Полигамия

У птиц-полигамов пары не образуются даже на короткий период: в период яйцекладки самка может спариваться с раз­ными самцами; постройка гнезда, насиживание и забота о птенцах ложатся только на самку. К полигамам относится боль­шинство тетеревиных птиц (но рябчик и белые куропатки — моногамы) и других курообразных, некоторые дрофы, некото­рые кулики (турухтан и др.), почти все колибри, птицы-лиры, большинство райских птиц и др..

Полигамия, разделяется на полиандрию, т. е. многомужество, и полигинию — многоженство. И полигиния и полиандрия могут быть одновременными, когда особь одного пола одновременно спаривается с несколькими особями другого, сохраняя с каждой постоянную связь, и последовательными, когда особь одного пола образует пару со следую­щим партнером после того, как предыдущий начнет насиживать кладку.

Обычно к полигамам относят птиц, вообще не образующих пар и спаривающихся в значительной мере случайно, как тетерева, глухари, турухтаны, бекасы, вальдшнепы, цветные бекасы, колибри, кукушки. Такие брачные отношения носят название промискуитет. Однако наблюдения на тетеревиных и глухариных токах показывают, что в этих случайных как будто бы отношениях имеются свои закономерности, направленные к максимальной продуктивности и жизненности потомства. Похоже, что и самцы кукушек, во всяком случае, обыкновенной и глухой, закрепляют своим кукованием определенную территорию и спариваются с постоянной самкой, хотя пар в обычном смысле эти птицы, не насиживающие яиц, не образуют.

Полиандрия наиболее известна у трехперсток, у которых самка спаривается с несколькими самцами и каждого оставляет насиживать кладку в 4 яйца. В соответ­ствии с этим период откладки яиц у трехперсток растянут до двух месяцев, в течение которых самка может отложить значительное количество яиц. В неволе самка трехперстки за сезон размножения откладывает до 33 яиц.

Вследствие такой инверсии брачных отношений самки этих птиц круп­нее самцов и ярче окрашены; брачные, или токовые, крики издают только они, т. е. функция захвата и удержания тер­ритории, ее акустическая маркировка, биологически равно­значная песням самцов других птиц, перешла у трехперсток самкам. Закончившие кладку самки трехперсток объеди­няются в стайки и кочуют, подобно самцам других видов птиц. Самцы трехперсток насиживают 12—13 дней, затем водят птенцов; первую неделю они кормят их. В возрасте 7—10 дней птенцы начинают подниматься на.крыло и пере­ходят к самостоятельному питанию. Очевидно, более активные и яркие самки трехперсток имеют более высокий уровень естественной смертности, чем самцы, но он покрывает­ся высокой интенсивностью размножения и.ранним созрева­ем молодых. У ряда видов трехперсток половая зрелость наступает рано, в возрасте около 4—5 месяцев.

Самка цветного бекаса оплодот­воряется сначала одним самцом, но отложив яйца, вскоре соединяется с другим и вновь приступает к откладке яиц, которые высиживает очеред­ной самец.

У полиандрических видов тинаму число самок значительно меньше, чем число самцов, что и обеспечивает явление многомужества. Самец занимает и охраняет гнездовой участок и устраивает на земле примитивное гнездо. Самка после спаривания откладывает в него одно яйцо, а затем переходит на участок другого самца. При этом ее токовое поведение более активное и заметное, чем у самца. В это же гнездо она потом может подложитьеще одно яйцо, но чаще это делают другие самки, в свои очередь переходящие затем к другим самцам.

Таким образом, обе формы полигамии — и полиандрия, и полигиния здесь переплетаются. В итоге в гнезде самца образуете: коллективная кладка из 6—12, а иногда и больше крупных ярко окрашенных яиц, которые он и насиживает в течение 16—20 дней. Выводок птенцов водит тоже только самец, птенцы очень рано (у ряда видов уже через несколько дней) переходят к самостоятельной жизни. Как правило, за сезон размножения самец насиживает одну кладку, но у некоторых видов, возможно, и две.

