Птенцы кукушки не отвергаются хозяевами гнезда, несмотря на их очевидные внешние отличия и очень высокие затраты кормовых усилий при выращивании птенцов кукушки, навязанных хозяевам. Однако, хозяева иногда отвергают яйца кукушки, имеющие мимикрию под яйца хозяев. Различие в поведении хозяев по отношению к яйцам и птенцам кукушки объясняют:
1) эволюционным запаздыванием,
2) ошибками в распознавании птенцов кукушки,
3) ценой ошибок, если обучение происходит путем импринтнга,
4) супернормальными стимулами.
Ни одно из этих объяснений не удовлетворительно. Авторы показывают, что восприятие хозяевами птенцов кукушки эволюционировали из-за репрессивного поведения кукушек по отношению к хозяевам, отвергавшим птенцов. Отвержение хозяевами яиц кукушек сохраняется перед лицом влияния кукушек, поскольку происходит в начале сезона, и наносит менее серьезные последствия хозяевам.
Частота непринятия яиц потенциальными хозяевами новозеландских кукушек.
Два вида новозеландских кукушек: бронзовая кукушка (Chrysococcys lucidus) и длиннохвостый коэль (Eudynamus taitensis), подкладывают яйца в гнезда небольшого числа видов, круг которых специфичен для каждого паразита, несмотря на обилие потенциальных воспитателей.
|
|
Длиннохвостый коэль подкладывает яйца в гнезда 3-х видов рода Mohoua (Acanthizidae), бронзовая кукушка – в гнезда Gerigone igata из этого же семейства шипоклювковых. При этом Бронзовая кукушка в Австралии имеет больший круг хозяев.
Для объяснения различий в характере паразитизма бронзовая кукушка в Новой Зеландии и на материке, в 1998-2001 гг. на 2-х островах близ побережья Новой Зеландии провели серию экспериментов. Изучали ответ 9 видов новозеландских воробьиных (потенциальных хозяев паразитов) на подкладку в их гнезда искусственных яиц длиннохостого коэля и бронзовой кукушки. Из 9 видов 8 отвергали яйца бронзовой кукушки, яйца длиннохостого коэля отвергал только Mohoua novaeseelandiae. В Австралии в целом яйца кукушек отвергаются значительно реже. Хотя отвергание ограничивает спектр хозяев бронзовой кукушки в Новой Зеландии, часть видов, редко отвергающих яйца и являющихся хозяевами этого вида в Австралии, паразитизму не подвергаются. Причины различий могут состоять в более быстрых темпах эволюции на островах. В этом случае быстрая выработка хозяевами антипаразитических стратегий делает невыгодным формирование у паразита генеральных адаптаций к широкому спектру хозяев. Перспективным может оказаться адаптация к специфичному хозяину в процессе коэволюции с ним.
Сравнение популяционной структуры и генного потока гнездового паразита, хохлатой кукушки (Clamator glandarius) и его основного хозяина, сороки (Pica pica).
|
|
Использованы микросателлитные маркеры ДНК для оценки значений генного потока у хохлатой кукушки и ее основного европейского хозяина, сороки. Обследованы соответственно 7 и 15 популяций этих видов в разных частях европейского ареала. Генетический анализ показал, что у обоих видов существует изоляция по расстоянию, хотя данные по кукушке лишь указывают на это из-за малого объема выборки. Генный поток выглядит обширным между соседними популяциями, выше у сороки, чем у кукушки, и особенно высок в тех популяциях сороки, которые расположены в пределах ареала кукушки. Корреляции генетических расстояний у сороки и кукушки не выявлено. Обсуждается влияние роста генного потока между популяциями сороки в симпатрии с кукушкой для их динамики (в частности, случаи неприятия подброшенных яиц), а также то, как различные нормы миграции обоих видов могут влиять на процессы их сопряженной эволюции.
По характеру строения и образу жизни семейство Кукушковых подразделяют на шесть подсемейств: шпорцевых, мадагаскарских, личинкоедов, бегающих (земляных), пестроклювых и настоящих кукушек.
Шпорцевые кукушки. Представленные одним родом и 28 видами, кукушки этого подсемейства распространены в тропической зоне Старого Света. Это длинноногие и короткокрылые птицы средней величины, ведущие в основном наземный образ жизни. Свое название они получили за резко удлиненный коготь заднего пальца, что, кстати, характерно и для некоторых видов воробьиных птиц, часто бегающих по земле, например для жаворонков и коньков. Шпорцевые кукушки — самостоятельно гнездящиеся птицы.
Мадагаскарские кукушки. По распространению это подсемейство соответствует своему названию. Птицы живут на Мадагаскаре, не совершая миграций. Всех их относят к одному роду. Известно десять видов, из которых один близок к вымиранию. Некоторые виды ведут древесный образ жизни, гнездясь в лесах. Остальные обитают в полузасушливых районах и часто передвигаются по земле. Питаются насекомыми, иногда плодами и мелкими рептилиями. Гнездового паразитизма у мадагаскарских кукушек не наблюдается.
