Токовые явления и формирование пар

Практически у всех птиц начало периода размножения отмечает своеобразное поведение, которое называют токовым. Во время тока самец — а у многих видов и присоединившаяся к нему самка — принимает необычные позы (топорщит опере­ние, расправляет крылья и хвост, вытягивает шею и т. п.), со­вершает своеобразные движения («танцы» журавлей, гонки на воде у лысух и уток и т. д.), интенсивно поет или издает громкие звуки и т. п. Своеобразию поз, резко изменяющих обычный силуэт птицы, способствует раздувание во время тока шейных и подкожных воздушных мешков (фрегаты, некоторые дрофы, зонтичная птица из котинговых и др.) или наполнение кровью кожистых выростов на голове (котинговые и др.), наличие ме­няющих положение украшающих перьев (воротники турухтанов, украшающие перья цапель, райских птиц и многих других) и т. п. У самцов некоторых видов развиваются резонаторы, усили­вающие издаваемые звуки: это или удлиненная трахея (журав­ли, лебеди, некоторые воробьиные и др.), или разрастание ко­лец трахеи в области нижней гортани, образующих резониру­ющий барабан (утки). Заменяют или дополняют издаваемые крики щелканье клювом (аисты, совы и др.), хлопки при резких взмахах крыльев (козодои, тетерева и др.).

Многие виды совершают токовые полеты (белая куропатка, паламедеи, вальдшнеп и многие другие кулики, колибри, раз­ные воробьиные и др.) — более или менее сложные передви­жения в воздухе, часто сопровождаемые громкими выкриками или песней. У бекасов громкие блеющие звуки создаются за счет вибрации узких крайних рулевых, а у чибисов вибрирующие удлиненные и широкие внутренние первостепенные маховые издают при токовом полете жужжащий шум. У некоторых видов токующие партнеры имитируют постройку гнезда (поганки, чайки, некоторые воробьиные и др.).

У беседковых, или шалашниковых, птиц Ptilonorhynchidae самец расчищает токовую площадку или строит на земле свое­образный шалаш, украшая его стенки цветами, ягодами, камеш­ками, перьями; это сооружение наряду с громкими выкриками или песней самца привлекает самку. Образовавшаяся пара дер­жится около шалаша: здесь идут токовые игры и спаривание

Очень интересны шалаши, которые строит атласный шалашник. Один из входов в свой шалаш, который также представляет собой место для токования и спаривания, и площадку перед ним он украшает множеством разноцветных блестящих предметов. Обычно постройка ориентирована с севера на юг, и если эту ориентацию изменить, то птица ее обязательно восстановит. Выследив шалаш другого самца, шалашник подкрадывается к нему и старается разрушить. Шалашник предпочитает украшения синего цвета. Доминирующие самцы, окрашенные в синий цвет, похищают эти украшения подчиненных самцов, более молодых и окрашенных в зеленый цвет. Часто они используют цветки садового дельфиниума, причем заменяют их по мере увядания. Как показали опыты австралий­ских исследователей, которые предъявляли птицам разноцветные пластинки, шалашники выбирают синий и лимонно-желтый цвета и стараются избавиться от красных предметов, иногда унося их довольно далеко. Если им показывают карточки разных оттенков синего цвета, то они с «математической точностью» выбирают те из них, которые окрашены в наиболее насыщенные тона. Не меньше привлекают их некоторые коричневые пред­меты.

Гнездо строит только самка поблизости от шалаша, но на дереве.

Для части полигамных видов характерен групповой ток самцов (райские птицы, манакины и др.), нередко сопровожда­ющийся турнирными стычками и драками (тетерева, глухари, турухтаны, каменные петушки и многие другие). Групповой ток делает самцов более заметными и поэтому облегчает встречу с самками; спаривание обычно происходит на периферии токо­вища.

Токовое поведение имеет в размножении важное и много­образное значение. Оно облегчает встречу самцов и самок, по­могает формированию пары у моногамов, способствует синхро­низации развития половых желез у партнеров и в популяции в целом, подготавливает партнеров к спариванию и гнездостроению. Одновременно у всех моногамов токовое поведение слу­жит сигналом занятости гнездового участка; элементы токового поведения используются при его маркировке и защите.

Территориальное поведение. Практически у всех птиц в период размножения хорошо выражена территориальность: привязанность к гнездовой территории и ее защита от вторжения особей своего, а иногда и других видов (в том числе и хищников). Большинство видов гнездится одиночными парами. Размеры охраняемой территории зависят от абсолютных раз­меров птицы и общей численности (плотности) популяции, от характера ландшафта и наличия мест, пригодных для устрой­ства гнезда; в ряде случаев размеры занимаемой тер­ритории зависят и от наличия пищи. У крупных хищных птиц (многие орлы, крупные соколы и др.) гнездовая территория за­нимает несколько квадратных километров, у белой куропатки и большого пестрого дятла — несколько гектаров, у мелких воро­бьиных птиц — славок, пеночек, синиц, зябликов и др. — 1000 8000 м² (иногда меньше или больше) и т. п.

Чаще птицы собирают корм на охраняемой территории (т.е. гнездовая и кормовая территории совпадают), но бывает и много исключений, когда на кормежку птицы вылетают далеко за пределы охраняемой территории (голуби, дрозды, мухоловки-пеструшки и др.), т. е. используемый участок может быть боль­ше охраняемой территории.

У моногамов охраняет гнездовую территорию самец, но у части видов (лесной конек и др.) в этом участвует и самка, у полигамных видов защита гнездовой территории обычно выражена много слабее и осу­ществляет ее только самка.

Сигнал о занятости терри­тории— токовое поведение: самец, поет по границам занятого участка, совершает над участком токовые полеты и т. п. При появлении чужака хозяин участка принимает угрожающие позы, усиливает интенсивность пения и — если это не помога­ет— активно нападает. Можно считать установленным, что почти всегда побеждает хозяин участка: господствует не «право более сильного», а «право пер­вого». Вылетевший при нападе­нии за пределы своего участка преследователь сразу же прев­ращается в преследуемого и возвращается назад.

Подобная территориаль­ность с защитой гнездового уча­стка от вторжения особей сво­его вида способствует более равномерному размещению по­пуляции, что обеспечивает воз­можность более полного ис­пользования подходящих для вида местообитаний. Участки разных видов обычно широко перекрываются, что резко по­вышает общую плотность гнез­дящихся на данной территории птиц.