Лишь немногие птицы не строят гнезд. Кайры откладывают свое яйцо на открытых скалистых уступах; гагарки, чистики и конюги, другие мелкие чистиковые гнездятся в расщелинах скал и под камнями, слегка расчищая площадку, на которую откладывают яйца. Лишь расчищают гнездовую площадку, не строя настоящего гнезда, многие козодои, авдотки, зуйки и некоторые другие кулики.
Большинство птиц сооружает гнезда, что облегчает обогревание яиц. Во многих случаях гнездо обеспечивает защиту кладки, насиживающей птицы и птенцов от хищников и неблагоприятных погодных условий.
Относительно примитивные гнезда— лунки в земле, более или менее выстланные растительной ветошью (сухие листья, стебли и т. п.) и часто расположенные под защитой кочки, камня, кустика и т. п.— характерны для многих пингвинов, части трубконосых, многих дроф, пастушков, куликов, крачек и др
Такого же типа гнезда гусеобразных, но самки после завершения кладки выстилают лоток гнезда выщипанным у себя на брюшке пухом, что резко улучшает теплоизоляцию кладки. Несколько более массивны расположенные на земле гнезда журавлей (груда сухих стеблей с уплотненной площадкой на вершине) и чаек (из сухой травы со слегка переплетенными бортами). Очень небрежно строят свои гнезда бакланы, голенастые и дневные хищники: это груда сухих веток или стеблей со слабо выраженным лотком, расположенная в развилке ветвей, на заломах тростника или на земле. Такого же типа гнезда многих вороновых птиц; однако, у некоторых видов этого семейства гнезда намного сложнее. Так, сороки лоток гнезда из беспорядочно набросанных сухих веточек нередко промазывают грязью, а над ним устраивают крышу из слабо переплетенных веток; получается шарообразное гнездо с боковым входом.
|
|
Несравненно искуснее гнезда большинства воробьиных: с глубоким лотком и высокими прочными бортами, сложенными из переплетенных и перевитых веточек, травинок, мха, листьев. Лоток обычно выстилается более мягким материалом: тонкими травинками, мхом, подобранными перьями, шерстью, растительным пухом. Размещение гнезд варьирует у разных видов. Жаворонки, коньки, многие овсянки, чеканы и др. строят гнездо на земле, чаще под укрытием кустика травы, кочки и т. п. Многие пеночки строят на земле гнездо с крышей и боковым входом. Славки устраивают относительно тонкостенные гнезда в развилках ветвей мелких кустиков и елочек; камышевки, сверчки, усатые синицы вьют глубокие гнезда, приплетая их к стеблям крапивы, камыша и других растений.
Многие виды воробьиных птиц строят гнезда на разной высоте в кронах деревьев и кустарников, приплетая их в развилках ветвей. Некоторые виды для прочности промазывают основание гнезда грязью (дрозды — белобровик, рябинник); певчий дрозд оштукатуривает лоток гнезда гнилой древесиной, скрепленной слюной. Гнездо обычно строится в укрытии: под навесом ветви, в мутовке веток и т. п. Зяблики и длиннохвостые синицы для маскировки вплетают в наружные стенки гнезда собранные рядом лишайники, мох или пленки березовой коры. Это же делают и некоторые другие виды.
|
|
Некоторые стрижи (Tachornis, Panyptila), синицы-ремезы, ряд ткачей, трупиалов, рогоклювов и некоторых других воробьиных из сухих травинок, иногда с добавлением растительного пуха, вьют висячие гнезда - с боковым входом, подвешивая их к тонким ветвям; такие гнезда не доступны для большинства древесных хищников и надежно защищают кладку и птенцов.
Шарообразные теплые гнезда строят длиннохвостые синицы, крапивники, оляпки и др.
