Послегнездовые перемещения взрослых птиц

Молодые особи Конюги-крошки посещают колонию уже в первое лето после вылупления –они очень пугливы, не принимают участия в социальной активности и держатся не более месяца. Двухлетние птицы составляли около 20 % колонии, они уже социально активны, некоторые носили корм. Основная часть птиц приступает к размножению в 3-х летнем возрасте, надев брачный наряд. Взрослые птицы, потерявшие кладку, продолжают посещать колонию; количество неполовозрелых особей в это время сокращается. Вечером большая часть негнездящихся птиц улетает в море.

Размножающаяся часть популяции Белобрюшки на о-ве Топорков (Командорские о-ва) составляет 30-40 %, на о-ве Св.Лаврентия самцов несколько больше, чем самок- 53 и 47 % соответственно. У неразмножающихся и молодых птиц в колонии активность двухпиковая с дневной кормежкой на море, причем, утренний пик максимально смещен к полудню. Ночуют птицы, свободные от насиживания, в море, прилетая на колонию утром.

Пары Тупика постоянны и имеют высокую степень привязанности к гнездовой территории. Об этом свидетельствует высокий процент возврата пар в одни и те же колонии, норы или участки колоний (до 99, 6%).Число неразмножающихся птиц в колонии может быть равно числу размножающихся или превышать его в 3-5 раз за счет обитания в колониях сеголетков и годовиков. По некоторым данным, тупики могут приступать к размножению даже на 5-6 год. На Британских островах 20-27 % птиц, обитающих в колонии – двух- и трехлетки и годовики, не образующие пар. На Айновых островах не размножаются около 20 % тупиков. Кроме того, из занявших гнездовые норы птиц, еще 5-16 % не откладывают яиц.

В небольшом числе в районе гнездовий могут присутствовать на скалах неполовозрелые особи Ипатки -они заметны в «клубах» возле колонии, где на плоских камнях собираются от 2-3 до 10 и более особей. Свободные от насиживания птицы и молодые, неразмножающиеся особи составляют население «клубов».

У Топорка неполовозрелые особи могут присутствовать в районе колонии в небольшом числе (половозрелые приступают к размножению – это происходит в возрасте 4-5 лет).

У представителей п/отр Кулики отряда Ржанкообразные молодые неполовозрелые птицы в основном остаются на местах зимовок, поэтому летующие особи хорошо заметны- у птиц, которые держатся в районе гнездования нет наседного пятна. как правило, они одеты в брачный наряд, но держатся в скоплениях, широко кочуя как в пределах гнездового ареала, так и вне его – между гнездовым и зимовочным ареалами.

Так, у Турухтана, существует некоторое количество самок и самцов в брачном наряде, которые не принимают участия в размножении, но кочуют все лето очень широко – их наблюдали в Тульской, Орловской областях, в Украине, в Приазовье, около Астрахани, в степях Юго-Западной Сибири.

Некоторые взрослые кулики-воробьи, не размножающиеся в этом сезоне, покидают места зимовок и улетают по направлению к родине. Но в основной своей массе эти птицы не достигают мест гнездования и все лето кочуют между зимним и летним ареалами в подходящих кормных местах. такие общества отмечались многими исследователями,- на Сивашах, на отмелях Дона, Оки, в Киевской обл., в Пермской области, в Астраханских степях, особенно много – в степях северного Казахстана и Средней Азии Отдельные особи долетают до гнездового ареала – известны находки куликов без наседных пятен в тундре в гнездовой период.

Подобное явление зарегистрировано для Длиннопалого песочника, Краснозобика, Чернозобика, Морского песочника, Острохвостого песочника ( образует смешанные стайки с Дутышами), Песчанки, Большого песочника, Грязовика, Большого кроншнепа, Среднего кроншнепа, Большого и Малого веретенников. Белохвостый песочник ведет себя сходно, но стай не образует – держится одиночно в стациях, сходных с гнездовыми. Исландский песочник в летующих группах пытается токовать.

Как правило, эти холостые и неполовозрелые птицы, прилетевшие с мест зимовки, держатся вместе раньше гнездящихся линяют и раньше начинают осеннее движение в направлении миграции.

Часть молодыхарктических куликов[27] проводит лето на местах зимовокв Южной Африке. Сравнение их численности в январе и июле в Великобритании и лагуне Лангебан (Юж. Африка) показало, что в Африке летует значительно больше куликов, причем чаще - это крупные виды. У краснозобика относительное кол-во летующих птиц коррелирует с кол-вом сеголеток зимой, что доказывает задержку именно молодых особей. Это подтверждается также ходом их линьки, массой тела и размером гонад. Полагают, что задержка на зимовках связана с риском совершения миграций, а масштабность явления определяется продолжительностью жизни вида.

Другие представители Ржанкообразных – зуйки иногда наблюдаются на летовках в районах, совершенно нехарактерных. Большеклювый зуек в полном брачном наряде кочует в гнездовой период стайками, нигде долго не задерживаясь и посещая, главным образом, берега солоноватых и пресных внутренних водоемов. Обычно очень упитанны. Половые железы их мало развиты. Птицы этого вида, видимо, гнездятся не ежегодно (причины неясны).

Холостые особи Короткоклювого зуйка в полном брачном наряде, прилетевшие на родину, но без наседных пятен встречаются в различных частях гнездового ареала вида. Они рано начинают кочевки в направлении пролетных путей. Часть холостых птиц присоединяется к отгнездившимся и летит вместе с ними. также ведет себя Каспийский зуек и Морской зуек, образующий довольно многочисленные стаи холостых птиц, которые держатся по морским побережьям. Черныш образует летовочные группы, кочующие очень широко между ареалами, ноизбегает только глухих лесных водоемов, где гнездящиеся особи обычно и поселяются. У Фифи, Большого улита, Травника часть холостых особей остается на зимовках, большинство отлетает по направлению к родине, иногда задерживаясь по пути, иногда- достигая южных границ ареала. Летовочные скопления встречаются по открытым речным отмелям, на грязях у озер и на морском побережье.

