Адаптивные особенности акустической сигнализации и поведения птиц в раннем онтогенезе

При смене привычного акустического птенцового фона и резком изменении биологической ситуации для выводковых птиц характерны ориентировочные сигналы. Отсутствие напряженности ситуации (например, длительное отсутствие контактов с родителями или собратьями) маркируется изменением ритма излучения импульсов. Как правило, это достирается путем увеличения количества структурных элементов в посылке. Ритмическая последовательность одиночных импульсов плавно преобразуется в гомотипическую секвенцию позывов, включающих 2—3 импульса (рис. 36). При сохранении напряжениости ситуации происходит дальнейшее нарастание ритма сигналов, осуществляемое как бы за счет возврата к первона­чальному структурному варианту: образуется гомотипическая секвенция импульсов с высоким ритмом повторения. Этот фраг­мент динамического состояния вокализации.принято идентифи­цировать как сигналы «дискомфорта». Динамический сигнальный ряд от ориентировочных до «дискомфортных» звуков характери­зуется нарастанием ритма излучения. В большинстве случаев именно сигналы «дискомфорта» являются завершенным звеном сигнального ряда. Встреча партнеров по выводку или любое другое благоприятное изменение ситуации приводит к переходу на «комфортную» вокализацию (рис. 36).

Если отрицательное «социальное» (или физиологическое) со­стояние продолжает оставаться ведущей мотивацией, то функцию завершающего звена выполняют сигналы «бедствия». При этом изменяется не только динамическая организация сигнального ряда, но и структурная: увеличение ритма излучения импульсов сопровождается сокращением их длительности. Сигналы могут приобретать трелевое звучание. Звуки «бедствия» служат маркерами максимально опасной ситуации (птенец cxвачен хищником и т. п.).

Ориентировочные и «дискомфортные» звуковые сигналы птенцов выводковых птиц выполняют функцию сигналов связи и вызывают поисковую реакцию приближения. Увеличение частоты повторяемости отдельных элементов обеспечивает большую вероятность приема сигнала при наличии помех. Наблюдения за выводками куриных и пластинчатоклювых в природе показывают, что интенсивность поисковой реакции у птенца возрастает при увеличении ритма сигналов, излу­чаемых другим членом семьи (например, при переходе от ори­ентировочных к «дискомфортным» звукам). Таким образом, взаимная акустическая ориентация птенцов в выводке обеспе­чивает один из механизмов его интеграции и имеет важное адап­тивное значение. Сигнальный ряд, от­ражающий динамику отрицательных мотиваций, может сопро­вождаться не только адекватным увеличением роли «интегративного» поведения птенцов. При достижении определенного уровня мотивации возможен переход к иным формам поведения. Например, излучение сигналов «бедствия» вызывает в выводке реакцию бегства или «затаивания». Подобные механизмы «дез­интеграции» играют важную роль в обеспечении со­хранности семейных групп.

В динамике сигнального ряда, отражающего «комфортные» (в широком смысле) мотивации, прослеживаются аналогичные закономерности (рис. 36). Начальным элементом ряда могут, как и в случае отрицательных мотиваций, служить ориентиро­вочные звуки. Наиболее полный «идеализированный» сигнальный ряд выглядит следующим об­разом: ориентировочные звуки — «комфортные» сигналы (одиочное кормление) — «комфортные» сигналы (групповое кормление) - «комфортные» трели насыщения — «сонные» трели. Выдел_я категории звуковых сигналов, отражающих динамику «комфортных» мотиваций, имеют самостоятельное функциональное э ние, заключающееся в стимуляции и синхронизации пищевого поведения, отдыха, сна и т. п.

Рассмотренная динамика отрицательных и положительны мотиваций, а также отражающие ее сигнальные ряды в сумме составляют фоновое поведение птенцов. Особый интерес представляет переход от фоновой «дискомфортной» вокализации к «комфортным» формам поведения и наоборот. Возможны два варианта перехода: быстрый (рис. 36) и плавный. Первый свой­ственен для ситуаций, когда отбившийся от выводка птенец после длительного одиночества встречается с родителями или собратья­ми. Аналогичным образом звуки «приветствия» у гусят резко сме­няются агрессивными сигналами при появлении в выводке «чужака». Второй вариант перехода отражает медленную смену мо­тиваций (например, птенец согревается после сильного охлажде­ния). В этом случае сигнальный ряд, отражающий динамику мо­тиваций, включает промежуточные категории звуков.

В некоторых случаях промежуточные категории сигналов маркируют вполне определенную поведенче­скую реакцию. Например, пищевые сигналы птенцов у большин­ства видов куликов представляют собой конгломерат из «кон­тактных» и «комфортных» сигналов при согревании. Если учесть что непосредственному кормлению предшествуют короткие перебежки за родителями в поисках корма, чередующиеся с паузами, необходимыми для обогрева под взрослой птицей, то происхождение и место данной промежуточной категории вокализации в общей стратегии пищевого поведения становятся понятным.

Необходимо учитывать, что экспресс-изменения ситуации вызывают соответствующие изменения и в фоновом поведении птенцов. Появление хищника, о котором предупреждают родители (или он замечен птенцами), прерывает рассмотренные нами выше сигнальные ряды в любой их «точке». Происходит качественно новый скачок — излучаются сигналы тревоги, блокирующие все формы «комфортного» и «дискомфортного» поведения. Следует реакция «затаивания», которой иногда предшествует короткая побежка птенцов в укрытие (например, в заросли травы и т. п.).

Акустическая сигнализация играет важную роль и в организации гнездового поведения птенцов имматуронатных птиц - пищевая вокализаиия птенцов служит важнейшим фактором синхронизации пищевого поведения. Пищевая реакция включает целый ряд моторных реакций который, однако, нельзя рассматривать в отрыве от акустического компонента. Эндогенный цикл пищевой активности, определяющий спонтанное возникновение пищевой реакции в отсутствие сенсорных стимулов — сигналов прилета родителей с кормом синхронизируется в выводке акустической и двигательной активностью птенцов. Спонтанная пищевая реакция проявляется, прежде всего, у птенцов с наиболее сильной пищевой мотивацией. Вступление остальных членов выводка в «пищевой хор» трудно определить как спонтанный поведенческий акт, поскольку он индуцирован двигательной и вокальной активностью наиболее голодных птенцов.

Голодные птенцы излучают высокочастотные «верещащие» звуки. Спектральные характеристики сигналов подвер­жены возрастным изменениям: от 1,6—6,8 кГц — у однодневных птенцов до 3,8—6,0 кГц и 2,8—4,6 кГц — у 3- и 7-дневных, предъявление птенцам зрительных адекватных раздражителей макет головы чайки) вызывает изменение вокализации — верещание птенцов сменяется сиплым писком. Длительность импульсов сокращается с 0,3—0,38 с до 0,1—0,3 с. птенцов.

Нарастание уровня отрицательных мотиваций (например, длительная изоляция птенца от собратьев, ссаживание его с незяакомыми птенцами сопровождается уменьшением длительности звуков (0,1-0,23 с) и увеличением ритма их излучения. В критически опасных ситуациях (птенец схвачен хищником или находится в руках человека) характерны сигналы бедствия.

Итак, нарастание уровня мотиваций (как положительных, т и отрицательных; находит свое отражение в сходных тенденциях звукового сигнального ряда: сокращении длительности отдельных структурных элементов и увеличении ритма излучения

Синхронизация пищевого поведения птенцов устанавливается в течение 3 дней после вылупления. Акустический компонент в процессе синхронизации пищевой реакции выводка озерных чаек играет ведущую роль.