Успешность размножения

Наиболее часто под успешностью размножения понимают степень выживаемости яиц и птенцов до момента вылета птенцов из гнезд. Однако у выводковых и полувыводковых птиц определяют во многих случаях только успешность вылупления, что вряд ли сравнимо с успешностью вылета у птенцовых и представляет собой специфический показа­тель, имеющий значение лишь для этих групп птиц. Долю поднявшихся на крыло молодых птиц от числа отложенных яиц у уток, чаек и других выводковых и полувыводковых птиц определяют гораздо реже, чем у птенцовых; в лучшем случае исследователь имеет представление о соотношении молодых и взрослых птиц в конце периода размножения, что и бывает достаточно для оценки других популяционных параметров.

ОБЩИЕ ПОЛОЖЕНИЯ

Существует несколько обзоров показателей успешности раз­множения в целом для класса птиц. По данным этих авторов, успешность размножения различна у птиц с выводковым и птен­цовым типом развития, а среди последних — у открытогнездящихся и дуплогнездников. В умеренном поясе Европы и Америки успешность размножения птенцовых птиц варьирует от 22 до 77 % (в среднем 46 %). У открытогнездящихся птенцовых птиц от числа отложенных яиц в среднем вылупляется около 65 % птенцов и вылетает из гнезд примерно 47 % слетков. У птенцовых дуплогнездников успешность вылета составляет 26 — 94 % (в сред­нем 66 %). У обитателей тропических лесов общая успешность размножения значительно ниже таковой у птиц умеренного пояса. 23—25 % у открытогнездящихся разных биотопов и около 60 % у дуплогнездников. При этом в тропиках и в умеренном поясе нет связи между уровнем гнездовых потерь и общей численностью

У выводковых птиц на крыло поднимается в среднем 25 % птиц от числа отложенных яиц.

Насиживание. Все птицы, за исключением нескольких видов, насиживают кладку — обогревают яйца теплом своего тела. У полигамов обычно насиживают только самки, у части моногамов тоже насиживают преимущественно или исключительно самки (при этом самец часто кормит самку на гнезде), у дру­гих— попеременно самки и самцы. Только самцы насиживают у нанду, казуаров, эму, киви, тинамуобразных, трехперсток, плавунчиков и некоторых других куликов и якан.

У насиживающей птицы на брюхе и нижней части груди вы­падают пух и часть пера и образуется большое наседное пят­но - (курообразные, ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообразные и многие другие); у чистиковых образуется два не­больших наседных пятна (у кайр они сливаются), у чайковых — три. У императорского и королевского пингвинов в ниж­ней части живота образуется складка кожи — своеобразный мешок, прикрывающий яйцо. У гусеобразных наседных пятен не образуется, но к периоду яйцекладки у самок на брюхе вы­растает длинный пух, который птица выщипывает, устилая им лоток гнезда.

В коже наседного пятна увеличивается капиллярная сеть, поэтому его температура на 1—2°С выше, чем на других уча­стках тела. Усаживаясь на кладке, птица прижимается к яйцам наседным пятном (пятнами), что усиливает их обогрев. Не имеющие наседных пятен олуши накрывают яйца плавательны­ми перепонками расправленных пальцев. Не строящие гнезд пингвины и кайры часто подсовывают под яйцо лапы. Все это обеспечивает нагревание верхней части яйца, где находится развивающийся зародыш, до 36—42° С. Температура нижней части яйца обычно несколько ниже; временами у кайр она лишь немного превышает 0°С. Для более равномерного обогрева на­сиживающая птица довольно часто переворачивает яйца.

Голенастые, хищные, совы, попугаи, клесты и другие начи­нают интенсивное насиживание сразу после откладки первого яйца; соответственно вылупление птенцов растягивается почти на такой же промежуток времени, который занимала яйцеклад­ка. Так, у сов при большой кладке в гнезде одновременно мо­гут быть яйца, только что вылупившиеся и уже заметно под­росшие птенцы.

Пастушковые, рябки, дятловые, вороновые и, некоторые другие начинают интенсивное насиживание после завершения примерно половины кладки, поэтому вылупление птенцов проходит в меньшем интервале времени, чем яйцекладка.