Холостые особи Щеголя проводят время в кочевках южнее. реже - севернее гнездового ареала, а также, видимо, раньше линяют.

Неполовозрелые особи остаются на зимовках. На территории гнездового ареала бродячие особи Перевозчиков чрезвычайно редки.

Камнешарка гнездится не каждый год. Самец, гнездившийся в предыдущем сезоне, в следующем оставался холостым, хотя сооружал ложные гнезда и имитировал брачные игры. Неполовозрелые особи кочуют между ареалами, либо так же стаями- держатся в гнездовой области.

Обыкновенный козодой нигде не образует скоплений, даже мигрируют поодиночке. В популяции имеют место холостые особи – именно они начинают осенний отлет в июле.

Летние кочевки и ранние массовые миграционные передвижения у Иглохвостого стрижа осуществляют молодые неразмножающиеся и холостые стрижи (на кормежке к постоянным парам стрижей присоединяются бродячие стайки из 4,7 или 18 птиц).

Черный стриж- н еразмножающиеся в этом году птицы совершают летние миграции с середины июля. Белопоясный стриж - н ачиная с середины июня, небольшие стайки от 6 до 30 особей отмечают вне мест гнездования.

Широкорот - х олостующие, по-видимому предыдущего года птицы собираются в стаи численностью 100 и более особей и ведут кочевой образ жизни или все лето держатся у гнездящихся пар. Зимородок - н екоторые особи, достигшие половой зрелости, держатся летом у мест гнездования, но в размножении не участвуют. Золотистая щурка - п тицы-помощники в колонии – по-видимому, неполовозрелые особи.

По-видимому, явление летовки существует и в других систематических группах птиц.

Причины существования летовок изучены мало. Есть ряд гипотез, частично объясняющих это явление.

1. Отсутствие достаточного количества гнездопригодных мест – как следствие, конкуренция и вытеснение части взрослых птиц.

2. Для птиц, у которых пары образуются на зимовке, летующие особи – это холостые половозрелые птицы, утратившие пару во время миграции и, как следствие, остающиеся без пары в данном сезоне.

3. Наличие негнездящихся половозрелых особей является регулярным явлением; они составляют некий «популяционный резерв», вступающий в действие при угрожаемых состояниях популяции, а в годы с избыточной численностью «отдыхающий». Это один из ведущих механизмов, препят­ствующих чрезмерному росту общей численности популяции. В случае угрозы исчерпания корма или другого ресурса попу­ляции должно быть выгодно исключение из процесса размноже­ния части особей.

На начальных стадиях гнездового периода территориальное поведение холостых самцов почти не отличается от поведения тех, чьи самки уже приступили к строительству гнезда, кладке яиц или насиживанию. Именно в период насиживания у большинства воробьиных трудно отличить самцов, чьи самки сидят на гнездах, от тех, кому обзавестись самкой не удалось. Особенно это относится к тем видам, у которых самцы не участвуют в насиживании и не кормят насиживающих самок (например, у всех пеночек, подорожника, белой трясогузки).

Предварительные наблюдения за утками, имеющими собственную гнездовую территорию, (например, за морянкой и шилохвостью) позволяют предположить, что самцы, прилетевшие с зимовок без самок, вообще не оседлы. Видимо, то же можно сказать о куликах и воробьиных, фор­мирующих пары до появления в гнездовом районе (кулик-воро­бей, краснозобик, чечетка). У юрков, которые тоже часто при­бывают на места гнездования уже парой, холостые самцы поют на территории всего несколько дней, после чего улетают, а на смену им появляются другие. Несколько дольше, до двух — четырех недель, занимают территории и поют оставшиеся без самок самцы овсянок-крошек.

Все лето, даже дольше, чем птицы, имеющие гнезда, зани­маются саморекламированием на своих территориях холостые пеночки-веснички и таловки. Удивительно привязаны к месту гнездования сапсаны, остающиеся здесь при любом стечении брачных и гнездовых обстоятельств.

О том, что должен существовать какой-то механизм, лими­тирующий численность популяции изнутри, впервые высказал­ся К.Моффэт еще в начале прошлого века (Moffat, 1903, цит. по: Wynne-Edwards, 1962). Позднее конкретизировали мысль о террито­риальном поведении как о своеобразном «выпускном клапане» популяции Д. Лэк (1957), Андреварта (Andrewartha, 1961) и Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1959, 1962, 1970). Эти сообра­жения были высказаны в применении к популяции как функцио­нальному единству у самых разных животных, а в отношении территориального поведения — к одиночным животным. В ра­боте X. Говарда (Howard, 1920) еще раньше говорилось о том, что негнездование отдельных особей, несомненно, бывает в тех случаях, когда гнездовая территория не найдена, т. е. при недо­статке места. Наиболее веские доказательства были получены экспериментальным путем: из популяции размножающихся птиц изымали часть владельцев территорий, следили, займут ли их место другие (remowal experiments).

Явление новых особей на экспериментальных участках расценивали как свидетельство наличия популяционного резерва. Данные, подтвердждающие наличие такого резерва были получены на разных птицах умеренной зоны. В 1979 г. в Вагенингене (Нидерланды) состоялся международный симпозиум «The integrated study of bird populations», на котором территориальному поведению было уделено очень много внимания. Под впечатлением от большого числа публикаций, доказывающих наличие популяционного резерва у птиц результатами экспериментов по изъятию, И. Петтерсон в обзорном докладе на этом симпозиуме заявил, что избыток способных к размножению особей в популяциях птиц — явление весьма обычное (Patterson, 1980).

