2015-10-16
1787
Всякая хромосомная перестройка происходит в результате разрывов и соединений фрагментов. Как же возникают, например, делеции и инверсии в одноплечих (акроцентрических) хромосомах?
Если акроцентрическая хромосома, гены которой на рисунке обозначены цифрами, случайно образовала петлю и в точке контакта произошел разрыв, то последующее соединение может идти тремя путями: с сохранением нормальной структуры хромосомы; с образованием хромосомы с делецией и ацентрического кольца, которое в метафазе окажется неориентированным в силу отсутствия центромеры и элиминируется; и с возникновением инверсии.
Разрыв и соединение могут произойти, когда хромосома состоит из одной нити (ранняя интерфаза) или из двух хроматид (поздняя интерфаза и профаза 1). Перестройки, которые произошли на стадии единичной нити, называют хромосомными перестройками, а на стадии двух хроматид – хроматидными.
Каждая хромосома представляет собой целостную систему взаимодействующих генов, сложившуюся в процессе эволюции. Если эта система нарушается в результате хромосомных перестроек, т. е. изменяется порядок генов, то могут возникать новые признаки.
|
|
|
Так, А. Стертевант объяснил мутацию Bar как следствие изменения положения гена в хромосоме, которое вызвало изменение признака. Такое изменение действия гена в зависимости от его положения в системе других генов он предложил называть эффектом положения. Впервые ген рассматривали не как самостоятельную, независимую единицу, а как часть единой системы генотипа, которая является характерной для каждого вида. Теперь это положение не вызывает сомнения.
С помощью хромосомных перестроек в процессе эволюции могут создаваться новые генотипы. Так, может появиться жизнеспособная форма, гомозиготная по транслокации, инверсии или дупликации; она может оказаться приспособленной к определенным условиям существования и размножиться, а затем обособится в новый вид. У этого нового вида сохраняются все прежние гены, но их взаимное расположение в геноме изменено.
6. Типы геномных мутаций и их причины. Полиплоидия
Геномные мутации - это аномальное изменение числа хромосом в клетках организма. Изменение числа хромосом может происходить за счет увеличения или уменьшения числа целых гаплоидных наборов или отдельных хромосом.
Полиплоидия - это геномная мутация, которая состоит в увеличении числа хромосом, кратном гаплоидному (числу).
В свою очередь гаплоидным называют такой набор хромосом, в котором из каждой пары гомологичных хромосом представлена только одна. Наследственная информация, заключенная в гаплоидном наборе, называется геномом (Г. Винклер, 1920 г.).
|
|
|
Известное всем число n – это гаплоидное, или основное число; например, у человека n = 23, у дрозофилы n = 4 и т. д.
Организмы, у которых произошло увеличение количества (умножение) гаплоидных наборов, называют полиплоидами, или эуплоидами.
Другие типы геномных мутаций – это анеуплоидия и гаплоидия. О них будет сказано отдельно.
Причины геномных мутаций - нарушения механизмов митоза и мейоза, а именно: нарушение функций (или повреждение) микротрубочек веретена деления, центромер или центриолей, значительное увеличение вязкости цитоплазмы; другие изменения физиологического состояния клетки.
Возможны следующие последствия этих нарушений:
1. Неравное расхождение хромосом к полюсам в анафазе.
2. Удвоение хромосом без их отделения друг от друга.
Около 30% всех покрытосеменных растений, в том числе культурных, являются полиплоидами. Полиплоиды лучше приспособлены к произрастанию в суровых условиях: среди цветковых растений в арктических широтах полиплоиды составляют более 70%, на Памире - 86%, на Алтае – 65%. Интересно отметить, что «живые ископаемые» растения — представители древних растительных групп - оказываются часто полиплоидными по отношению к их родственникам значительно менее древнего происхождения (т.е. именно полиплоидность помогла им выжить).
Важнейший для жизни человека пример полиплоидии: род пшеница (Triticum) состоит из нескольких видов, которые разделяются на три группы как по числу хромосом, так и по признакам растений. Гаплоидное число у пшениц п=7, при этом однозернянки T. monococcum являются диплоидами (7x2=14), твердые пшеницы T. durum — тетраплоидами (7x4=28), а мягкие T. aestivum — гексаплоидами (7x6=42). Такой же ряд полиплоидов известен внутри рода овса (Avena) и у многих других растений (пырея, розы, земляники; у всех у них n=7).
Группа родственных видов, у которых наборы хромосом составляют ряд с возрастающим числом хромосом, кратным гаплоидному, называется полиплоидным рядом. Полиплоидный ряд может быть двучленным и многочленным.
7. Автополиплоидия
Полиплоиды, возникающие в результате умножения числа геномов одного вида, называют автополиплоидами.
Например, тетраплоиды чаще всего имеют большую вегетативную мaccy (листья, стебли, семена, плоды), размеры клеток увеличены. Однако у них может резко уменьшиться плодовитость из-за нарушения расхождения поливалентов в мейозе.
В результате скрещивания тетраплоида с диплоидом получается триплоид. Эти растения крупнее и мощнее, чем растения с четным числом хромосомных наборов, но полностью стерильные. Под руководством А. Н. Луткова в середине 60-х гг. было создано несколько сортов триплоидной сахарной свеклы. По содержанию сахара они на 15% превышают стандартные диплоидные сорта. Ценные качества триплоидов способствовали их широкому внедрению в практику (до 80% посевных площадей свеклы в Краснодарском крае). Экономический эффект от их внедрения в производство к началу 70-х гг. перекрыл расходы, связанные со строительством новосибирского Академгородка.