Гусеобразные, кулики, многие воробьинообразные и другие начинают интенсивное насиживание после завершения кладки (до этого насиживают нерегулярно, с большими перерывами); вылупление птенцов проходит почти одновременно — в течение
одних, реже двух суток.

Температурный режим инкубации определяется многими факторами: теплоизоляционными качествами гнезда, частотой и продолжительностью отлучек насиживающей птицы, ходом изменений температуры окружающей среды и т. п. У большинства птиц в период интенсивного насиживания в течение суток

Температура яиц изменяется в широких пределах (30—20° С, иногда и несколько больше), но среднесуточная температура обычно составляет 34— 38° С. Колебания температуры в определенных пределах необходимы для нормального хода змбриогенеза; при экспериментальной инкубации с неизменным высоким уровнем температуры появляются нарушения в росте зародыша и увеличивается эмбриональная смертность. Однако частые и продолжительные отлучки наседки с гнезда вследст­вие испуга (характерно для многих районов с резко возрос­шим «фактором беспокойства») зачастую приводят к переох­лаждению яиц и гибели эмбрионов.

Мелкие воробьиные птицы при насиживании довольно часто оставляют гнездо, но на короткое время (на 3—5—10 мин); утки сходят с гнезда лишь 2—4 раза.в сутки, но на более про­должительное время (20—40 мин). Гусеобразные, уходя с гнез­да, закрывают кладку пухом, который выстилает лоток и края гнезда, а поганки — гнездовым материалом. У видов с теплыми гнездами плотность насиживания может быть несколько мень­ше, чем у видов с худшими гнездами. Сказываются и индиви­дуальные особенности птиц, степень беспокойства и т. п. Во вто­рой половине инкубации плотность насиживания обычно увели­чивается. В общем у большинства видов насиживающая птица проводит,на гнезде 17—22 ч в сутки, а иногда и больше. Прак­тически без перерывов, все 24 ч в сутки продолжается насижи­вание при зимнем гнездовании клестов; видимо, совсем не схо­дят с гнезд во второй половине насиживания гаги, гнездящиеся по о-вам Баренцева моря.

Продолжительность эмбрионального развития в пределах одного отряда обычно короче у мелких видов. Так, среди гусе­образных у чирков она равна 22—24 суткам, у кряквы — 24—26, у гусей — 28—30, у лебедей — 35 суткам. У мелких воробьиных птиц продолжительность инкубации 11—14 суток. Наибольшая длительность насиживания — около 2 месяцев — у крупных пин­гвинов, страусоподобных птиц, альбатросов, кондоров и неко­торых других птиц. Индивидуальные отличия в плотности наси­живания и различия в микроклимате гнезд.приводят к тому, что в гнездах одного вида продолжительность инкубации может не­сколько варьировать; например, у чистика в разных гнездах она продолжается 30—35 дней, у тупика — 35—42 дня и т. п.

Вылупление. Важный переломный этап он­тогенеза, во время которого зародыш постепенно переходит с аллантоисного на легочное дыхание, освобождается из зароды­шевых, и скорлуповых оболочек, т. е. выходит в иную среду. Резкое изменение окружающих условий, переход на совершенно иной характер дыхания и питания обусловливает некоторое по­вышение смертности в период вылупления и первые 1—2 дня после вылупления по сравнению с предыдущим (эмбриональ­ным) и последующим периодами жизни.

Вылупление проходит следующим образом. В конце эмбрио­нального периода на конце надклювья зародыша образуется твердый известковый нарост — «яйцевой зуб» (у части видов меньший по размерам «зуб» формируется на конце (подклювья); он слущивается вскоре после вылупления. С помощью яйцево­го зуба зародыш прорывает зародышевые оболочки и высовы­вает клюв в воздушную камеру. С этого момента начинаются ритмичные дыхательные движения, воздух постепенно заполня­ет воздушные мешки и легкие; начинает функционировать ле­гочное дыхание, а аллантоисное прекращается (при этом кровь уходит из кровеносной сети аллантоиса). Возможно, именно постепенное включение легких, определяемое специфическими морфологическими особенностями дыхательной системы, слу­жит причиной отсутствия в классе птиц случаев живорождения, а не их способность к полету (летучие мыиш живородящи).