Работ по Субарктике, в которых говорится о популяционном резерве птиц, чрезвычайно мало. Многие авторы базируются в своих выводах на внешнем впечатлении, аргументируя, что вся тундра была поделена на территории того или иного вида, имели место «ожесточенные драки» и т. д. А. В. Михр (1948) и Р. Н. Воронин (1978), исследуя белых куропаток, проводили пробный отстрел территориальных самцов, на месте изъятых птиц появлялись другие. Вообще на куропатках — важном промысловом виде — выполнено довольно много популяционных работ. О фактах наличия «излишка» самцов этого вида, не сумевших занять территории, есть данные из внутренней Аляски (1972) а в Канаде путем экспериментального изъятия получили свидетельства наличия резерва как среди самцов, так и среди самок (Hannon, 1983, 1984; Harmon, Roland, 1984).

Есть сообщения о популяционном резерве у субарктически куликов. Р. Холмес (Holmes, 1970) нашел неразмножающихся взрослых чернозобиков и в арктической и в субарктической тундре Аляски. Е. И. Хлебосоловым (1986) на Чукотке проведены эксперименты с отстрелом территориальных самцов дутышей: на месте изъятых самцов появились новые.

На о-ве Врангеля в годы с затянувшимся снеготаянием имеет место жестокая конкуренция за места гнездования на проталинах у колониальных белых гусей. Иногда из-за этого не гнездится большая часть способных к размножению птиц (Сыроечковский, Кречмар, 1981; Кречмар, Сыроечковский, 1982).

О популяционном резерве среди субарктических воробьиных известно следующее. А. В. Михеев (1939) сообщал о том, что лапландские подорожники в Тиманской тундре в 1938 г поделили на территории всю тундру, погибших быстро заменяли новые самцы. В северо-восточной Гренландии, по данным Мелтофта (Meltofte, 1983), была конкуренция за территории между самцами пуночек, вызванная дефицитом гнездопригодных мест.

Механизм снижения численности популяции через территориальное поведение проявляется не только в том, что «лишние» особи вовсе не имеют территорий и потому не участвуют в процессе размножения. На ряде видов было показано, что самцы, которым не хватило места в оптимальном биотопе, занимают территории в субоптимальном, где они имеют меньше шансов привлечь самку, и благополучно выкормить птенцов. И выживаемость самих самцов, занявших субоптимальные территории, ниже. Они в первую очередь погибают и от хищников, и от эпидемий.

В. А. Паевский (1985), основываясь на анализе смертности воробьиных на Куршской косе, приходит к следующему выводу: «...основная часть популяционного излишка весной не распределяется на каких-то других территориях, а погибает».

ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ВЫЯВЛЕНИЮ ПОПУЛЯЦИОННОГО РЕЗЕРВА У ПТИЦ НА ЯМАЛЕ И ПРИПОЛЯРНОМ УРАЛЕ

В высоких широтах ис­следования, направленные на выявление популяционного ре­зерва, были проведены буквально на единичных видах. В уме­ренных и еще более южных районах таких работ выполнено гораздо больше. Однако никто из исследователей не ставил себе задачу оценить весь орнитокомплекс по наличию в нем ви­дов с избыточной численностью, иначе говоря, выяснить, на­сколько часто в природе бывают ситуации, когда территориаль­ное поведение действует как «выпускной клапан» популяции.

При высокой плотности, т. е. при подозрении того или иного вида в перенаселенности, предпринимали экспе­риментальное изъятие территориальных самцов (а иногда и самок) на вакуум-площадках, где на площади от 4 до 10 га изымали всех поющих самцов, или на вакуум-территориях, с которых убирали гнездящегося самца - резидента и следили за появлением новых птиц и поведением меченых соседей. Изъятие проводили либо путем отлова птиц с их передержкой в клетках, либо отстре­ливали. Эксперименты ставили в 1978—1981 гг. в пойменном лесу р. Хадытаяхи на стационаре Ласточкин берег на самых многочисленных в тех местах воробьиных — варакушке, пеночке-весничке, камышевке-барсучке, овсянке-крошке и юрке.

Помимо вакуум-территорий, на каждом из этих видов, параллельно три года подряд (1979—1981) проводили экспери­мент «тундра — лес»: закладывали вакуум-площадку, которая была предназначена не только для выявления популяционного резерва, но и для оценки биотопических предпочтений ряда видов. Заложили ее на краю пойменного леса с примыкающим ивняком, растущим по ручью в тундре. Поводом для этого эксперимента была ежегодно повторяющаяся закономерность в порядке заселения местообитаний варакушкой, пеночкой-весничкой и овсянкой-крошкой: сперва самцы этих трех видов начинали петь в пойменном лесу и только спустя три — десять дней - в окрестной тундре с ивняками. Все это самые массовые виды птиц пойменного леса. Естественно, возникало предположение, что тундра для перечисленных видов — это субоптималыий биотоп, в котором вынуждены поселяться поздно прилетевшие, самцы из-за того, что им не хватило места в пойменном. На вакуум-участке площадью 10 га раз в два-три дня проводили отстрел самцов, занявших территории, и таким образом давали возможность самцам занять территории в лесу при наличии тундровых ивняков по соседству.

На стационаре Хановэй в 1982—1986 гг. также проводили эксперименты по изъятию самых многочисленных тундровых воробьиных — подорожников и краснозобых коньков, а также самцов белых куропаток. Изъятие куропаток провели н в 1989 г на Яйбари.

В северной предгорной тайге Приполярного Урала проводили вакуум-опыты: в течение шести недель (с 25 мая до 10 июля) проводили отстрел самцов только двух видов — пеночки-веснички и пеночки-таловки, при­чем на каждый вид была заложена отдельная вакуум-площадка по 6 га. Такая раздельная проверка была нужна для выявления возможности влияния межвидовой территориальности на плотность населения близкого вида.

Помимо экспериментальной проверки популяционного резерва, проводили анализ и по косвенным признакам, которые могли бы указывать на его наличие. Это было естественное сокращение гнездопригодной площади из-за позднего снеготаяния или высокого затяжного половодья.