Массивные гнезда из грязи, скрепленной слюной и сухими травинками, устраивают некоторые ласточки, птицы-печники furnanus, некоторые поползни, стрижи Cypseloides и др. Стрижи Cypsiurus маленькое гнездо из растительной ветоши приклеивают слюной к вертикальным стволам или наклонно расположенным пальмовым листьям. Распространенные в Юго-Восточной Азии мелкие стрижи-саланганы Collocalia строят свои маленькие гнезда на стенах пещер из загустевающей на воздухе слюны с небольшим добавлением растительных волокон; гнездо имеет вид чашечки с тонкими стенками.
Настоящие дятлы гнездятся в дуплах, обычно ежегодно выдалбливая новое дупло; яйца откладывают на дне дупла на остатки древесных крошек. В старых деревьях с сильно прогнившей древесиной сами долбят, точнее выщипывают, дупла бородатковые и некоторые синицы (гаички, хохлатая синица). Естественные дупла, наравне с пустующими дятловыми дуплами, служат местом гнездования разнообразных птиц: некоторых уток (гоголь, древесные утки, мандаринка и др.), голубей, попугаев, козодоев из семейства совиных лягушкоротов, некоторых стрижей, трогонов, ракш, удодов, птиц-носорогов, бородатковых, тукановых и многих видов из различных семейств воробьиных — котинговых, синицевых, поползневых, скворцовых, ткачиковых (немногие виды) и др. Поползни грязью, смешанной со слюной, уменьшают вход в дупло, а самцы большинства птиц-носорогов замуровывают в дупле насиживающую самку, оставляя лишь небольшое отверстие, через которое дают ей корм.
В отличие от дятлов большинство дуплогнездников на дне дупла обычно строят из растительного материала более или менее аккуратное гнездо. Часть видов-дуплогнездников при недостатке дупел могут строить гнезда в укрытиях: расщелинах скал и под камнями, в промоинах обрывов и углублениях между корнями, в начальной части нор грызунов, в различных щелях, постройках человека и т. д.
Некоторые птицы сами роют норы, откладывая яйца в конец норы прямо на землю, или устраивая гнездо из растительных материалов. К таким птицам-норникам можно отнести тупика и топорика из чистиковых, некоторых буревестников и качурок, многих ракшеобразных (тоди, зимородки, момоты, щурки), немногих дятловых, береговых ласточек и др. Каменки (из Мухоловковых) сами нор не роют, но обычно устраивают свое гнездо в заброшенных норах грызунов или в щелях под камнями. В брошенных норах млекопитающих (сурки и др.) или в промоинах береговых обрывов гнездятся земляные утки – огарь и пеганка.
В сырых местах, часто у самого уреза воды, устраивают гнезда многие водные и околоводные птицы. Лебеди, некоторые гуси, паламедеи, журавли, пеликаны, некоторые чайки иногда строят высокие гнезда из растительной ветоши даже на мелководье; но основания их гнезд всегда опираются на грунт насыпные гнезда в виде тумб из собранного на мелководье грунта строят фламинго.
|
|
Немногие птицы устраивают плавающие гнезда. Яканы, некоторые крачки скудную подстилку из сухих стеблей камыша размещают на плавающих по поверхности воды растениях. Поганки и лысухи строят среди зарослей надводных растений массивные гнезда из растительной ветоши; их гнезда обычно плавают, а не опираются на грунт.
Индивидуальные вариации в положении гнезд бывают и в пределах вида. Так, гнезда дроздов-белобровиков чаще встречаются в кронах кустов, но бывают гнезда довольно высоко на деревьях и на земле; кряквы иногда гнездятся на деревьях в брошенных гнездах вороновых и хищных птиц и т. п.
Постройкой гнезда птицы занимаются несколько часов в день и завершают эту работу за 5—9 дней, редко больше. Саланганы завершают постройку своего гнезда из слюны за 2—3 недели. В период постройки гнезда продолжается интенсивное токование и идет спаривание. Вскоре после завершения устройства гнезда начинается яйцекладка.