Через несколько часов (у некоторых крупных видов через 1—2 суток) зародыш при помощи яйцевого зуба продавливает отверстие в скорлупе. Затем, постепенно поворачиваясь в яйце, он надкалывает изнутри скорлупу до тех пор, пока она не рас­колется и не развалится на две неравные половины. Теперь уже птенец, а не зародыш освобождается от зародышевых оболочек и осколков скорлупы и обсыхает под обогревающей его взросло птицей. От первого наклева скорлупы до полного освобождения от зародышевых оболочек и скорлупы у большинства воробьиных птиц проходит несколько часов, у куликов, кайр и многих других видов — 1—2 суток, у чаек и хищников— иногда до 3 суток. Масса только что вылупившегося птенца составляет у разных видов около 55—65 % массы яйца.

Во время вылупления насиживающая птица обычно плотно сидит на яйцах, обогревая их, но не помогает птенцу при вылуплении. Писк вылупляющегося птенца стимулирует актив­ность вылупления в других яйцах кладки. В момент вылупле­ния уже проявляется свойственная виду ритмика активности: у дневных птиц вылупление обычно идет днем, у ночных ночью. У тех видов, у которых птенцы, обсохнув, сразу поки-, дают гнездо, скорлупки яиц остаются на месте. Если птенцы какое-то время остаются в гнезде, взрослая птица обычно уно­сит скорлупки и выбрасывает вдали от гнезда.

Птенцы. По степени физиологической зрелости птенцов в
момент вылупления все виды птиц разделяют на две группы:

матуронатных (зреловылупляющихся, или выводковых, nidifugae)

имматуронатных (незреловылупляющихся, или птенцовых, nidicolae).

Часть видов занимает промежуточное положение
между этими крайними группами.

Птенцы матуронатных видов вылупляются из яйца хорошо опушенными, зрячими, с открытыми наружными слуховыми про­ходами. Обсохнув, они покидают гнездо и кочуют со своими ро­дителями, поддерживая с ними зрительную и звуковую связь. У многих видов уже с первых дней жизни птенцы кормятся са­ми; взрослая птица лишь водит выводок по кормным местам, защищает птенцов, греет их (все страусоподобные птицы, тинамуобразные, гусеобразные, курообразные, кроме гоацина, дрофы, многие кулики и др.).

У других видов взрослые птицы до­вольно длительное время кормят птенцов, постепенно обучаю­щихся находить корм (поганки, журавли, пастушки, некоторые кулики). Гагары кормят птенцов, пока те не приобретут способ­ность к полету (это позволяет им гнездиться по берегам бескорм­ных озер), а чайки некоторое время кормят уже летающих птенцов. Птенцы сорных кур сразу после вылупления начинают вести вполне самостоятельную жизнь.

Птенцы обычно нуждаются лишь в относительно кратковре­менных обогревах, так как имеют густое опушение. У многих видов достаточно совершенная терморегуляция устнавливается уже на 1—4-е сутки после вылупления. Относительно более длинные, чем у взрослых, задние конечности облегчают передви­жение птенцов. У куриных интенсивно растет скелет крыльев и быстро формируются перья крыла, что позволяет птенцам пе­репархивать уже в возрасте 5—8 дней (у сорных кур — сразу после вылупления).

При опасности, обычно по тревожному сигналу родителей, птенцы затаиваются; криптическая окраска пуха делает их малозаметными на фоне субстрата. Взрослая птица часто пыта­ется отвести хищника от затаившегося выводка: бежит, шумно хлопая крыльями, бьется на месте и т. п. Постоянное общение птенцов со взрослой птицей и друг с другом в меняющихся си­туациях способствует быстрому — фактически с первых дней жизни — усложнению их поведения как в результате проявле­ния врожденных рефлексов, так и путем выработки условных рефлексов и подражания поведению взрослой птицы и сверст­ников. Птенцы быстро обучаются находить и схватывать пищу, скрываться от опасности и неблагоприятных погодных условий, ориентироваться на местности и т. п.