СЛУЧАИ ОБНАРУЖЕНИЯ ПОПУЛЯЦИОННОГО РЕЗЕРВА

На Ямале излишек готовых к размножению особей выявлен у юрка в пойменном лесу. Это было только в 1978 г. (один год из четырех), приток самцов, самок и уже сформированных пар на вакуум-территорию продолжался до 5 июля, когда прекратили эксперимент. Иногда место изъятого самца уже через 5 мин занимал другой самец. Наблюдали интенсивные драки самцов, одновременно пытавшихся поселиться на свободном месте. Однако в то лето число пар, гнездившихся на участке, было не больше, чем в другие годы, что говорит, скорее всего, об оптимальности биотопа для этого вида.

Вакуум-опыты на Приполярном Урале показали избыток готовых к размножению самцов у обоих подопытных видов пеночек — и веснички, и таловки. Заселение вакуум-площадок продолжалось до 10 июля, когда опыт был прекращен.

О ПРОИСХОЖДЕНИИ САМЦОВЫХ СТАЙ У БЕЛОЙ КУРОПАТКИ

Демографические процессы у белой куропатки как самого многочисленного промыслового вида тундры относительно хорошо исследованы. Популяционный резерв у этого вида также вы­вяли путем экспериментального изъятия территориальных самцов Если исследователь работает с индивидуально меченными особями, опознать вновь появившихся птиц на экспериментальном участке не составляет труда (Harmon, 1983, 1984). Иногда такие эксперименты проводят без индивидуального мечения или судят о популяционном резерве по косвенным признакам, считая, что птицы, которым не досталось места, собираются в стаи и служат в гнездовое время свидетельством «излишка» в популяции. Как правило, при этом упоминают об «ожесточен­ных драках» и о том, что вся площадь тундры была поделена между территориальными самцами. А. Бергеруд с соавторами (Bergerud et al., 1985), обсуждая факторы, определяющие коле­бания численности у белых куропаток, в качестве устоявшегося термина используют выражение «ожидающая стая» («waiting iiock»), вслед за коллегами допуская, что стая куропаток в гнездовое время есть резерв, выжидающий момента занять осво­бодившуюся почему-либо гнездопригодную площадь.

На стационаре Хановэй, в 1986 г. после распределения по тер­риториям и формирования пар выяснилось, что около 30 % самцов остались без самок. Различия в поведении самцов, имев­ших самку, и холостых заметны.

Со средины июня в тундре стали встречаться группы и стаи в 20, а иногда и более 50 самцов. Самок среди них не было. Оказалось, что именно к таким стаям улетали холостые самцы, которых спугивали на контрольном участке. Меченых холостяков видели в стаях на расстоянии до 4 км от их территорий. Птицы в этом «клубе» просто сидели, не затаиваясь, кормились, иногда токовали.

Итак, в 1986 г. стаи состояли не из популяционного резерва и не из птиц, чьи гнезда были разорены, а из холостых самцов, оставлявших свои территории сначала на время, а затем окончательно.

Было высказано предположение, что холостяцкие стаи формируются лишь при резком нарушении соотношения полов и относительно высокой плотности (Рябицев, 1988).

1989 г. для всего Ямала был «годом хищника» (Рябицев, 1990) после резкой депрессии леммингов многочисленные песцы и поморники перешли на питание яйцами птиц. Первая стайка из семи самцов куропатки встречена 26 июня, позднее стаи стали встречаться чаще, они были более многочисленными — до 30-60 птиц, причем в них видели уже и самок, и меченых самцов чьи гнезда были разорены хищниками. Более того, в стаях видели и самцов, чьи самки в то время еще сидели на гнездах. Мы склонны объяснять столь повышенное стремление куропаток к стайности постоянными нападениями со стороны белых сов. Известно, что птицы в стаях имеют повышенную защищенность от хищников по сравнению с одиночными птицами (Page Whitacre, 1975; Stinson, 1980).

В 1989 г. на Среднем Ямале тоже было много хищников, были стаи куропаток (200—300 особей), состоявшие из самцов и самок. Есть основания полагать, что именно в 1989 г на Среднем Ямале был настоящий популяционный резерв готовых к размножению птиц. В пользу этого свидетельствует, во-первых, рекордная для этих мест плотность, которая составила 29,3 территориальных самца на 1 км2. Во-вторых, с таи самцов появились не спустя какое-то время после распределения птиц по территориям, как в 1986 или в 1989 г. на севере Ямала, а были всю весну, так что весенняя миграционная стайность постепенно перешла в летнюю.

Таким образом, стаи куропаток в летнее время могут иметь разное происхождение Они могут быть следствием избыточно численности, но сами по себе еще не являются ее бесспорным свидетельством.

ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И РАЗНОВРЕМЕННОСТЬ ГНЕЗДОВАНИЯ.ВОЗМОЖНОСТЬ УПЛОТНЕНИЯ ТЕРРИТОРИАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ.

СУДЬБА ПОПУЛЯЦИОННОГО РЕЗЕРВА

Д.И. Михантьев (1980), исследуя экологию уток на степных ериках, пришел к выводу, что одна из функций территориального поведения — обеспечение разновременности начала размножения у разных пар. Механизм этого явления заключает­ся в том, что агрессивность первых поселенцев, препятствующая внедрению новых птиц в поселение, по прошествии некоторого времени снижается и поселение принимает в свою среду новых особей, которые начинают гнездиться позднее. Сосуществова­ние в одном местообитании птиц, имеющих гнезда на разных стадиях репродуктивного цикла, дает популяции большую устой­чивость к неблагоприятным условиям среды.

Другой аспект этого вопроса заключается в оценке судьбы тех птиц, которые в начале гнездового сезона были тем самым популяционным резервом или, того хуже, «излишком», якобы обреченным на гибель (Паевский, 1985).

