Сигналы бедствия и эволюция форм защитного поведения. Общие замечания

Анализ защитных реакций птиц и связанного с ними акустиче­ского поведения позволяет предположить, что крики бедствия и неспециализированные сигналы тревоги птиц относятся к группе наиболее древних позывов. Известно, что звуковое общение возникает не во всех группах животного мира. Ограничением служит уровень развития центральной нервной системы, сложность популяционных и биоценотических отношений. Хотя основные категории сигналов по­являются уже у насекомых, дробность и общий объем «словаря» возрастают у высших позвоночных.

Таким образом, сравнительный анализ форм защитного поведения, свойственного для различных групп животного мира, с одной стороны, позволяет определить его важность среди других разнообразных поведенческих реакций. Выделяют два основных взаимосвязанных, важнейших в экологии комплекса поведения: (1) воспроизводительный (репродуктивный) и (2) оборонительно-пищевой (триотрофный). Триотроф — тройственная пищевая связь, при которой «каждая популяция животных имеет адаптации, направленные как на успешное питание кормовыми организациями, так и на успешную защиту от своих врагов, которые в свою очередь имеют такую ж структуру адаптации». Все же нельзя не подчеркнуть первичность оборонительно-пищевого комплекса по отношению к другим формам поведения, что в свою очередь свидетельствует о древности вокализаций, в той или иной мере используемых животными в защитных реакциях. Действительно, репродуктивное поведение относительно краткосрочно и в то же время постоянно включает элементы оборонительно-пищевого поведения (выбор места размножения, защита молоди, сигна­лы опасности и т. п.).

С другой стороны, первичность и древность защитного поведения как необходимой адаптации к среде обитания и характеру межвидовых отно­шений вовсе не означают строгую эволюционную преемствен­ность в его реализации у раз­личных групп животных, а, наоборот, обусловливают параллельное и независимое развитие в различных таксонах. Наиболее сложные формы защитное

Рис. 70. Схема взаимодействии в

триотрофе (Мантейфель, 1980)

поведение приобретает у высших позвоночных в связи с высоким уровнем развития центральной нервной системы, обеспечивающим сложные внутрипопуляционные отношения. Многообразие форм ро­дительской опеки, характерное для птиц, сопровождается увеличе­нием «набора» голосовых реакций, обслуживающих эти демонст­рации. Эволюцию форм защитного поведения у птиц, как было по­казано нами на всем предыдущем материале, можно рассматривать как адаптацию не только к экологии гнездования (например, от­крытое и укрытое гнездование куликов; наземные и наскальные ко­лонии чайковых птиц), но и к структуре внутрипопуляционных от­ношений (одиночное и колониальное гнездование чистиковых и чайковых). Подтверждением описанной закономерности может служить и тот факт, что поведение некоторых видов чаек (Larus thayeri, L. glaucoides, L. hyporboreus), которые устраивают гнезда на широких карнизах или уступах, занимает промежуточное положение между поведением моевок и типично наземногнездящихся чаек, например серебристой. Олуши, также гнездящиеся на скалах, но принадлежащие к совершенно другому отряду, тем не менее, во многом сходны с моевками именно по тем чертам защитного поведения, по которым последние отличаются от гнездящихся на земле близкородственных видов. У воробьиных птиц в зависимости от экологических условий обитания меняется характер «демонстраций отвлечения», выполняемых при виде потенциального врага.

Голосовые реакции животных в критически опасных ситуациях можно определить как пассивную форму самозащиты — произвольное звукоизлучение при болевых воздействиях, высоком уровне отрицательных мотиваций (у высших позвоночных). Адаптивный характер подобная форма пассивной защиты приобретает уже у беспозвоночных, выполняя функцию отпугивающего раздражителя для врагов и обеспечивая в некоторой степени преимущественное выживание на уровне отдельной особи. Сигнальное популяционное значение звуковых реакций данного типа харак­терно для общественных насекомых (пчелы, муравьи, осы и т. д.), имеющих активные формы коллективной защиты. У высших поз_В0ночных защитные вокализации приобретают преимущественное популяционное значение, являясь пусковыми механизмами пас­сивных и активных групповых реакций. Удивительным примером параллелизма в эволюции форм защитного поведения могут слу­жить коллективные защитные действия общественных насекомых и колониальных птиц, для которых акустический компонент вы­полняет роль пускового и синхронизирующего стимула.

Сигналы бедствия амфибий, рептилий, птиц и млекопитаю­щих, имеющие сходную акустическую структуру, иллюстрируют собой яркий пример конвергенции, обусловленной сходным меха­низмом звукоизлучения при использовании морфологических структур различного происхождения (голосовые связки и голосо­вые мешки амфибий; мягкая складка слизистой оболочки горта­ни у рептилий; нижняя гортань птиц; голосовые связки млекопи­тающих). Сходство механизма звукоизлучения состоит в том, чта большой объем воздуха с большой скоростью (на полном выдохе) «прогоняется» через голосовой ап­парат, возбуждая голосовые мем­браны, связки или образования, выполняющие аналогичную функ­цию.

В защитных реакциях воробьиных птиц наиболее общая характеристика «окрикивания» — ритмика следования импульсов достаточно точно меняется вслед за степенью опасности, ее бли­зости к гнезду (слеткам), отражая отношение особи-резидента к опасному объекту, и позволяет воздействовать на поведение парт­неров, направляя их действия. Однако реакция «окрикивания» обладает известной пластичностью. Например, дрозды, гнездящиеся в условиях повышенной антропогенной на­грузки, обнаруживают способность к дифференциации опасности. Реакция «окрикивания» проявляется здесь только на «нестандартное» поведение человека, в то время как на заповедной территории уже само его присутствие вызывает «окрикивание».

Формирование систем акустической связи у многих позвоноч­ных часто начинается именно с развития шумовых систем сигнализации и лишь затем в процес­се специализации у отдельных видов и групп постепенно обособ­ляются биологически наиболее важные частоты. Этот процесс в ряде случаев заканчивается редукцией шумовых сигнальных си­стем. Действительно, дефинитивная акустическая сигнальная си­стема птиц, особенно у представителей наиболее «древних» отря­дов представлена «шумовыми» сигналами. Подобный тип вока­лизации у воробьиных (сигналы бедствия) используется преиму­щественно в комплексе защитного поведения. Однако исходным типом вокализации в онтогенезе птиц яв­ляются сигналы тональной организации, акустическая структура которых определяется, с одной стороны, пассивным режимом их генерации, с другой — особенностями стабилизации легочного ды­хания, главным образом на пренатальных стадиях развития.