Птенцы имматуронатных видов вылупляются голыми (вес­лоногие, попугаи, стрижи, дятлы, некоторые ракшеобразные и воробьинообразные) или очень слабо опушенными (ракшеоб­разные, многие воробьинообразные и др.), с закрытыми глаза­ми и закрытыми наружными слуховыми проходами. В гнезде остаются, пока почти не достигнут размеров взрослых и не опе­рятся. Нуждаются в регулярном обогреве (терморегуляция ус­танавливается лишь ко времени вылета из гнезда) и выкармли­вании. В момент вылупления на все раздражения (шум, сотря­сение гнезда, прикосновение и т. п.) реагируют однозначно: вытягивают голову и шею вверх и широко раскрывают клюв («просят корм»). Часто более яркая, чем у взрослых, иногда с - пятнами окраска ротовой полости и языка служит раздражите­лем, вызывающим у родителей инстинкт кормления.

У птенцов дуплогнездниковмясистые разрастания в углах рта (вертишейки, синицы и др.) и вдобавок более длинное подклювье (дятлы, удоды, скворцы и др.) увеличивают размеры зева, что облегчает птенцу захват принесенного взрослыми кор­ма. У многих видов довольно хорошо выражена пяточная мо­золь — разрастание ороговевшей кожи на нижней стороне интертарзального сустава. Видимо, это связано с тем, что тяну­щийся за кормом еще слабый птенец опирается не на пальцы, а на интертарзальный сустав; особенно сильно пяточная мозоль развита у дятлообразных (дятлы в дуп­ле гнезда не строят).

На 4—6-й день жизни (у дуплогнездников несколько позже) птенцы прозревают (двигающиеся веки открывают глаз); при­мерно в эти же сроки раскрываются наружные слуховые прохо­ды. В этот период птенцы начинают анализировать внешние раздражители: при появлении на гнезде родителей они просят корм (если голодны), а в ответ на всякие иные раздражители затаиваются на дне гнезда. Далее постепенно начинает форми­роваться и развертываться оперение; с некоторым запозданием идет установление терморегуляции и сокращается продолжи­тельность обогревания птенцов родителями.

При полуразвернувшемся оперении поведение птенцов усложняется: при прилете родителей они просят корм, при необычных раздражителях (шум, сотрясение гнезда и т. п.) затаиваются, а при особенно сильных раздражителях (резкое встряхивание гнезда, появление у гнезда хищника или человека и т п выпрыгивают из гнезда и затаиваются на земле; это позволяет хотя бы части выводка уцелеть при нападении хищника. После прекращения тревоги птенцы в гнездо обычно не возвращаются а, отвечая на призывные крики взрослых, собираются где-нибудь в кучку; взрослые продолжают их кормить и при необхо­димости обогревать.

Нормальный вылет из гнезда происходит, когда птенцы до­стигнут или почти достигнут размеров взрослых (их масса мо­жет даже несколько превышать массу взрослых за счет нако­пления жировых резервов); основные группы перьев (в том чи­сле и маховые) почти завершают рост (раскрывшиеся опахала контурных перьев закрывают все тело, сформировались крылья, но рулевые обычно еще очень коротки), К моменту вылета' устанавливается полноценная терморегуляция.

У большинства птиц вылетевшие выводки кочуют вместе с родителями 1—2 недели (иногда дольше). Взрослые продолжа­ют кормить птенцов, привлекают их к местам концентрации корма, предупреждают об опасности и т. п. Именно в этот пе­риод происходит формирование видового стереотипа поведения на основании развертывания комплекса врожденных рефлексов и приобретения индивидуального опыта при подражании взрос­лым и сверстникам.