В 1977 г. на Приполярном Урале на контрольном участке (11 га) в первых числах июня имели территории десять самцов пеночек-весничек. Позднее удалось одному за другим вселиться новым самцам, так что к 20 июня их стало 14, а к началу июля— 17. Появление на контрольном участке новых самцов спустя месяц после начала гнездового сезона, приток новых самцов на «ва­куум» можно расценивать как аргумент против утверждений о неизбежной гибели самцов, не сумевших с самой весны занять территории. Успешно загнездилась и последняя пара юрков, за­нявшая вакуум-территорию 5 июля (!) на стационаре Ласточкин берег.

Условия для вселения новых птиц в сформированное сообщество возникают не всегда. Примером может служить пеночка-таловка: в то же лето 1977 г. при непрерывном притоке новых самцов на вакуум-участок число поселенцев на контрольном участке не увеличилось. Появление новых птиц на контрольной площадке в ходе гнездового сезона еще не говорит о территориальной напряженности. Так, подробный анализ, проведенный на овсянке-крошке показал, что разновременность гнездования разных пар вида определялась не территориальной конкуренцией, а была следствием разновременного прилета птиц (Шубенкин, 1986).

По-видимому, значение территориального поведения как механизма, повышающего разновременность гнездования, существенно для ряда видов. Однако для того чтобы этот механизм действовал, необходимы высокие плотности популяций.

Возвращаясь к высказыванию В. А. Паевского (1985) о не­минуемой гибели «излишка» именно в период «между весен­ней миграцией и началом размножения», следует сделать за­ключение, что этот «излишек», погибнув, уже никак не сможет стать резервом, способным (пусть с некоторым опозданием) пополнить ряды размножающихся птиц. Многочисленные при­меры из литературы и полевые данные говорят о том, что мнение о фатальной трагичности судьбы «излишка» глубоко ошибочно. Как уже отмечалось, птицы без территории могут иметь повышенную смертность от различных факторов. Но есть и совершенно иные данные.

На белых гусях о-ва Врангеля выяснено, что меченые птицы, ко­торым не хватало места в годы с поздним снеготаянием, жили дольше, чем размножающиеся. Негнездование служило птицам благодатным отдыхом. У птиц высоких широт известны случая массового негнездования самых разных видов, но не известно, чтобы это приводило к столь же массовой гибели.

Наблюдения характера занятия территорий самцами в периферийной популяции горихвостки-чернушки [28] Phoenicurus ochruros показали, что ежегодно занимается 57% территорий; только 15% территорий использовались постоянно из года в год. Оптимальные территории занимались раньше и в основном - взрослыми самцами. Доля самцов, не сумевших занять территории или быстро покинувших их, составляла 26% (в основном это были молодые птицы). Эксперименты с удалением территориальных самцов показали, что на 13 из 22 территориях в среднем за 4 дня (от 0,5 до 10 дней) появились новые самцы (не соседи), причем взрослые птицы их занимали быстрее. Оптимальные территории вновь занимались быстрее, чем территории более низкого качества. 7 из 17 удаленных самцов после выпуска в другом месте вновь оказались на своих прежних территориях. Из 8 самцов, вновь оказавшихся на своих территориях после удаления и встретивших здесь новых самцов, 4 сумели отстоять свои участки, а на 4х хозяевами остались пришельцы.

ВОЗРАСТ ПТИЦ, СОСТАВЛЯЮЩИХ ПОПУЛЯЦИОННЫЙ РЕЗЕРВ

Практически во всех работах, где говорится о популяционном резерве или птицах, занявших субоптимальные территории, сказано, что в эти категории попадают либо исключительно, либо преимущественно молодые особи. Достоверной разницы нет.

ВОЗМОЖНЫЕ ОШИБКИ ПРИ ВЫЯВЛЕНИИ ПОПУЛЯЦИОННОГО РЕЗЕРВА

Еще с 60-х годов ХХ ст. было принято в качестве метода выявления «популяционного резерва» использовать «эксперименты с изъятием» «remowal experiments») территориальных птиц. Самый главный вопрос, который мы вынуждены ставить перед собой при подобных экспериментах в природе, должен заключаться в следующем: каково происхождение птиц, занимающих освобожденные в эксперименте территории?

Ч.Томпсон (1977) предложил три возможных варианта происхождения птиц, которых исследователь видит поющими на экспериментальной площадке: 1 — из субпопуляции негнездящихся, безземельных или лишних особей (т.е. именно искомый популяционный резерв); 2 — из особей, имеющих территории неподалеку и исследующих новое пространство; 3 — из прежних (прошлогодних) владельцев территории.

Иногда пытаются судить о популяционном резерве по косвенным признакам, по таким, как стаи и группы в гнездовое время, повышенная агрессивность, проявляющаяся в виде «ожесточенных драк» и частых демонстраций. Но тут ошибиться еще проще. Например, при формировании территориальной структуры у куропаток между самцами даже при невысокой плотности можно видеть демонстрации, драки, длительные погони. Такие полеты, погони и драки двух самцов, между которыми, казалось бы, взаимоотношения давно устоялись, происходили в 3-х км от общей границы их территорий, на чужих территориях, хозяева которых оставались к таким вторженцам безразличными. И если бы птицы были опознаваемыми, можно было бы строить какие угодно предположения.

Приток новых птиц на экспериментальную площадку («вакуум») еще не является бесспорным свидетельством популяционного резерва или излишка. Наиболее близкий к истине результат, очевидно, дает сочетание вакуум-площадки большего размера с контрольным участком, где визуальные наблюдения за маркированными птицами позволяют контролировать события, происходящие в популяции. Необходимо всестороннее многолетнее изучение каждого вида, доскональное знание его экологии.

ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЕ ЗАМЕЧАНИЯ

Таким образом, перенаселенность, т. е. недостаток места в подходящих местообитаниях, имеет следствие — появление популяционного резерва.

К этому предрасположены виды со слабыми территориальными связями. пожалуй, это даже издержки лабильных видов, которые таким образом платят за возможность легко перераспределяться гнездовому ареалу и использовать районы с наиболее благоприятными условиями в каждом конкретном сезоне.

