Колониальность

Колониальность у позвоночных возникла независимо в разных классах. Среди птиц она описана в 47 семействах, причем сред морских птиц 93% видов колониальны. Возникновение и развитие колониальности у птиц, как и у других позвоночных, возможно при наличии ряда факторов или условий, которые можно pas делить на обязательные и необязательные.

Во многих группах птиц есть колониальные виды, гнездя­щиеся большими скоплениями. Территориальность у них тоже отчетливо выражена, но размеры охраняемой территории со­кращаются до нескольких квадратных метров (гуси и др.) или еще меньше. У многих чаек, пингвинов, олуш и других активно защищается лишь пространство, куда сидящая на гнезде птица может дотянуться клювом; расстояния между центрами гнезд в этом случае сокращаются до нескольких десятков сантимет­ров. У кайр, насиживающих свое единственное яйцо на голых скалах, охраняется лишь участок, где лежит яйцо (т. е. площадь примерно 10 X 10 см). На одном квадратном метре скалистого уступа может гнездиться до 10 и более пар кайр

Колониальность свойственна видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на большом расстоянии от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц (веслоногие, трубконосые, чайковые, чистиковые и др.). Колониальность свойственна и части видов, населяющих берега крупных внутренних водоемов (фламинго, многие цапли и ибисы, некоторые бакланы, чайки и крачки и др.). Реже отчетливая колониальность встречается среди наземных птиц: ряд видов ткачиков (в том числе и у воробьев, особенно в южных районах), грачей береговых ласточек, розовых скворцов, стрижей-саланганов, гуахаро (козодоеобразные) и некоторых других. У африканского общественного воробья Philetairus socialis под общей совместно построенной крышей располагается рядом друг с другом до 200—400 индивидуальных гнезд.

Многие колониальные птицы совместно активно и успешно защищают свою колонию от наземных и пернатых хищников: так, многие чайки и крачки отгоняют лисиц, песцов, ворон и др.

В других случаях колониальное гнездование может быть средством пассивной защиты: многие хищники не осмеливаются приблизиться к массе кричащих птиц, хотя те активно не за щищаются (кайры, олуши, пеликаны и др.).

В обоих случаях обычна меньшая смертность яиц и птенцов в центре колонии по сравнению с ее периферией, в более плотно населенных уча­стках колонии по сравнению с участками, где птицы гнездятся более редко. Это установлено для кайр, многих чаек и других видов.

Интересно, что около колоний птиц, активно защищающих свое гнездовье (чайки, крачки и др.), нередко отчетливо выра­жена концентрация гнезд ряда одиночно гнездящихся видов: мелких куликов (фифи, травники и др.) и уток (хохлатые чернети, чирки, кряквы и др.). Здесь же уместно отметить, что многие птицы стремятся гнездиться и около одиночно гнездя­щихся видов, активно защищающих свои гнездовые участки. Так, в стенках гнезд орлов нередко гнездятся воробьи. В не­посредственной близости от гнезд таких сильных хищников, как белая сова, соколы кречет) и сапсан, мохноногий канюк, гнез­дятся гуси, казарки, гаги, кулики. Дело в том, что около гнезда в особенно сильной форме проявляется рефлекс защиты, подав­ляющий рефлекс кормодобывания; хищник не реагирует на поселившихся рядом особей видов, на которых он активно охо­тится вдали от гнезда, и, активно защищая свое гнездо, защи­щает и гнезда своих «соседей».

Вероятно, колониальность формировалась под преимущест­венным воздействием двух факторов: недостатка подходящих мест для постройки гнезд и воздействия хищников. Непремен­ное условие колониальности — наличие достаточного количества пищи. Колониальные виды кормятся значительно дальше от своих гнезд, чем одиночно гнездящиеся виды. Розовые скворцы летают за кормом на 5—10 км от колонии, кайры, чайки и другие виды — за 20—40 км, а альбатросы — даже за сотни километров. У разных видов значение этих факторов неодинаково. Для кайр, бакланов, олуш и других недостаток мест гнезд_ОВания и воздействие хищников, видимо, в равной степени способствовали формированию колониальности. Для многих видов чаек, вероятно, более существенным было воздействие хищников. Для береговых ласточек, ткачей, стрижей-саланганов, возможно, главенствующим фактором был недостаток подходящих мест для гнездования.