Большеноги, или сорные куры, вообще не насиживают кладку, а устраивают из листьев, земли и песка нечто вроде инкубатора. Эта замечательная черта свойственна всему семейству Megapodiidae, которое насчитывает в своем составе видов, распространенных главным образом в Австралии и на Новой Гвинее; отдельные представители семейства могут быть встречены на Сулавеси, Молуккских, Соломоновых, Марианских, Филиппинских и других островах. Лучше всего изучено размножение австралийской глазчатой сорной курицы Leipoa ocellata. Заботы о потомстве у сорных кур, точнее у самцов сорных кур, сложны и длительны. После устройства гнезда нужная температура в нем образуется примерно через 2—3 месяца. Кроме того, каждая самка откладывает яйца с интервалом в 5 дней, всего она может снести до 20 — 25 яиц, так что кладка растягивается на несколько месяцев. Как инкубатор глазчатой курицы гнездо функционирует 6 — 9 месяцев; если же считать и время на его устройство и разогревание, то окажется что самец занят уходом за гнездом 11 месяцев в году. Инкубация каждого яйца продолжается в среднем 62 дня, пределы отклонений от этой нормы довольно велики, от 50 90 дней. Также колеблется температура, которую поддерживает в гнезде самец большеногой курицы — 32, 35, 34 — 40°.
|
|
Гнездовые кучи достигают огромных размеров. Р. Питерсон (1973) упоминает, что у одного из видов сорных кур было найдено гнездо высотой 6 и шириной 15 м. Крупные гнездовые кучи большеногов — результат труда многих поколений птиц. Многие из гнездовых куч глазчатой сорной курицы очень стары, с боков их часто вырастают даже деревья. Однажды было найдено дерево, выросшее из середины кучи, находили также гнездовые кучи глазчатой сорной курицы в голых скалистых песчаных местах, где на целые мили кругом не было такой земли, из которой они состояли. По его мнению, эта земля - продукт разложения листьев и других растительных остатков, собиравшихся поколениями большеногов.
Интересны и яйца сорных кур. Они очень велики. Так яйцо глазчатой сорной курицы составляет 10 — 15% массы самки (1,5 кг), т. е. не менее 150 — 200 г (в 3 — 4 раза круп нее куриного). Для вида Megapodius cumingi приводятся еще более поразительные сведения: три яйца этой птицы массе составляют почти столько же, сколько она сама, поэтому самки откладывают яйца с большими промежутками - нужно время для созревания огромного яйца, да и места брюшной полости для двух и более зреющих яиц просто хватит.
Яйца большеногов богаты желтком, масса желтка два раза превышает массу белка. Птенцы появляются свет самостоятельными. Они почти могут летать, так как них развиты даже первостепенные маховые перья, хорошо бегают и кормятся сами. Ни в каких заботах со сторону самца, а тем более самки, молодые большеноги не нуждаются.
Некоторые виды большеногов закапывают яйца в песок на берегу моря. На о. Сулавеси малео (Megacephalum maleo) откладывает яйца в черный вулканический песок пляжей или возле горячих источников и дымящихся трещинах вулкана. Считается также, что часть тепла, необходимого для успешной инкубации, образуется при росте эмбриона и его жизнедеятельности.
Египетский бегунок Pluvianus aegyptius также закапывает яйца в горячий песок нильских побережий на глубину 10 см. Но и в этом случае птицы активно ухаживают за зарытыми яйцами - бегунки смачивают песок, где закопана их кладка. Птица бежала к воде, мочила себе грудь, а потом, возвратившись к яйцам, присаживалась, плотно прижимая мокрую грудь к песку. Действие солнца на сырой песок и обусловливает развитие яиц египетского бегунка.
Своеобразные утки — савки Oxiura leucocephala и О. jamaicensis — насиживают свои непропорционально крупные яйца (свежее яйцо савки по весу составляет примерно 1/7— 1/8 массы самки) лишь первое время, а затем для их обогревания, по-видимому, бывает достаточно тепла, выделяемого эмбрионом.