У пингвинов, трубконосых, большинства чистиковых птенцы вылупляются зрячими и хорошо опушенными (сходство с матуронатными видами), но остаются долго в гнезде, пока не оперятся (как имматуронатные виды). У хищных птиц птенцы при вылуплении покрыты пухом (у американских грифов — голые), зрячие, но длительное время нуждаются в обогреве и покидают гнездо лишь полностью оперившись и приобретя способность к полету. То же можно сказать про сов, птенцы которых вылупляются с закрытыми глазами, но довольно хорошо опушенными. У аистов зрячие и опушенные при вылуплении птенцы остаются в гнезде до приобретения способности к полету, а вылупляющиеся голыми или слабоопушенными, с полузакрытыми глазами птенцы цапель, полуоперившись, часто, особенно при опасности, уходят из гнезда и прячутся поблизости. В отряде голубеобразных у рябков птенцы вылупляются зрячими и хорошо опушенными, у голубей — совершенно беспомощными, слепыми, с редким нитевидным пухом. I

Эти примеры показывают, что четкого разрыва между матуронатными и имматуронатными группами нет: существуют виды с более или менее промежуточным типом развития.

Рост птенцов идет по типичной S-образной кривой: неболь­шой прирост в первые 1—3 суток после выклева (адаптация ки­шечника), затем интенсивный рост и потом более или менее выраженное замедление прироста, обычно приуроченное к пе­риоду наиболее интенсивного формирования оперения. Интенсивность и общая продолжительность роста широко варьи­руют в разных группах птиц.

Обычно у имматуронатных видов интенсивность роста выше, а его продолжительность несколько меньше, чем у матуронатных видов. Видимо, это определяется интенсивным кормлением птенцов и их обогревом; позднее наступление терморегуляции и способность при охлаждении — при длительных отлучках обогревающей птицы — впадать в оцепенение, т. е. резко снижать уровень обмена, приводят к тому, что пища не расходуется на терморегуляцию, а идет лишь на прирост массы. Особенно быстро растут птенцы многих мелких воробьиных (славки, пеночки, дрозды, вьюрки и многие другие), у которых в период интенсивного роста масса тела увеличивается за сутки на 40—60 %, а иногда и больше. Уже в возрасте 12— 16 дней птенцы оставляют гнездо способными к активному полету.

У укрытогнездящихся видов вылет происходит несколько позже: у больших синиц на 18—19-й день, у деревенских ласточек — на 20—21-й день т. п. Относительно медленно растут птенцы колибри; они вылетают из гнезда на 25—35-й день жизни.

У сойки (масса около 180 г) птен­цы начинают хорошо летать в возрасте 22—24 дней, у серой во­роны (около 500 г) —в 32—34 дня, у ворона (около 1,5 кг) —в 45—50 дней. Однако довольно часто встречаются исключения, связанные чаще всего с характером гнездования. Так, у гнездя­щегося открыто вяхиря (масса около 500 г) птенцы оставляют гнездо в возрасте 3. недель, а у гнездящегося в дуплах клинтуха (около 300 г) — в возрасте 4 недель.

У хищных птиц развитие несколько более замедленное: у ястреба-перепелятни­ка (масса 200—300 г) птенцы взлетают в возрасте 28—30 дней, у ястреба-тетеревятника (более 1кг) —в 35—37 дней, а у бер­кута (более 3 кг) — в возрасте около 3 месяцев.

У таких типичных матуронатных видов, как гусеобразные, курообразные и др., рост идет медленнее: за сутки масса тела птенца возрастает лишь на 10—20 %, редко больше. У чирка-свистунка (масса около 350 г) птенцы достигают размеров взрос­лых и начинают летать в возрасте около 30 дней, а у кряквы (около 1 кг) — 50—55 дней. У бакланов птенцы взлетают в воз­расте около 7 недель, у пеликанов — в 2—2,5 месяца, а у фре­гатов— лишь в 4—5 месяцев. Медленное постэмбриональное развитие и у трубконосых: даже у мелких видов — качурок с массой тела около 50 г — птенцы активным полетом оставляют гнездо лишь в возрасте около 2 месяцев, а у альбатросов (мас­са до 7—8 кг) — в 5—7 месяцев. Птенцы страусоподобных птиц, достигают размеров взрослых в 6—8 месяцев.