Ad — взрослая птица в полном характерном оперении, начиная с первой послебрачной линьки

Большин­ство видов воробьиных, многие куриные, некоторые виды уток и голубей начинают размножаться впервые в возрасте немногим менее года, т. е. на следующую весну после своего появления на свет, и первые птенцы у них появляются как раз через год после их рождения.

Лишь у отдельных видов тропических ткачиковых из сем. Estrildidae возможно еще более раннее размножение — в возрасте 4— 5 мес.

Многие хищные птицы, ряд видов сов, стрижей, попугаев и, по-видимому, некото­рых кукушек размножаются впервые в возрасте 2 и 3 лет.

Возраст первого размножения околоводных и морских птиц варьи­рует от 1—3 лет у мелких куликов до 2 — 7 у чаек, 4—6 у чистико­вых и пингвинов и до 8—11 лет у крупных видов трубконосых.

Иногда термин «возраст первого размножения» заменяется терми­ном «возраст достижения половозрелости». Как будет показано ниже, это не всегда одно и то же. Особь, достигшая половозрелого состояния, может по тем или иным причинам и не делать попыток к размножению.

Очевидно также, что если у мелких представителей отряда возраст первого размножения будет меньше, чем у крупных.

Различия в этом показателе существуют также у некоторых видов для самцов и самок.

Различия между полами в возрасте первого размножения отра­жают, по-видимому во всех случаях, действительные различия в сроках достижения половозрелости. Исследования на Sturnus vulgaris, например, показали, что в Бельгии годовалые самцы неполовозрелы и не пытаются приступать к размножению, тогда как среди годовалых самок половозрелы 68 % особей, которые составляют 53 % всех гнездящихся самок. Исследования в Дарвинском заповеднике пока­зали, что количество размножающихся годовалых S. vulgaris за­висит от количества развешанных дуплянок: при достаточном их числе гнездится 37 % годовалых, при недостатке 12 %. Подоб­ные закономерности обнаружены там и для другого дуплогнездника — Ficedula hypoleuca, что отчасти подтверждается и данными.

Таким образом, возрастной состав размножающихся дуплогнездников и различия между полами в возрасте первого размножения во многом определяются специфическим фактором наличия мест для гнездования.

Неодновременное половое созревание самцов и самок, назван­ное «биматуризмом», четко проявляется у тетереви­ных. Самки приступают к размножению на следующую весну после рождения, а самцы — в возрасте лет.

Рассмотрим различия между систематическими группами птиц по признаку неодновременности полового созревания самцов и самок. Отношение возраста первого размножения самцов к таковому самок варьирует от 2.0 у ряда тетеревиных до 0.82 у некоторых трубконосых. Его вели­чина, меньшая 1, свидетельствует о более позднем созрева­нии самок, выявлена не только для трубконосых (Fulmarus glacialis, Diomedea immutabilis), но и для аистов (Ciconia ciconia). В бо­льшинстве же случаев у видов с неодновременным созреванием птиц разного пола самцы приступают к размножению в более старшем возрасте, чем самки.

Помимо половых различий в возрасте первого размножения, существуют и индивидуальные особенности, о которых уже упоми­налось в связи с терминами «возраст первого размножения» и «возраст половозрелости». Факторы внешней среды в сочетании с особенностями изменений численности популяций могут вызы­вать или задерживать начало размножения у большей или меньшей доли птиц, физиологически готовых к нему.

Ш ирокие вариации доли впервые гнездя­щихся особей отмечены у чайки-моевки Rissa tridactyla, белого аиста Ciconia ciconia, что определяется часто пищевыми ресурсами и территорией. У ястреба-перепелятника Accipiter nisus в Шотлан­дии начало гнездования самок в годовалом возрасте более обычно в долинах, где хорошие пищевые условия (там гнездится 27 % всех годовалых самок). У широконоски Anas clypeata доля самок, впервые приступаю­щих к гнездованию в годовалом возрасте, меняется в зависимости от плотности популяции, т. е. количества вернувшихся к местам гнездования самок более старшего возраста.

