмы леса образовали 5 тонн органического вещества на 1 га, то это и будет общая, или, как говорят, валовая первичная, продуктивность. Скорость накопления вещества экологической системой за вычетом того вещества, которое израсходовано на дыхание, образует фактическую, или

чистую первичную продуктивность сообщества. Чистая продукция оказывается доступной консументам - растительноядным организмам и через них - плотоядным. Продуктивность (и продукция) консументов носит название вторичной продуктивности. Есть расчеты, показывающие, что 1 га некоторого леса воспринимает ежегодно в среднем 2,1·10⁹ кДж энергии Солнца. Однако, если все запасенное за год растительное вещество сжечь, то в результате мы получим всего 1,1 · 10⁶ кДж, что составляет менее 0,5 % от поступившей энергии. Это значит, что фактическая продуктивность фотосинтетиков (зеленых растений), или первичная продуктивность, не превышает 0,5%. Вторичная продуктивность исключительно низка: при передаче от каждого предыдущего звена трофической цепи к последующему теряется 90-99 % энергии. Если, например, на 1 м² поверхности почвы растениями создано за сутки количество вещества, эквивалентное примерно 84 кДж, то продукция первичных не превысит 0,8 кДж. Есть конкретные расчеты, что для образования 1 кг говядины, например, необходимо 70-90 кг свежей травы.

Положение, согласно которому не более 10 % энергии поступает от каждого предыдущего трофического уровня к последующему, называется правилом десяти процентов или законом (принципом) Линдемана.

Ежегодно на суше растения образуют (в расчете на сухое вещество) 0,17 · 10¹² т биомассы, эквивалентной 3,2 · 10¹⁸ кДж энергии. С учетом того, что затрачено на дыхание, суммарная энергетическая „работоспособность” наземной растительности составит около 4,2 · 10¹⁸ кДж.

Мы рассматривали продуктивность отдельных звеньев экосистемы в энергетических единицах. Однако ее можно выразить в единицах массы или численностью особей, присутствующих в экосистеме в этот или иной момент времени. Например, биомасса листвы спелого дубового леса может составлять 4-6 т на га древесины – 300-500 т/га, а для теплокровных животных – килограммы или граммы.

Следует различать продуктивность текущую и общую. Пусть, например, 1 га соснового леса в некоторых конкретных условиях способен за время своего существования и роста образовать 200 м³ древесной массы – это общая продуктивность. Однако за один год такой лес создает всего 1,7 – 2,5 м³ древесины. Этот показатель есть текущая продуктивность, или годичный прирост.

Продуктивность экологических систем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид. Первая пирамида была построена Ч.Элтоном и носит название пирамиды Элтона,

или пирамида чисел (рис.2.6).