Необычен способ гнездования птиц-носорогов — Bucerotidae, семейство которых объединяет 44—45 видов, населяющих тропические леса Африки и Юго-Восточной Азии; наиболее известен среди них большой носорог, или гомрей, Виceros bicornis. Птицы-носороги гнездятся в естественных дуплах, часто на большой высоте. Самец и самка уменьшают вход в дупло, замазывая его глиной и древесной трухой, перемешанными с пометом и слюной птиц. Когда, остается узкая щель, самка протискивается внутрь и продолжает работу изнутри, а самец носит ей строительный материал и укрепляет глиняную стенку снаружи. Остается лишь щель, через которую самка может высунуть кончик языка, не меняя своего положения на гнезде. Крупные виды птиц-носорогов откладывают 1—3 яйца, мелкие — 3—5. Инкубация длится 1—1,5 месяца, развитие птенцов также замедленно, у крупных видов они вылетают из гнезда только через 3—4 месяца. у мелких — через 1,5—2. Все время насиживания самец кормит самку, а потом — и самку, и птенцов. Самка в это время очень интенсивно линяет, это, пожалуй, чуть ли не единственный случай, когда период бурной линьки точно совпадает со сроками размножения. Глиняная баррикада, перегораживающая вход в дупло, несомненно, служит для защиты яиц, а позже — птенцов и линяющей самки от древесных змей и обезьян. У части видов через 2 —3 недели после вылупления птенцов самка, закончив линьку, самостоятельно или при помощи самца расширяет щель и вылезает; после этого птицы снова уменьшают отверстие и продолжают кормить птенцов. Но у других видов, особенно крупных, с продолжительной линькой, самка остается замурованной вместе с птенцами до их вылета, и всю семью кормит один самец. В случае его гибели холостые самцы берут на себя заботу о птенцах и оставшейся самке.
Интересны общественные гнезда, которые устраивают в Южной Америке и на Вест-Индских островах кукушки Ани. Наряду с гнездами, принадлежащими одной паре этих птиц у них можно встретить громадные коллективные постройки в сооружении которых участвуют подчас до десятка пар ани. Все самки кладут яйца в общее гнездо, в котором насиживанием занято сразу несколько птиц, сменяемых поочередно другими членами этого сообщества. Столь же коллективно выкармливаются птенцы ани. Яиц часто откладывается в общее гнездо так много, что, несмотря на все усилия птиц, часть из них остается без должного обогрева и зародыши в них погибают. В то же время отдельные яйца ани находили подброшенными в гнезда других птиц, т. е. начальные стадии гнездового паразитизма им также свойственны, Коллективное насиживание «обезличенных» яиц, столь же коллективное выкармливание также «обезличенных» птенцов и подбрасывание яиц в чужие гнезда оказались соединенными у этой птицы. Более того, кукушки ани могут часть яиц подбрасывать и в гнезда своего же вида. На примере кукушки ани можно видеть все стадии пластичности форм брачных и гнездовых отношений — от парной моногамной жизни через коллективные гнезда до гнездового паразитизма.
Соотношение основных компонентов яйца варьирует у разных видов: желток составляет 14—33 % общей массы яйца, белок — 53—79, скорлупа — 5—14 % (она толще и прочнее у более крупных видов). Полное формирование яйца в яйцеводе завершается за 5—12 ч, редко немного дольше.
У большинства видов благодаря отложению пигментов, пропитывающих скорлуповую оболочку, яйца окрашены. Окраска может быть однотонной или более или менее пятнистой. Окраска делает яйца менее заметными (у части птиц, например у куликов, яйца трудно различимы на фоне субстрата).
Возможно, окраска предотвращает проникновение внутрь яйца ультрафиолетовых лучей. В пределах вида окраска яиц однотипна, хотя индивидуально может варьировать в небольших пределах. Лишь у кайр очень резко выражены индивидуальные вариации в окраске яиц, что помогает птицам узнавать свое яйцо на общем гнездовом карнизе. Хорошо выражены индивидуальные вариации в окраске яиц у некоторых видов паразитических кукушек; это позволяет расширить круг хозяев и увеличивает результативность размножения. У части птиц, преимущественно укрытогнездящихся (совы, стрижи, многие колибри, многие ракшеобразные, дятлы, попугаи, многие голуби и др.); яйца белые. Белые яйца встречаются и у некоторых открытогнездящихся видов (альбатросы, некоторые пеликаны и др.).