Таким образом, реализация состояния половозрелости зависит от многих факторов, как внешних, так и внутрипопуляционных. При достаточно стабильных условиях в местах размножения и при постоянном уровне смертности взрослой части популяции отбор должен закрепить вполне определенный возраст первого размно­жения, а все вариации этого показателя могут лишь усиливать эту тенденцию. На разных видах показано, что если молодые гнездятся ранее обычного возраста начала размножения, то успешность их размножения гораздо ниже, чем у других членов популяции.

Несмотря на половые, индивидуальные и популяционные осо­бенности возраста первого размножения, поступление новых чле­нов в гнездящуюся популяцию должно в целом соответствовать убыли старых, а поэтому естественно предположить существование связи между уровнем смертности и возрастом первого размноже­ния.

Возрастной состав брачных пар достаточно хорошо изучен лишь у немногих видов. У чайки-моевки Rissa tridactyla, продолжительность жизни которых может достигать 16 лет, выявлена тенденция к образованию пар из одновозрастных партнеров — таких пар было 52 %, а еще у 20 % пар возраст самца и самки различался только на 1 год. Во вновь образованных парах старые самки имели тенденцию к спариванию с молодыми самцами. Тенденции к образованию одновозрастных пар четко опре­делены и у сизой чайки Larus canus.

У мелких воробьиных птиц при высоком уровне их среднегодо­вой смертности возможностей для выбора парт­нера определенного возраста значительно меньше. Однако и у во­робьиных образование пар не происходит случайным образом. В Англии из 23 пар черноголового чекана Saxicola torquata 15 были образованы одновозрастными особями, а у 7 пар различия в возрасте были только в 1 год, хотя среди гнездящихся были и 3—4-летние особи.

Наиболее изучен возраст брачных пар и у 2 видов дуплогнездников —большой синицы Parus major и мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca. У P. major возле Оксфорда с годовалыми самками спариваются 68 % годо­валых самцов и 35 % самцов более старшего возраста, но в среднем по всей популяции в каждой паре возраст самца был выше.

Таким образом, у самых разных видов птиц можно отметить тенденцию к образованию брачных пар из одновозрастных особей, а при различиях в возрасте птиц самец бывает обычно старше самки.

Половой диморфизм. Многие птицы, достигнув половой зре­лости, надевают оперение, по окраске отличающееся от опере­ния молодых (неполовозрелых) птиц. У части видов оба пола или только самцы перед началом размножения надевают более яркий брачный наряд; подобный сезонный морфизм окраски свойствен гагарам и поганкам, части веслоногих, многим кули­кам, чайкам и чистиковым, части воробьиных и др.

У большинства видов птиц в той или иной степени выражен половой диморфизм. У многих видов при сходной окраске сам­цов и самок он проявляется лишь в том, что самцы немного крупнее самок (пингвины, гагары и поганки, трубконосые, голе­настые, гуси и лебеди, журавлеобразные, многие кулики, чайки и чистиковые, голуби, многие ракшеобразные, часть воробьи­ных). Лишь у киви, якан, сов и дневных хищников самки круп­нее самцов (например, у кречета Falco gyrfalco масса самца 0,9—1 кг, самки— 1,1—1,6 кг). У других видов половой димор­физм проявляется не только в размерах, но и окраске. Чаще самцы более ярко окрашены (африканские страусы, большин­ство уток и курообразных, многие дрофы, некоторые кулики, часть дятлообразных, многие воробьиные); у них иногда раз­виваются украшающие перья (райские птицы и др.), ярко окрашенные участки кожи — брови, сережки т. п. или шпоры (многие курообразные и др.). Но у афро-азиатского цветного бекаса, куликов-плавунчиков, трехперсток самки не только не­сколько крупнее самцов, но и более ярко окрашены.

Половой диморфизм, особенно если он резко выражен, ви­димо, облегчает опознавание и тем самым способствует встрече готовых к размножению особей противоположного пола. Более скромная окраска самок, вероятно, обеспечивает их маскировку при насиживании. У тех видов, у которых самки окрашены ярче самцов, насиживают кладку самцы. Более крупные 'размеры са­мок у сов и дневных хищников, видимо, облегчают защиту гнез­да насиживающей самкой.