Однако есть птицы более консервативного типа, у которых были обнаружены факты перенаселенности (например, пеночки). К тому же, если у многочисленного вида в течение ряда лет условия для размножения, миграций и зимовок благоприятны, возможность появления у него популяционного резерва вполне реальна. Особенно этого можно ожидать у наиболее плодовитых птиц, близких к r-стратегическому типу.

У целого ряда видов уток в умеренных широтах очевидной причиной недостатка мест гнездования можно считать дефицит пригодных местообитаний, видимо, в результате антропогенной трансформации природ­ной среды и действия фактора беспокойства.

В высокой Арктике гораздо большее значение имеет такой фактор, как снежный покров в весеннее время, поэтому там дефицит площа­ди, несомненно, возникает чаще.

В Субарктике, где отчуждение человеком естественных местообитаний птиц еще не проявилось в столь значительной мере, проблема недо­статка места не актуальна. Кроме того, субарктические птицы и на местах гнездования, и на путях пролета, и на зимовках подвергаются многим воздействиям, сокращающим численность или снижающим прирост популяции.

Может быть, территориальное поведение для каких-то видов — еще бо­лее древний анахронизм, существующий как генетический груз. У многих видов вообще отсутствует территориальная агресивность. У других она настолько модифицирована, что перестала быть механизмом, способным контролировать численность. Возможно, такие виды всегда существуют в условиях «недонаселенности», а потому контроль за численностью и даже плотностью не являлся необходимостью и не поддерживался отбором.

ПРЕДОТЛЕТНЫЕ СКОПЛЕНИЯ

Предотлетные скопления известны и хорошо заметны у крупных одиночно гнездящихся видов – представителей сем. Настоящих журавлей, сем. Аистов. У колониальных видов такие скопления, видимо, также существуют, но вычленить их бывает сложно из-за агрегированного расположения птиц на гнездовании, зимовке и т.д.

Первые осенние локаль­ные перемещения журавлей начинаются с конца июля или начала августа. К первой декаде сентября журавли обычно концентрируются в определенных райо­нах, где держатся до середины сентября. Массовый отлет с этих мест концентрации проходит сравнительно дружно и падает на вторую поло­вину сентября—начало октября. Отдельно стаи птиц пролетают до сере­дины—конца октября. Как правило, на осенней миграции журавли держатся очень большими стаями, достигающими сотен птиц. На весеннем пролете журавли больших скоплений не образуют и мигрируют обычно группами по 10— 15 особей.

Определенное представление о численности серого журавля в целом дает характеристика осенних концентраций и данные по интенсивности пролета. Наиболее известные сейчас места осенних концентраций распо­ложены:

1) на побережьях залива Матсалу (около 12 000 птиц),

2) в Белорус­сии: Ельнинский заказник (500—700 птиц), оз. Освея (500—600 птиц);

3) в окрестностях пос. Копорье Ленинградской обл. (до 600 птиц),

4) в заказ­нике «Журавлиная родина», Московская обл. (до 1700 птиц). В Московской области выявлено шесть пре­дотлетных скоплений серых журавлей. Из них четыре первых образуются ежегодно. (от 1000 до 3200; 551; 200;600 птиц). Динамика Талдомского скопления прослежена наиболее полно с 1983 по настоящее время. Пик численности по годам пришелся на 1997 г, когда было зарегистрировано порядка 3200 птиц.

Серый журавль — птица с дневной активностью, которая начинается незадолго до восхода солнца и заканчивается с наступлением темноты. В гнездовой период они ночуют в пределах гнездовой территории, при выводке там, где их застанет ночь. Во время кочевок, концентраций, миграций и на зимовках для ночевки обычно избирается сравнительно открытое место, как правило, залитое неглубокой водой, хотя иногда пролетные стаи останавливаются на ночлег и на сухих полях (Московская обл. – в районе Дубненского болотного массива. Спят серые журавли обычно стоя на одной ноге и положив голову сверху под крыло.

Пики численности птиц во всех скоплениях приходятся на конец 1- начало 2 декады сентября. Период существования скопления начинается с момента появления крупной стаи. С середины сентября журавли начинают исчезать и к началу октября отлетают полностью. В 1993 под Москвой наблюдалось отчетливое двупиковое нарастание численности птиц в скоплении. Обнаружены двухгодичные циклы колебания численности птиц в скоплении. Всего в Московской области в осенних предотлетных скоплениях насчитывается до 2800-3100 птиц.

Многолетние колебания численности журавлей на примере Тал­домского предотлетного скопления обусловлены: сокращением площадей зерновых культур, изменениями численности вида на той территории, с которой журавли соби­раются в Талдомское скопление, локальной динамикой скопления за время его существования.

Использование журавлями территории вы­явленных скоплений происходит примерно по од­ной схеме. Места ночевок, в качестве которых слу­жат открытые болота или лесные болота с редкостойными березами и ольхами, пространственно разъединены с местами дневок на сельскохозяй­ственных полях, где журавли кормятся. Ранним ут­ром журавли вылетают с мест ночевок на поля, где держатся весь день; вечером они возвращаются об­ратно на места ночевок (разлет в радиусе 20 км).

5) в районе Окского заповедника, Рязанская обл. (до 600 птиц),

6) в районе Щучинских озер, в Барабинской степи (до 7000 птиц).

7) Нижегородская обл: от 24 до 800 ос. на 3-х ночевках; Ульяновская обл. максимум 605 ос. в одном скоплении; Архангельская обл.- 400-600 птиц, всего на 2002 г – до 3х тыс журавлей в скоплениях по области.

8) Север Украины – в Черниговской области после поднятия молодых на крыло семьи серого журавля поки­дают гнездовые участки и переселяются на открытые лесные болота верхового и переходного типов или на мелиорированные луга, где, объединившись в небольшие группы и стаи, в конце июля — августе почти все светлое время суток занимаются поискам и добычей пищи. С середины июля по начало августа становятся заметными взрослые птицы с выводками. В середине августа – конце августа – встречаются группы от 20 до 40 ос. Всего 4 локальных скопления- от 50 до 300 птиц.

