Влияние факторов среды на рост и развитие птенцов

Колебания температуры внешней среды, несмотря на обогрев ро­дителями и стабилизирующие свойства гнезда, в раннем развитии птиц оказывают значительное влияние на развитие организма и фор­мирование фенотипа.

У птенцов мухоловки-пеструшки (Ficedula hypoleuca) низкие температуры вызывают ускоренное развитие пле­чевой, спинной и дорзальной части головной птерилии и замедляют рост хвоста, не сказываясь достоверно на скорости увеличения массы тела (если нет затяжных дождей и недостатка насекомых). По крите­риям формирования поведения такие птенцы оказываются более зре­лыми в переломные моменты становления поведения, у них быстрее развивается слух.

Развитие сенсорных систем, обеспечивающих организм информа­цией о среде, происходит у гомойотермов строго закономерно и по­этапно, последовательное включение в поведение сенсорных меха­низмов разной модальности на каждом этапе развития является важ­нейшим фактором становления поведения. Последовательность со­зревания сенсорных систем определяется требованиями их рецепторного аппарата к уровню развития гомойотермии.

Особенно значимыми для формирования поведения в раннем он­тогенезе птиц являются слух и зрение. Рецепторные аппараты этих анализаторов созревают последними и именно в такой последовательности, т.е. сначала появляется чувствительность к средне-низким акустическим частотам, потом к более высоким частотам (охваты­вающим спектр сигнала тревоги) и диффузное зрение, затем возможность полноценного анализа акустического сигнала и предметное зрение. Переломным для развития слуха и зрения гомойотермов является момент установления эффективной терморегуляции, к которому приурочен акустический и зрительный импринтинг родителей и после которого слуховой и зрительный анализаторы получают возможность работать по «взрослому» типу, с анализом временных и частотно амплитудных характеристик акустических сигналов и появлением предметного зрения (до этого момента птенец может реагировать только на частоту заполнения акустического сигнала и на включение и выключение света).

И.А. Шилов (1968) определял момент установления эффективной терморегуляции по интенсивности потребления кислорода и другим физиологическим показателям. Мы предположили, что момент уста­новления эффективной терморегуляции наступает, когда птенец мо­жет поддерживать температуру тела выше 37°С при температуре сре­ды, равной нижней критической температуре термонейтральной зоны взрослых. Исследовали развитие способности птенцов поддерживать температуру тела при температуре среды, равной нижней критиче­ской температуре термонейтральной области взрослых (у мухоловки-пеструшки, например, 24°С).

Зависимость изменения температуры тела ТВ при охлаждении птенца при температуре среды, равной нижней границе термоней­тральной зоны (24°С у мухоловки-пеструшки), описывается экспо­ненциальным уравнением: TB = TO + AI exp (-x/t). Зависимость экспо­ненты Т0 при температуре среды 24°С от возраста описывается ли­нейным уравнением Т0 = 24,4 +l,32N(°C); R = 0,96, р<0,0001 (где N-возраст птенцов, сут.). При температуре тела ниже ТО для данного возраста птенцы не могут осуществлять пищевое и оборонительное поведение. В диапазоне температур тела выше ТО громкость вокали­зации, активность локомоции и латентные периоды реакции выпра­шивания при пищевом поведении зависят от ТВ. Можно безопасно допускать на непродолжительное время охлаждение птенцов до тем­пературы тела, равной ТО для данного возраста, и такие изменения температуры тела встречаются в естественных условиях в гнезде. Оп­ределенный таким методом момент установления эффективной тер­морегуляции совпадает с данными И.А. Шилова. Колебания температуры тела эмбрионов и птенцов выше ТО ускоряют формирование эф­фективной терморегуляции и служат подкрепляющим фактором при формировании поведения. Регуляция температуры тела является важнейшей функцией, вовлеченной во все формы поведения и оказывает влияния на любые физиологические показатели. Закономерные колебания температуры тела и изменения частоты сердечных сокращений происходят при всех поведенческих реакциях.

В пищевом поведении выделяются следующие этапы: I фаза- реакция выпрашивания: сопровождается повышением ЧСС и понижением температуры тела; б) получение пищи: сопровождается повышением ЧСС и кратковременным понижением температуры те II фаза - стадия покоя, постепенное уменьшение ЧСС и повышением температуры тела.

Оборонительное поведение - реакция затаивания всегда сопрово­ждается повышением температуры тела, которое при неподвижности птенца обусловлено термогенной активностью грудных мышц (анало­гичной холодовой дрожи) и уменьшением ЧСС (если температура внешней среды не слишком высока). По-видимому, в начальной ста­дии формирования реакция затаивания является «натуральным реф­лексом», в котором информация от сигнала тревоги родителей (рит­мический сигнал с относительно узким высокочастотным спектром) замещает информацию от терморецепторов при охлаждении, вызывая реакцию организма, соответствующую реакции при охлаждении. Од­новременно термогенная активость и сердечная деятельность при ре­акции затаивания аналогичны таковым в фазе насыщения пищевого поведения.

Таким образом, эндотермия обеспечивает не только высокий уро­вень метаболизма и независимость от условий внешней среды, но само ее формирование является инструментом развития организма. У всех видов птиц выявляются три этапа развития слуха, каждый из которых имеет четкие границы и характеризуется определенным коррелятивным соотношением между структурой, функцией и пове­дением целого организма.

Границы этапов развития слуха, зрения и поведения совпадают с критическими моментами становления терморегуляции, а само терморегуляционное поведение при понижении температуры среды (в границах нормы реакции) ускоряет развитие анализаторов, нервной системы, сердечной и мышечной деятельности и, по-видимому, определяет индивидуальный возраст переломных моментов формирования гомойотермии (например, момент установления эффективной терморегуляции на 8-й или 9-й день постнатального онтогенеза; следует подчеркнуть, что акустическая (прямые доказательства) и зрительная стимуляции (косвенные данные) оказывают сходное влияние на темпы развития.