Колониальность «неколониальных» видов птиц

Под колониальностью понимается один из способов гнездования птиц в частности в тес­ном соседстве друг с другом, то есть это явление специфично для репродуктивного периода. Колониальность — объективно сущест­вующая реальность, в первоначальной своей основе сугубо эколо­гическое явление, сопровождающееся изменениями в поведении, морфологии, анатомии и физиологии и других сторонах биологии видов. Фактически колониальность является частным случаем бисоциальности, то есть явно выраженного стремления особей одного или разных видов к общению с себе подобными, установлению между ними различного рода контактов.

Многообразие форм проявления колониальности у разных видов животных, а также в рамках одного вида в разных экологических условиях, делает это явление универсальным. В классе птиц данное явление распространено довольно широко. В мягких формах (факультативная колониальность) оно, как правило, способствует процветанию вида, который при данной стратегии размножения осваивает субоптимальные и даже пессимальные по ряду параметров местообитания (нехватка гнездопригодной территории, удаленность источников пищи от мест гнездования, давление хищников и др.). В жестко фиксированных формах (облигатная колониальность) оно ведет зачастую к деградации вида (например, у реликтовой чайки), что является исключением и противоречит ходу биологического процесса.

Общепринятое деление птиц на «колониальных» и «неколониальных», то есть одиночно гнездящихся, довольно условно, за исключением ряда крайних форм, относимых к категории «облигатных». Они являются противоположными полюсами единого линейного процесса размножения. В разных условия большинство видов птиц может использовать разные стратеги размножения (гнездования), причем доля их в различных систематических группах различна. Видов с крайними вариантами (облигатно-колониальные) немного, большинство колониальных птиц, как показывают анализ литературных данных и наш наблюдения 1971—1990 гг., может в определенных условиях гнездиться поодиночке (например, грач, кудрявый пеликан, серая цапля, черношейная поганка и др.) или отдельными парами в колониях массовых видов — организаторов смешанных или многовидовых колоний. И наоборот, сугубо одиночно гнездящиеся виды могут легко переходить к колониальному или протоколониальному типу гнездования (например, лебедь-шипун, чомга, серощекая поганка, скворец, деревенская ласточка, пустельга, кобчик и др).

Особый интерес представляют смешанные гнездовые скопления (колонии) птиц разных видов, а именно: феномен совместного их гнездования, причины его возникновения и механизмы функционирования. Этому способствует ограниченность гнездопригодных стаций, совпадение экологических требований особей разных видов к гнездовой стации и местам расположения гнезд; частичное или полное разделение гнездовых и кормовых территорий, снижение уровня внутри- и межвидовой агрессивности, различия в ритме сезонной и суточной активности и другие факторы. В смешанных колониях всегда выделяется один или несколько «видов-организаторов», характеризующихся набором следующих признаков: крупные размеры тела, ранние сроки гнездования, агрессивное поведение, многочисленность, пониженная межвидовая агрессивность к соседям (не врагам и хищникам!), низкий уровень внутривидовой агрессивности, стремление к совместном гнездованию, яркая, броская окраска тела, развитая акустическая сигнализация, резко выраженные оборонительные реакции, защита общей территории колонии (серая цапля, серебристая, сизая, озерная чайка, грач и др.). К видам-ор­ганизаторам смешанных поселений относятся и «неколониаль­ные» — сапсан, белая сова, лебедь-шипун, орлан-белохвост, лы­суха и др.). Характерными признаками «сопутствующих видов» та­ких поселений являются: поздние сроки гнездования, высокая экологическая валентность в выборе стаций и мест гнездования, низкий уровень внутри- и межвидовой агрессивности, терпимость к соседям, покровительственная окраска, слабые оборонительные. Реакции на хищника или их отсутствие, низкий уровень акустиче­ской активности, разобщенность гнездовой и кормовой террито­рии, нередко и токовой (поганки, многие виды уток, мелких цапель, воробьиные и др.). Для смешанных поселений характерна значительная динамика видового состава), численности и плотности гнездования в ходе гнездования значительная устойчивость к хищникам. Основные критерии поселений показаны в таблице.

В состав смешанных поселений входят как типичные колониальные так и в норме одиночно-гнездящиеся виды птиц. В условиях низкой численности для первых данный способ гнездования позволяет им успешно размножаться даже в «одиночном» состоянии и (для облигатно-колониальных видов, например). Для вторых повышает успешность их гнездования и является одной из ступеней перехода к колониальному типу гнездования. Эволюция структуры смешанных поселений шла и идет вслед за трансформацией и эволюцией ландшафтов (в первую очередь, видовая структура) и биотопов (видовой состав, пространственно-временные связи), определяется географической зональностью, уровнем состоянием численности каждого вида, их экологической пла­стичностью и валентностью. Предположительно можно говорить о наличии сопряженной эволюции видов, составляющих смешан­ные поселения, приводящей к морфологическим, экологическим, трофическим, этологическим адаптациям и коадаптациям как по отдельному признаку, так и по их совокупности. Таким образом, колониальность у птиц носит динамичный характер, зависит от истории и экологии вида, конкретной экологической обстановки; может принимать различные формы, вплоть до крайних. Как один из вариантов стратегии размножения птиц колониальность при­нимает разные формы тактик и, в конечном итоге, способствует повышению успешности гнездования и размножения в целом.