Полигиния — многоженство — как постоянная форма брачной жизни характерна для павлина, диких индеек, не­которых фазанов; при одном токующем территориальном самце обычно держится 3—5 самок. То же свойственно не­которым дрофам. Африканский страус иногда образует пары, но преобладает полигиния: с одним самцом держится обычно от двух до пяти и более самок, и каждая из них от­кладывает до 10 яиц в одно общее гнездо. Самки страуса по очереди насиживают эту общую гигантскую кладку днем, а самец — ночью, когда его черное оперение не демаскирует гнездо. Нередки случаи, когда самец обходится без помощи самок и насиживает кладку один. Гнездо устраивает самец, он же чаще всего водит выводок молодых птиц, иногда при выводке бывает и одна из самок. Нередко самец не может закрыть всех яиц, отложенных самками, и часть из них, а то и вся кладка гибнет.

Вокруг самца американского нанду в период тока также собираются 2—5 самок, кладущих яйца в вырытую им для гнезда лунку. Насиживает в течение 6 недель и водит выво­док исключительно самец. Также у казуаров и эму заботы о потомстве лежат на самце, хотя в его гнездо обычно не­сется одна самка.

Эволюцию полигинии обычно связывают с территориальностью. Считают, что для каждой самки более выгодно поселиться на лучшей территории, обладателем которой наиболее вероятно будет самец - полигинист, и вырастить птенцов в одиночку, нежели вместе с самцом, но на худшей территории.

Полигиния, а в некоторых случаях и полиандрия, обычна для популяций, где численное соотношение полов не отличается от соотношения 1: 1, а полигиния отмечена и при численном преобладании самцов (а не самок, как следовало бы ожидать). Весьма характерно, что во многих исследованных популяциях наряду с самцами, обладающими несколькими самками, есть холостые самцы. Таким образом, первичными здесь являются взаимоотношения между самцами и самками, а не их численное соотношение.

Полигинно-полиандрические системы в большей степени при­сущи более примитивным группам птиц. Однако, в пределах некоторых строго очерченных систематических групп птиц существуют почти все типы брачных связей. Наиболее характерно в этом плане семейство тетеревиных. У этой группы есть моногамия (Lagopus lagopus, L. scoticus, L. mutus, Tetrastes bonasia), полигиния или, как иногда считают, промискуитет на токовищах (Lyrurus tetrix, L. mlokosiewiczi, Centrocercus urophasianus, Tympanuchus cupido, Pedioecetes phasianellus, Tetrao urogallus, T. parvirostris) и токова­ние поодиночке без брачных связей после копуляции (Dendragapus obscurus, Bonasa umbellus, Falcipenms falcipennis, F. canadensis). Среди ряда групп куликов, например у подсем. Calidritinae, опи­саны моногамия, полиандрия и промискуитет.

Любопытны формы перехода от моногамии к полиандрии в семействе цветных бекасов, насчитывающем всего два вида. У южноамериканского вида Nycticrypes semicollaris кладку из 2 яиц насиживают и самец, и самка, т. е. наблюдается моногамия. Широко распространенный вид цветного бекаса Rostratula benghalensis делится на два подвида У австралийского подвида R. b. australis наблюдается только инверсия брачных отношений: токующая самка совместно с самцом строит гнездо и откладывает обычно 4, редко 5—6 яиц, которые в течение 17—19 дней насиживает самец; он же водит выводок. Но у номинативного, афроазиатского подвида цветного бекаса R. b. benghalensis после завершения первой кладки, которую принимается насиживать самец, самка объединяется со вторым самцом и откладывает ещё одну кладку. Заботы о ней падают, естественно, на второго самца, а самка вновь остается свободной от родительских обязанностей. Налицо типичная полиандрия, хотя и не так ярко выраженная, как у трехперсток.

Хорошо известна инверсия брачных отношений у куликов-плавунчиков Phalaropus, у которых, подобно трехперсткам, сами крупнее и ярче самцов, особенно у плосконосого плавунчика. В соответствии с этим, у плавунчиков и токуют самки, 6epущие на себя инициативу во всех брачных демонстрациях. Охраняемых территорий и каких-либо форм территориального поведения у плавунчиков нет. Гнездо, однако, строят оба партнера, причем пары могут формироваться как до прилета в гнездовую область, так и на местах гнез­довья.

