Постоянство гнездовых пар

При достаточной продолжительности жизни и ежегодном возвращении для гнездования в одно и то же место a priori можно предположить, что выжившие самец и самка вновь образуют пару, даже при отсутствии каких-либо связей между ними во внегнездовое время. Действительно, результаты популяционных исследований птиц, относящихся к самым разным систематическим и экологическим группам, свидетельствуют об одинаковой верности как месту предыдущего гнездования, так и партнеру, а часто и о большей верности месту, нежели партнеру: сизая чайка Larus canus, полевой жаворонок Alauda arvensis, зяблик Fringilla coelebs.

Связь особи с узколокальным местом своего гнездования и вообще летнего пребывания усиливается в более старшем возрасте.

Постоянство пар на протяжении ряда лет зарегистрировано у очень многих птиц. Наиболее ярко это проявляется у белого аиста Ciconia ciconia, лебедя-шипуна Cygnus olor, кулика-сороки Haematopus ostralegus, большого веретенника Limosa limosa. Существуют и данные о разной степени постоянства брачных пар у разных популяций. Так, у сизого голубя Соlumba livia в Манчестере пары всегда постоянны и смена происхо­дит только после гибели партнера, а на Южном Урале и в Западной Сибири постоянство пар отме­чено только в 65 % случаев. Для черного стрижа Apus apus постоянство отмечено для 65 пар в течение 2—4 лет и для 27 пар в течение 5—12 лет, но у американского дымчатого иглохвостого стрижа Chaetura pelagica — представителя того же отряда — один самец в течение 10 лет гнездился с 6 разными самками.

У мелких воробьиных птиц сохранение связей в паре течение ряда лет менее вероятно, чем у неворобьиных, ввиду высокого уровня их ежегодной гибели. Тем не менее, есть данные о большой доле пар, сохраняющих свой состав на следующий сезон размножения, и у некоторых видов певчих птиц. Это показано для 3 видов синиц в Германии: большая синица Parus major (58% сохранившихся пар от всего числа просмотренных), лазоревка P. caeruleus (75 %),P.ater (82 %). Пожизненное сохранение брачных пар отмечено для воробья полевого Passer montanus.

Рассмотрим в связи с этим вопрос о вероятности гибели членов пары в период между двумя сезонами размножения. У крупных и долгоживущих птиц, таких, например, как альбатросы, при среднегодовой смертности около 5 % в год и, следовательно, вероят­ности гибели одного из членов пары за год, равной 0.05, вероятность выживания обоих супругов очень высока — (1 — 0.05), что со­ставляет 90.3 %. При условии неизменного уровня выживания ве­роятность встречи супругов еще через год составит (1— 0.05) ²Х X(l— 0.05)², т. е. 81.5 %; лишь через 8 лет вероятность того, что оба члена пары будут живы, составит менее 50 %.

У мелких певчих птиц, таких как пеночки, при среднегодовой смертности около 65 % вероятность выживания обоих членов супружеской пары составляет к следующему году только (1— 0.65)², т. е. 12.3 %, а к третьему году 1.5 %. Следовательно, у мелких певчих птиц смена партнера — явление более закономерное, чем у круп­ных и долгоживущих, а тот факт, что постоянство пар все же и у них имеет место, свидетельствует о чрезвычайной привержен­ности выживших птиц к территории прежнего гнездования.

Распад пар в течение одного сезона размножения как после неуспешной, так и успешной первой попытки размножения и смена гнездовой территории на близлежащую не противоречат заключению о большей связи с территорией, а не с партнером. Во-первых, потому, что основной, весенний период воссоединения пар совпадает с прилетом, а следовательно, с периодом активного поиска своей территории в отличие от менее активного отношения к ней в позднее время (осеннее образование пар свойственно лишь оседлым видам). Во-вторых, у многих птиц при повторных (после разорения предыдущих) и вторых кладках большая часть пар сохраняется.

Вариация в этом отношении весьма значительная, и в ряде случаев у воробьиных птиц пары распадаются на следующий сезон даже реже, чем у некоторых неворобьиных. В среднем тем не менее для всех неворобьиных: доля распавшихся пар составляет 21, а для воробьиных 35 %.

Таким обра­зом, наблюдается тенденция к большему непостоянству брачных связей у воробьиных птиц, что, однако, не связано с большим уровнем их смертности, так как сравнивались только одновременно выжившие члены пар. Следует ожидать, по-видимому, что у воробьиных даже при существовании одинаковой с неворобь­иными привязанности к определенным территориям сохранение неизменного состава брачных пар дает меньше преимуществ попу­ляции, нежели у неворобьиных птиц.

Основной биологический смысл сохранения брачных пар со­стоит в несомненном увеличении успешности размножения у не­изменных пар по сравнению с вновь образованными.

У многих из перечисленных видов распад пар свойствен более молодым партнерам и парам, размножавшимся неудачно. Чем старше члены пары, тем крепче брачные связи и тем успешнее их раз­множение, а чем успешнее размножение, тем больше сохранение связей между партнерами. В свете сказанного тенденция к боль­шему непостоянству брачных связей у воробьиных по сравнению с неворобьиными даже у выживших членов пары может объяс­няться меньшими возможностями действия отбора в сторону упро­чения связей пар воробьиных из-за их высокой смертности и, следо­вательно, небольшого среднего репродуктивного возраста.