9) Северо-Восток Украины: В Харьковской области: По нашему мнению, формирование предотлетных скоплений серых журавлей определяется двумя основными факторами - окончанием линьки летующих птиц и подъемом на крыло молодых.

Птенцы серого журавля поднимаются на крыло во второй декаде июля. У части пар подъем на крыло молодых происходит позднее - в третьей декаде июля и начале августа.

Пары с летными молодыми некоторое время держатся поблизости от своих гнездовых участков, ночуя на их территории. Начиная с третьей декады июля они выводят птенцов на открытые пространства и становятся заметнее. В первое время семьи с птенцами проявляют некоторую агрессивность по отношению к другим журавлям. Такие семейные группы кормятся на лугах и болотах, летают на поля овса, пшеницы, гречихи и гороха.

Связь с территорией гнездования сохраняется у семейных групп журавлей, вероятно, около месяца после подъема молодых на крыло. Таким образом, большинство наших журавлей полностью покидает свои гнездовые территории в конце первой - начале второй декады августа. Затем они могут присоединяться к уже существующим к этому времени предотлетным скоплениям, состоящим из летовавших групп и не выводивших птенцов пар, что, вероятно, и представляет собой заключительный этап формирования скоплений.

Для серого журавля характерно, что формирование летних скоплений негнездящихся птиц и более крупных, предмиграционных скоплений приурочено к местам с повышенной плотностью гнездования.

Самое известное и наиболее крупное предмиграционное скопление журавлей в Харьковской области формируется в Изюмской излучине, в пойме Северского Донца. Здесь ежегодно отмечается, в среднем, 120 - 150 птиц.

Начало формирования этого скопления приходится на первую декаду августа, причем сроки его образования варьируют. Так, в 1983 - 1984 гг. уже 1.08 в месте пребывания скопления отмечалось значительное количество журавлей (до 120 особей). 7.08.1986 здесь встречались только отдельные птицы (сформированного скопления еще не было). Регулярные наблюдения в 1991 г. позволили точно определить сроки его образования. Поскольку обычно критерием образования скопления считается появление птиц в постоянном, ежегодно используемом месте ночевки, то о начале его формирования в 1991 г. судили по регистрации журавлей 6.08 в подобном месте, - на обширной гари в пойменном лесу, поросшей кустарником и травянистой растительностью (в основном, Daucus carota).

В 1991 году нарастание численности птиц в скоплении наблюдали на протяжении всей второй декады августа, а максимум был отмечен 21.08 (149 особей).

В пойме Северского Донца на севере Донецкой области местные журавли образуют скопления (до 15-17 особей) в середине августа, а затем исчезают. Учитывая, что упомянутый участок находится на границе с Изюмским р-ном Харьковской области, можно допустить, что он входит в район сбора Изюмской группировки.

Крупное скопление серых журавлей регулярно отмечается в районе Лиманской озерной системы, чаще всего - на территории урочища Горелая Долина. Наибольшее количество журавлей в скоплении на Горелой Долине отмечено 4.08.1996 - 62 особи.

Птицы, составляющие скопление, совершают ежедневные перелеты на кормежку на поля (утром) и обратно - на ночевку. Пары с птенцами, гнездившиеся поблизости от места формирования скопления, вылетают вместе с остальными птицами утром на кормежку, но по возвращении отделяются от основной стаи в момент ее захода на ночевку и ночуют отдельно. Связь с территорией гнездования у таких семейных групп прерывается, вероятно, лишь в конце августа, то есть позже, чем у остальных птиц.

Процесс распада предотлетных скоплений местных птиц начинается в последней декаде августа, а к концу этого месяца он обычно полностью завершается. Вероятно, распад целого ряда небольших скоплений связан с беспокойством птиц во время начала охоты на пернатую дичь. Возможно, птицы, их составляющие, могут перемещаться южнее и пополнять крупные скопления. В местах с постоянной высокой концентрацией журавлей (Изюмская Лука) распад скопления характеризуется прекращением регулярных перелетов стай на места кормежки и обратно.

Нам представляется, что основные этапы формирования скопления могут быть охарактеризованы следующим образом. Образование предотлетных скоплений начинается, вероятно, с объединения мелких групп летующих птиц, поскольку линька летующих журавлей заканчивается несколько раньше подъема на крыло молодых. Впоследствии к таким объединениям присоединяются пары, не участвовавшие в размножении, но занимавшие гнездовые территории, и пары с птенцами, гнездившиеся неподалеку от места пребывания (ночевки) скопления. Последние поначалу еще сохраняют связь с территорией гнездования и ночуют отдельно от основной массы составляющих скопление журавлей. Пары с летными молодыми, занимавшие гнездовые территории на значительном удалении от места формирования скопления, присоединяются к нему позднее, после нарушения связи с территорией гнездования, чем и объясняется быстрое нарастание численности птиц в скоплении (Изюмская Лука) во второй декаде августа. Возможно, в это время происходит слияние небольших группировок в крупные предотлетные скопления типа изюмского. Такое объединение может быть инициировано беспокойством журавлей в начале охотничьего сезона. Распад скоплений начинается в третьей декаде августа и обычно полностью завершается к концу этого месяца.

По годам сроки этих событий могут варьировать – в зависимости от момента формирования скопления: обычно от начала до распада (отлета первых групп) проходит около 3 недель.

10) Скопления на Сиваше: основу предмиграционных скоплений составляют также летовочные группировки. Во второй половине июня увеличивается число птиц в них, а перемещения становятся более упорядоченными. На территории Крымского полуострова у с. Целинное Джанкойского р-на учтены группировки из 50 и 66 серых журавлей, а 25.06.1993 на п-ове Ад во время сбора на ночевку учтено 140 птиц (несколько стай). Группа в 120 птиц учтена в этот период на Восточном Сиваше южнее с. Чайкино Джанкойского р-на. Незначительное число птиц (хотя и больше, чем в начале лета) держится в заповеднике "Лебяжьи острова" и на Керченском полуострове. В этот период в некоторых районах Крыма уже идет уборка зерновых культур и скошенные поля являются хорошей кормовой базой для журавлей. Места ночевок чаще расположены вблизи таких кормовых полей. В июле происходит увеличение численности птиц, которое ярче всего выражено для традиционных мест летовочных скоплений (Центральный Сиваш).