Объяснить инверсию брачных отношений, переход функ­ции насиживания и ухода за потомством к самцам можно, наблюдая за размножением американского 'бекасовидного веретенника. С самого прилета бекасовидные вере­тенники держатся парами; границы участков не охраняются, и иногда соседние пары кормятся рядом. В первые дни ин­кубации (по-видимому, 10—12 дней) насиживает почти ис­ключительно самка. «Во вторую половину периода инкуба­ции основная роль в насиживании переходит к самцу... Сам­ки в это время ведут себя довольно скрыто и вскоре остав­ляют гнездо совсем». Таким об­разом, хотя у американского бекасовидного веретенника в насиживании принимают участие оба партнера, особенности их брачной жизни можно рассматривать как промежуточ­ный этап к полной инверсии, подобной той, что наблюдается у плавунчиков.

Наиболее замечательная черта брачной жизни некоторых куликов — так называемое «сдвоенное гнездование». Оно открыто впервые у белохвостого песочника. Самка этого ку­лика последовательно спаривалась с двумя самцами и от­кладывала яйца в два гнезда с промежутком в 2—4 дня. Первую кладку насиживал первый самец, а вторую — сама самка, а не вто­рой самец (иначе это была бы типичная полиандрия, напо­добие той, которая известна у трехперсток). Впо­следствии было установлено, что присутствие второго самца вовсе не обязательно. И при одном самце самка белохвосто­го песочника может откладывать яйца в два гнезда; при этом самец начинает насиживать кладку в «своем» гнезде спустя 4—6 дней после ее завершения, т. е. после того, как самка отложит яйца и во второе гнездо, где насиживает она сама. Продуктивность популяции в случаях сдвоенного гнез­дования увеличивается вдвое.

«Сдвоенное гнездование» у куликов представляет особы интерес. И в этом случае можно найти промежуточный этапы, знание которых помогает нам понять механизм возникновения этой особенности. Как показали наблюдения н побережье Северного моря, самцы куликов-чернозбиков к моменту спаривания выскребают ногами несколько гнездовых ямок. На определенном этапе брачных церемонии самец показывает устроенные им ямки самке, причем пока этот сопровождается своеобразным ритуалом. Окончательный выбор, естественно, принадлежит самке, и она откладывает яйца в наиболее приглянувшуюся ей гнездовую ямку. Но может положить яйца не только в одну ямку, но и другую, тем более, что самки чернозобика иногда спариваются с другими самцами, пока первый самец занят родительскими обязанностями. В этих случаях сдвоенное гнездование почти неизбежно, так как налицо основной раздражитель — гнездо. В то же время биологическое значение «лишних» гнездовых ямок вполне определенно: они служат дополнительными стимуляторами, приводящими самку в состояние готовности к спариванию. Это особенно важно достоверных птиц: чем скорее начнется откладка яиц, тем больше шансов, что развитие птенцов пройдет успешно. До белохвостого песочника это явление было известно только для кеклика; а в 1971 г. в дельте Индигирки нашли два гнезда кулика-воробья в 7 м друг от друга, насиживаемые самцом и самкой (других птиц этого вида не было вокруг на многие километры, что заставило авторов предполагать случай сдвоенного гнездования).

Наряд; с подобными случаями у многих видов куликов насиживают яйца и самка, и самец, и, наконец, у некоторых куликов (турухтан, дутыш, острохвост) самцы не имеют никакого отношения к заботам о потомстве.

У новозеландского киви насиживает и водит птенцов самец, но гнездовую нору выкапывает более крупная самка. Она же устраивает в ней гнездо и откладывает одно, реже два яйца, непропорционально больших по сравнению с птицей. Масса яйца киви около 450 г, т. е. более 15% массы самки (2,5—3 кг), самец же, массой 1,5—2 кг, вообще с трудом умещается на таком яйце. Зато птенец выходит из яйца настолько развитый, что отличается от родителей только размерами.

У некоторых видов пары сохраняются лишь очень короткое время — только на период спаривания и яйцекладки. После за­вершения яйцекладки пара распадается, а кладку насиживает и заботится о птенцах только самка (многие утки, беседковые птицы и др.) или только самец (некоторые тинаму, трехперстки, яканы, кулики-плавунчики и др.).