Относительные размеры яиц очень отличаются у разных видов. У страусов, крупных куриных и других птиц масса яйца составляет 1,7—3 % массы самки. У киви и некоторых мелких куликов масса яйца составляет 18—26 % массы самки — это наибольшие показатели. В пределах одной систематической группы, как правило, более мелкие виды откладывают относительно более крупные яйца. Отчетливой зависимости между размерами яйца, величиной кладки и степенью физиологической зрелости птенца при вылуплении не прослеживается. У ряда мелких видов из разных систематических групп общая масса кладки близка к массе самки или даже превышает ее.
У большинства птиц форма яйца типичная: с более широким одним и более заостренным другим концом. У многих сов, щурок, зимородков яйца почти овальные. Грушевидная форма яиц куликов позволяет наиболее экономно их расположить в кладке из четырех яиц; это важно при относительно крупных яйцах. Резко выраженная грушевидность яиц кайр уменьшает возможность их скатывания со скалистых уступов: при толчке яйцо описывает круг, радиус которого уменьшается по мере роста зародыша.
Вариации раз мера и окраски яиц [22]
Внешняя структура яйца определяется совокупностью следующих основных при-
знаков: 1) размерами, 2) формой, 3) окраской и 4) типом поверхности скорлупы. Все внешние признаки можно условно разделить на количественные и качественные.
Изменчивость ооморфологических показателей, в особенности окраска яиц зависит от способа гнездования (открытый и закрытый) и конструкции гнезда. Большинство видов консервативно в способе гнездования, другие более мобильны и разными их популяциями может использоваться тот или иной тип.
В открытых типах гнездования выделяют следующие экологические группы птиц:
кроногнездная, кустогнездная (обитатели подлеска и кустарников) и наземногнездная.
Фоновая окраска яиц во всех рассматриваемых группах представлена четырьмя типами, однако распределение их в каждой из них выглядит по-разному. У кроногнездных видов преобладают голубые тона, у кустогнездных доминируют неокрашенные яйца, у наземногнездных более выражен песочный фон. Таким образом, каждой экологической группе свойственен определенный тип фоновой окраски, видимо, оказывающий наибольший адаптивный эффект.
Соотношение типов рисунка скорлупы выглядит следующим образом. Доля пятнистого и линейного рисунка уменьшается в ряду наземногнездная → кустогнездная →кроногнездная. Обратная зависимость проявляется в распределении линейно-пятнистого наличие у них голубой фоновой окраски, сохранение линейных элементов рисунка, большей доли яиц с густым типом рисунка.
У специализированных гнездостроителей скорлупа яйца лишена фоновой окраски,
у некоторых видов (отдельные ласточки, длиннохвостые синицы) сохраняется рисунок пятнистого типа, локализованного на тупом конце и редкого по плотности. Очень высок у них процент яиц каплевидной формы. Все это указывает на то, что эти птицы пришли к строительству столь сложных гнезд исторически недавно.
Яйца норогнездных птиц лишены какой-либо окраски, как фоновой, так и рисунка.
Видимо, большая часть видов освоила данный тип гнездования уже на ранних этапах эволюции. Об этом, по крайней мере, свидетельствует высокий процент овоидной формы яиц. На то, что изначально некоторые из них гнездились открыто, говорят очень редкие реверсионные проявления в виде поверхностного рисунка, иногда встречающиеся на скорлупе.
Изменчивость окраски яиц ниже у всех типично закрытогнездных птиц по сравнению с видами, поселяющимися в нишах. Аналогичные результаты получены и по морфометрическим показателям. Таким образом, закрытый способ гнездования ведет к снижению уровня изменчивости яиц.