В августе летовочное скопление на Центральном Сиваше насчитывало в разные годы от 800 (1992) до 1500 (1993) серых журавлей.

Заметный рост численности, связанный с прилетом популяций северных птиц, начинается со второй половины августа, но особенно выражен в сентябре. Так, в 1993 году на Центральном Сиваше 12.09 при разлете с ночевки учтено 840 птиц, 13.09 - 941,14.09 - 1024, а вечером этого дня - 1947 птиц. В момент утреннего разлета 15.09 отсюда улетело 2277 журавлей. Первая волна прилета "северных птиц", по-видимому, охватывает гнездовые популяции Днепропетровской, Харьковской, Луганской, возможно, Сумской и Черниговской областей.

Поведение: За 1 -1.5 часа до восхода солнца в месте ночевки раздаются отдельные крики журавлей, которые достигают максимума к моменту отлета первой стаи. В утренних сумерках было заметно, как птицы активно подпрыгивают со взмахами крыльев, совершают отдельные пробежки на 3-5 м. Нередки случаи, когда группы из 3-5 особей совершали перелеты внутри скопления на расстояние 30-50 м. Чаще всего это предшествовало началу разлета или проходило во время его.

Отлет птиц с мест ночевки проходил с 5 ч 07 мин - 5 ч 24 мин и длился от 15 до 60 мин (в среднем 33 мин, п=8). Утренний разлет начинается за 25 минут до, а заканчивается через 8 минут после восхода солнца. Разлет на кормовые поля проходил одиночками и группами от 2 до 120 ос. (в среднем 10.8 особей; п=66) на расстояние от 800 м, когда граница кормового поля примыкала к месту ночевки, до 6.5 км (в среднем 3.5 км; п=14). В этот период отмечались отдельные группы числом до 50 особей, которые с рассвета не улетают с основной массой птиц, а выходят из воды на близлежащее кормовое поле, где и кормятся большую часть времени до сбора на дневку (водопой). Вероятно, это птицы, у которых не завершена линька оперения и которые еще не могут достаточно уверенно летать.

Кормовые места были представлены скошенными полями ячменя и пшеницы. К 10 часам большинство птиц прекращало кормление и вскоре одиночками и небольшими группами от 2 до 33 ос, следовали на место водопоя и дневного отдыха. Сразу по прилету на опресненный сбросными водами залив Сиваша журавли усиленно пили воду. Чаще всего на дневку собирались все птицы, но были случаи, когда незначительная часть птиц оставалась на кормовых полях или находила другое место водопоя. По окончании дневки, которая продолжалась 1 ч 32 мин, после 14 ч птицы снова разлетались на кормежку. Разлет продолжался 1 ч 57 мин группами со средним числом особей 17.8. Поля, где птицы кормились утром и после дневки, чаще всего отличались месторасположением.

Вечером сбор на ночевку начинался за 41 мин и заканчивался за 4 мин до захода солнца и проходил в интервале 19 ч 42 мин - 20 ч 19 мин. На вечернем перелете отмечены одиночки и группы от 2 до 120 ос. После захода солнца и наступления темноты перемещения птиц не отмечены, но 16 августа, после наступления рассвета в заливе сидела группа из 65 журавлей, не отмеченная с вечера. Картина суточных перемещений скопления серого журавля на Центральном Сиваше состоит из следующих типов активности: ночевка, утренний разлет, утреннее кормление, сбор на дневку, дневка, разлет с дневки, вечернее кормление, сбор на ночевку.

В сентябре картина суточной активности несколько меняется. Разлет птиц с места ночевки длился в среднем 37 мин. По сравнению с августом увеличилось среднее число птиц в группах разлета с ночевки. Увеличение общей численности птиц и снижение кормовой базы близлежащих полей привело к увеличению дальности перелетов. Кормовые поля были удалены от места ночевки в среднем на 5.3 км. Отлет на ночевку проходил в интервале 44 мин. Среднее число особей в группах, следующих на ночевку, практически не отличалось от августовского показателя. Однако, число крупных стай (свыше 150 особей) в сентябре было больше. В сентябре журавли практически все светлое время суток проводили на полях. Долгота дня в описываемый период сентября была на 1 ч 51 мин короче, чем в августе; а продолжительность ночевки равна августовской ночевке и дневке, резко увеличивается продолжительность кормления, отсутствует дневка и заметно снижается время на перелеты.

Появившиеся семьи в скоплении держались обособленно во все фазы активности (на кормовых полях, на водопое, в момент перелетов). Все попытки других журавлей из скопления приблизиться к семьям заканчивались конфликтом и чужие птицы изгонялись с условной "территории", В 1992 году семьи с молодыми появились в первой половине августа, в 1994 - 21.08, в 1995 - 23.08, в 1996 - 20.08. Резкое возрастание доли молодых птиц в скоплении начинается с конца сентября. В начале ноября 1995 г. во время автомобильных учетов в скоплении общей численностью 8000 журавлей, определен возраст птиц в отдельной группе из 1400 птиц, где молодых особей было 12.3%.

Общую численность серых журавлей, проследовавших осенью 1985 г. через Крым, можно оценить в 8000—9000 особей. В районе скопления на западном Сиваше погибло не менее 50 птиц, из них око­ло 40 разбились о провода линии электропередачи, 1 убита охотником; причины гибели остальных не выяснены (собственные и опросные данные).

Однако, несомненно, большая часть птиц рассредоточивается в это время по более мелким, но много­численным местам предотлетных концентраций, данных по которым пока очень мало.