Кукушки - личинкоеды. Обитающие в Центральной и Южной Америке два рода этих кукушек замечательны своим коммунальным гнездованием. Несколько самок откладывают яйца в общее гнездо, совместно насиживают их и сообща выкармливают птенцов. Самцы часто им в этом помогают. Правда, такое поведение наблюдается не у всех представителей данной группы кукушек. Некоторые из них, например гуйра, гнездятся отдельными парами. Полагают, что коммунальное гнездование не может иметь отношения к происхождению гнездового паразитизма у птиц и что его следует рассматривать как особое явление в семействе Кукушковых. Но есть мнение, что как раз групповое гнездование или скученность и нехватка удобных мест для размножения могут привести к тому, что часть особей в этих условиях начнет откладывать яйца в чужие гнезда. Такое поведение некоторые орнитологи склонны рассматривать как начальную стадию гнездового паразитизма. Из других особенностей биологии личинкоедов укажем на то, что их птенцы могут зачастую покидать гнезда и лазать, подобно птенцам гоацина, по ветвям деревьев с помощью всех четырех конечностей. Однако когти на пальцах, которые имеются у птенцов гоацина, у них отсутствуют. Будучи напуганными, они покидают гнездо и располагаются на ветвях деревьев или даже на земле, а затем снова возвращаются в гнездо.
Бегающие (земляные) кукушки. Это подсемейство представлено 13 видами, объединяемыми в шесть родов. Большинство их распространено в Западном полушарии, но два вида одного рода обитают в Восточной Азии. Земляные кукушки редко поднимаются в воздух. Они чаще бегают по земле, спасаясь от опасности в зарослях наземной растительности. Их можно увидеть и на дорогах. В связи с такой повадкой наиболее известный вид земляных кукушек получил название кукушки-подорожника. Эта кукушка живет в засушливых районах в центральных и юго-западных штатах Америки и в Мексике. Как и многие другие виды земляных кукушек, она не является гнездовым паразитом, а строит гнезда и сама воспитывает птенцов, выкармливая их насекомыми, а также ящерицами. Однако наибольший интерес для нас представляют три вида данного подсемейства, ведущие паразитический образ жизни.
|
|
Полосатую кукушку, обитающую в Центральной и Южной Америке и паразитирующую на мелких воробьиных птицах, выделяют даже в особый род. Она замечательна тем, что клюв ее птенца, так же как у птенцов медоуказчиков, вооружен небольшим, но крепким крючком, с помощью которого он убивает птенцов вида-воспитателя. Нападает кукушонок на них в тот момент, когда они, выпрашивая корм, вытягивают шею. В нее-то он и вцепляется своим крючком. Гнездовыми паразитами среди земляных кукушек являются, кроме того, еще два вида, принадлежащие уже к другому роду подсемейства земляных кукушек. Это фазановая и павлиновая кукушки.
Пестроклювые кукушки. Данное подсемейство насчитывает 28 видов, объединяемых в 12 родов. Большинство их распространено в Центральной и Южной Америке, но есть среди них и виды, живущие в Африке и Юго-Восточной Азии. С точки зрения вопроса о происхождении гнездового паразитизма особый интерес представляют два вида одного рода американских пестроклювых кукушек, на которых остановимся подробнее.
Желтоклювая и черноклювая кукушки зимуют в Центральной и Южной Америке, но на период размножения мигрируют в Северную Америку. Своим обликом, повадками, характером питания и даже голосом они в целом похожи на паразитических кукушек Евразии. Однако размножаются они обычно, как и все другие птицы, то есть строят гнезда, откладывают в них яйца, сами насиживают кладки и сами выкармливают своих птенцов. Откладка яиц у них идет с промежутками в два-три дня. Естественно, что птенцы вылупляются не одновременно и в гнездах можно найти птенцов различного возраста. Благодаря хорошо развитым способностям к лазанию птенцы этих кукушек очень рано оставляют гнезда и начинают передвигаться по ветвям чуть ли не с недельного возраста. Чтобы воспитать такой выводок, требуется, очевидно, много энергии. В биологии североамериканских желтоклювой и черноклювой кукушек подмечена особенность, имеющая некоторое отношение к явлению гнездового паразитизма. В годы изобилия пищи эти кукушки становятся очень плодовитыми и начинают откладывать яйца не только в свои гнезда, но и в гнезда других видов птиц, даже им не родственных. Считается, что в таких условиях мы сталкиваемся с явлением случайного паразитизма: кукушки оказываются частичными гнездовыми паразитами в те годы, когда они могут собрать больше пищи, чем это необходимо для воспитания их нормального выводка.
|
|
Настоящие кукушки. Подсемейство настоящих, или, как их иногда называют, паразитических кукушек представлено 12 родами и 47 видами. Все они гнездовые паразиты. Распространены в Старом Свете. Большинство видов ограничено в своем обитании тропиками Африки, Юго-Восточной Азии и Австралии. Остальные виды живут в других зонах Африки и Азии, и только два вида из них частью ареала заходят в Европу. На территории умеренной зоны Евразии размножается пять видов. Обычно их относят к одному роду, хотя некоторые систематики ширококрылую кукушку выделяют в особый род. Кроме того, на эту территорию несколько раз залетала так называемая пятнистая, или хохлатая, кукушка. Она обитает в основном в Африке, Малой и Передней Азии, местами в Южной Европе. Залеты ее к нам отмечались в юго-западных районах страны.
Пятнистая (или хохлатая) кукушка — крупная птица, размером почти с сороку, с длинным хвостом, хохлом на голове и белыми пятнами на боках тела. Паразитирует она в основном на врановых птицах. В гнездо вида-воспитателя кукушка часто откладывает не одно, а несколько яиц.При этом ее птенцы всегда вырастают совместно с птенцами вида-хозяина. По новым данным испанского орнитолога Л. Ариас-де-Рейнэ, в Южной Европе главными воспитателями хохлатой кукушки являются сорока и голубая сорока.