Температура среды во время раннего онтогенеза задает последующую разнокачественность членов популяции по многим признакам

РАЗВИТИЕ СЛУХОВОГО АНАЛИЗАТОРА, СТАНОВЛЕНИЕ ГОМОЙОТЕРМИИ И СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ У ПТЕНЦОВЫХ ПТИЦ

У птенцовых акустический анализатор с момента вылупления и на протяжении всего гнездового периода является важнейшим дистант­ным анализатором, который обеспечивает коммуникацию с родите­лями и акустически управляемое поведение, при этом акустическая информация влияет на рост и развитие птенцов. У большинства птен­цов дуплогнездников пищевое поведение в период от вылупления до открытия глаз регулируется только акустической стимуляцией, а по­сле прозревания - акустической и зрительной. С момента открытия глаз акустический анализатор обслуживает, благодаря расширению к этому моменту диапазона слуха птенцов в сторону высоких частот, еще и их оборонительное поведение.

Акустические сигналы тревоги родителей отличаются от пищевых узким спектром в диапазоне более высоких частот, чем диапазон то­нальных сигналов, вызывающих пищевое поведение птенцов. После установления эффективной терморегуляции акустический анализатор приобретает новые функции, такие как способность временного и ам­плитудного анализа, обеспечивая акустический импринтинг. Времен­ные характеристики активности слухового анализатора, в первую очередь латентные периоды и длительность вызванных потенциалов, являются важнейшими показателями степени функциональной зрело­сти слухового анализатора.

Мы показали, что в процессе становления слуха, оцениваемого по пороговым, временным и амплитудным характеристикам вызванных потенциалов и акустически управляемому поведению, значимыми оказываются следующие моменты. Слух появляется при достижении организмом определенного уровня обмена - у птенцовых непосредственно перед вылуплением. Следующим событием является резкое увеличение громкости собственной вокализации птенцов, которое свидетельствует о возрастании интенсивности дыхания. Поскольку акустическая стимуляция, как собственная вокализация, так и стимуляция родительскими сигналами, ускоряет развитие слуховой чувствительности, увеличение собственной вокализации сопровождается резким увеличением скорости понижения порогов слуха. Этот момент наступает у птенцов галки (Coloeus monedula) на вторые сутки после вылупления, а у мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) - на четвертые сутки. Открытие ушных проходов у мухоловки-пеструшки происходит на третьи-пятые сутки постнатального онтогенеза, у гал­ки - на шестые.

Хотя этот показатель не свидетельствует о начале слуховой функ­ции, поскольку слуховая чувствительность имеется уже при вылуплении, но очевидно связан с началом функционирования среднего уха (полость которого в это время окончательно освобождается от мезенхимной ткани и жидкости), в результате чего меняется способ прове­дения звука от тканевого (возможно, через кровеносную и лимфати­ческую системы головы) на специализированный, через барабанную перепонку и слуховую косточку. Быстрый рост барабанной перепон­ки, подготавливает структуры среднего уха к обеспечению амплитуд­ного анализа акустического сигнала.

Нервные клетки центральных отделов слуховой системы начинают специфически функционировать и переходят от стадии детерминиро­ванного нейробласта в стадию раннего роста нейрона при появлении слуховой чувствительности и пищевой реакции в ответ на акустические сигналы определенного диапазона частот. Рецепторный аппарат наиболее рано появившихся слуховых волосковых клеток достигает в этот момент стадии функциональной зрелости.

Все нейроны ангулярного ядра - первого уровня пути, анализирую­щего интенсивность сигнала, вступают в стадию позднего роста на седьмые-восьмые сутки, непосредственно предваряя следующий важ­нейший момент развития акустической коммуникации - становление эффективной терморегуляции, после чего благодаря сохранению ста­бильной температуры тела в условиях внешней температуры открыва­ются возможности для осуществления временного и частотно-амплитудного анализа. Период от появления интенсивной вокализации и открытия ушей (четвертые сутки) до установления эффективной тер­морегуляции на девятые сутки (II этап развития) характеризуется высо­кой скоростью понижения порогов, уменьшением латентных периодов и длительности слуховых вызванных потенциалов, быстрым ростом амплитуды ответа, т.е. удовлетворяет требованиям критического пе­риода организации систем. Акустическая стимуляция в течение I и II этапов развития обеспечивает настройку слуховой чувствительности на собственную вокализацию и сигналы родителей. Этот период является сенситивным периодом становления акустической коммуникации.

Исследования развития слухового анализатора мухоловки-пеструшки показали значительную зависимость характера развития слуховой чувствительности от ряда факторов: акустической активно­сти родителей, акустической и, по-видимому, любой другой активно­сти самого птенца и сибсов, от температуры среды и, следовательно, от гнездового поведения родителей. Именно установление эффективной терморегуляции и константной, независимой от внешней температуры тела позволяет птенцу осуществлять анализ временных параметров акустического сигнала и позволяет слуховой чувствительности окончательно сформироваться в высокочастотном диапазоне. Само установление эффективной терморегуляции связано с фундаментальными характеристиками энергетики - метаболизмом и теплопроводностью.

Важную роль в управлении поведением птенца играет ритмическая организация акустических сигналов. Сигнал тревоги у мухолов­ки-пеструшки ритмичен, максимальный эффект оборонительной ре­акции у птенцов имеет место, когда сигнал тревоги издают и самец и самка, что дает частоту следования около четырех в секунду. Важно, то песня, как и пищевой сигнал, начиная с пятых суток «отменяет» оборонительную реакцию и увеличивает уровень локомоторной, аку­стической и эмоциональной активности птенцов. В результате птенцы ранних (в условиях повышенного песенного фона за счет соседей) и поздних выводков имеют различие еще и по этому фактору.

Темпы созревания слухового анализатора и их характеристики оп­ределенным образом зависят от поведения родителей. У родителей, обладающих высокой акустической активностью и адекватным рит­мом обогрева птенцов, потомство должно расти в более обогащенной сенсорной информацией среде и развитие птенцов происходит наибо­лее полноценно в морфофизиологическом плане. Этот процесс проте­кает под воздействием эндогенных и экзогенных факторов, соотно­шение между которыми меняется в зависимости от географического положения популяции и локальных условий.

Гнездовой консерватизм. У большинства птиц довольно четко выражен гнездовой консерватизм: после успешного гнез­дования на следующий год птицы возвращаются на свой гнез­довой участок^-и либо восстанавливают старое гнездо (хищники, утки и др.), либо где-то поблизости строят новое. При неудач­ном гнездовании (гибель яиц или птенцов) птицы на следующий год возвращаются в свой район, но обычно занимают другой участок. Повторное гнездование в знакомой местности облег­чает поиск пищи и укрытий, помогает избегать хищников и т. п. Достигшие половой зрелости молодые птицы для размножения прилетают на свою родину, но обычно поселяются на более или менее значительном расстоянии (километры и даже десятки километров) от места гнезда, где они вывелись. Менее отчетливо выраженный гнездовой консерватизм молодых птиц приводит к перемешиванию популяции и предотвращает инбридинг, обес­печивает возможность расселения и т.-д.