Можно выделить и промежуточный тип гнездования — груп­повой: гнезда отдельных пар расположены дальше друг от друга, чем при колониальном гнездостроении (метры — десятки метров); от особей своего вида защищается относительно не­большой участок около гнезда, а при приближении к гнездовью хищника на него активно нападают все члены группы. Такими группами гнездятся дрозды-рябинники, многие скворцы (в том числе и обыкновенный), кобчики, местами коршуны, грифы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой тер­ритории.

В подотряде чаек (Lari) мы находим весь спектр плотности гнездования — от оди­ночно-территориальных длиннохвостого и среднего поморников до облигатно-колониальных пестроносой крачки, морского голубка, черноголового хохотуна. В ceмействе чаек можно проследить все вариации от невысокой (для чаек) плотности гнездования у розовой чайки до облигатной коло­ниальности перечисленных выше видов. Подобное разнообразие колониальных структур прослеживается и на уровне взятых от­дельно подсемейств чаек и крачек.

Более того, да­же если мы возьмем группы подродового ранга, например, доста­точно четко очерченную группу озерной чайки, то и здесь можно отметить спектр различных типов колониальности — от диффузноздящихся факультативно-колониальных видов (Larus serranus, Larus maculipennis) через плотно гнездящуюся факультативно-коло­ниальную буроголовую чайку к облигатной колониальности мор­ского голубка. Подобный ряд можно выстроить и в группе круп­ных белоголовых чаек: от диффузной факультативной колониаль­ности большинства видов этой группы через плотно гнездящуюся факультативно-колониальную L delawarensis к, по-видимому, об­лигатной колониальности L. (belcheri) atlanticus. Если мы будем рассматривать не степень колониальности, а, скажем, степень развития гнездового консерватизма в том же подотряде чаек, то снова получим повторение рядов изменчивости на уровнях от по­дотряда до подрода.

Другой пример — подсемейство песочников (Calidridinae). Для него характерно большое разнообразие форм взаимоотношений брачных партнеров. В подсемействе отмечена моногамия, поли­андрия, «сдвоенное гнездование», полигиния и промискуитет. Та­кое же разнообразие брачных отношений характерно и для рода Calidris (за исключением, возможно, лишь промискуитета). У подрода Pisobia из этого списка отсутствует только промискуитет, у подрода Erolia — еще и «сдвоенное гнездование». Если же ана­лизировать разнообразие форм участия самцов и самок в заботе о потомстве, то здесь все эти систематические группы разного уровня выглядят одинаково: во всех таксонах насиживать кладку и водить птенцов могут как только сами самки или только самцы, так и совместно самцы и самки.

Примеры повторения пространственно-этологических структур на разных таксономических уровнях можно найти и в отряде Passeriformes. Здесь весь спектр от одиночно-территориально­го гнездования до поселения в плотных и очень плотных ко­лониях прослеживается как на уровне самого отряда, так и на уровне ряда семейств (Ploceidae, Icteridae, Sturnidae, Corvidae, Hirundinidae и родов Passer, Corvus и др.).

Подотряд чистиковых, включает виды, которые характеризуются как одиноч­ным гнездованием (все пыжики), так и колониальным — вплоть до облигатно-колониального (оба вида кайр).

В период широкой адаптивной радиации параллельно с активным освоением новых экологических ниш происходит быстрое формирование максимально возможных для данной систематической группы вариантов социальных структур. Образование их на первых порах идет, по-видимому, относительно независимо от требований внешних условий. Могут формироваться структуры в долговременном плане не оптимальные для данного характера использования территории, экологии, питания и д. Затем, по мере отметания отбором неудачных и оставления наиболее благоприятных вариантов, их разнообразие уменьшается.

Отбор шлифует сформировавшиеся социодемографические системы. Одновременно он способствует их специализации и препятствует обратимости развития. Подобная закостенелость усиливается пропорционально времени действия oтбора в одном направлении. В качестве примера можно сравнить облигатную колониальность у чайковых птиц, жестко запрограммированную и сцепленную с определенными особенностям гнездования и экологическими характеристиками и плотное гнездование индийского воробья, который может гнездиться и громадными плотными колониями, и небольшими группами, и отдельными парами. И если облигатная колониальность у чаек явно закреплена генетически, то различия в плотности гнездования индийского воробья могу представлять собой лишь адаптивные модификации единого типа социальной организации.