Механизмы акустической коммуникации у птиц. Общие замечания

Анализируя механизмы коммуникации у птиц, Е. Н. Панов (1978) приходит к выводу о «семантической полифункциональности» сигнала, который подчас столь всеобъемлющ, что приводит к полной его вырожденности. Типологическому подходу, рассматривающему коммуникацию как диалоговый обмен стереотипными дискретными сигналами, противопоставляется понимание коммуникации как длительного процесса, развертывающегося во времени в социально организованном пространстве. Кратко рассмотрим соотношение «дискретности» и «непрерывности» в акустической сигнальной системе птиц в гнездовой пе­риод. Примером крайне неспецифичного сигнала может служить песня самцов, которая используется как при «ключевых» социальных взаимодействиях (распределение территории, формирование пар, копуляция), так и в других ситуациях: отвле­кающие демонстрации, контакт с птенцами, например у куликов. В то же время, ряд кате­горий сигналов (следования, тревоги при опасности на близком и дальнем расстоянии) обладают высокой специфичностью.

Функциональное значение сигнала может определяться взаимо­отношением акустической и моторной подсистем коммуникации. Так, например, у кулика-воробья сигнал «преследования» нару­шителя кормовой территории, излучаемый самцом—хозяином, в сочетании с определенными формами демонстративного поведения усиливается, а при других его формах теряет функциональный смысл. Некоторые категории сиг­налов имеют плавные взаимные переходы, например сигналы стайной тревоги и ее «отбоя» у кулика-воробья. Функциональную нагрузку в этом случае несут не только «полярные» категории этих сигналов, но и сам промежуточный вариант, отражающий ус­покоение стаи. Сигналы тревоги одиночной птицы и сигналы стай­ной тревоги характерны для совершенно аналогичной ситуации приближения потенциально опасного объекта. Однако динамиче­ская организация этих двух сигналов различна: в стае сигналы излучаются с более высоким ритмом следования импульсов и бо­лее длительное время, что связано с взаимной стимуляцией птиц. Коммуникация у куликов при отвлекающих демонстрациях выражается в быстрой реакции «затаивания» птенцов в ответ на тревожные сигналы родителей и в согласован­ных действиях партнеров. Эффективность коммуникации в подобных ситуациях достигается по типу «экс­пресс-реакции» и не может рассматриваться как результат ста­тистических процессов. Акустические сигналы, «запускающие» комплекс защитных реакций у куликов, голенастых, веслоногих, чайковых и воробьиных птиц, обладают высокой «специфич­ностью» не только в видовом, но и межвидовом плане. Адекватное соответствие сигналов и ответных экспресс-реакций при сбалансированном уровне мотиваций наблюдается и в других ситуациях, связанных с заботой о потомстве, у куриных и пла­стинчатоклювых, голенастых, чайковых и чистиковых и воробьиных птиц. Харак­тер звучания сигнала в этих случаях может классифицировать биологическую ситуацию, а особенности его ритмической структу­ры могут отражать степень эмоционального возбуждения особи. У некоторых групп птиц, в частности у куриных, в процессе развертывания защитной реакции проис­ходит «уточнение» ситуации, выражающееся в смене категорий сигналов, указывающих на характер опасности — появление на­земного или пернатого хищника.

Успешное завершение гнездового периода имеет для популя­ции в целом (популяция, как известно, определяется в качестве элементарной эволюционной единицы) не менее важное значение, чем «ключевые» взаимодействия. Именно поэтому очевидна важ­ная роль «специфичности» акустических средств в механизмах коммуникации у птиц. Высокая вариабельность сигнала может повышать, а не снижать эффективность коммуникации, иллюстрируя указанную закономерность увеличением разнообразия акустической сигнали­зации у высших позвоночных по сравнению с низшими (бесхво­стыми амфибиями) и насекомыми.

Акустическая коммуникация у птиц мо­жет осуществляться как по «дискретному» принципу, так и об­ладать известной «непрерывностью» во времени. Подобный «двойственный» характер аку­стических сигнальных средств наряду с пластичностью поведенче­ских реакций обеспечивает необходимую адаптацию птиц к по­стоянно изменяющейся среде обитания и способствует поддержа­нию «популяционного гомеостаза».

Дискретность можно рассматривать как специализацию аку­стических сигнальных средств на осуществлении одной или не­скольких функций (например, выделение сигналов тревоги, пре­дупреждающих о появлении пернатого или наземного хищника, сигналов родительской опеки — пищевые сигналы, звуки сбора птенцов и т. п.). Однако подобная дифференциация приводит к увеличению числа дискретных сигнальных единиц, количество ко­торых не может увеличиваться бесконечно. Именно поэтому ком­муникация по «дискретному» принципу наблюдается преимущест­венно в тех случаях, когда существует необходимость обеспече­ния поведенческих «экспресс—реакций». При длительных взаимо­действиях партнеров (брачные демонстрации и т. д.) обеспечивающих взаимную стимуляцию и синхронизацию физиологических состояний, отчетливо прослеживается «непрерывность» сигнальных средств, в том числе и акустических. Ранее мы подчеркивали, что наиболее значительным измене­ниям в процессе эволюции родственных групп птиц подвергаются сигналы, выполняющие при коммуникации «интегрирующие» и «синхронизирующие» функции. «Интегрирующие» и «синхронизи­рующие» эффекты достигаются при коллективной ак­тивации особей в выводке, группе или гнездовой колонии. Выделяются несколько типов акустической стимуляции и синхрониза­ции поведения. В качестве первичного типа мы рассматриваем стимулирующие и синхронизирующие эффекты, свойственные птицам в эмбриональный период развития. Внеш­ним проявлением подобных эффектов у выводковых является фе­номен синхронного вывода птенцов в кладке. Соотношение сти­мулирующего и синхронизирующего эффектов неравнозначно у различных групп птиц. Акселерация развития и синхронный вывод птенцов свойственны преимущественно страусообразным, куриным и пластинчатоклювым. Для птиц выводкового и полувыводкового типов развития, насиживающих кладку с первого отложенного яйца (гагары, поганки, кулики, чайковые), наиболее выражен эф­фект акселерации. Акустические взаимодействия можно рассмат­ривать как один из факторов акселерации развития сенсорных и моторных механизмов в постнатальном онтогенезе птенцовых. Наблюдаемое ускорение метаболиче­ских процессов под действием акустической стимуляции позволяет предполагать, что активная «нагрузка» на анализаторные системы облегчает развитие и усиливает возбу­димость нейронов, включенных в систему управления обменом.

Таким образом, акустические взаимодействия обеспечивают не только синхронизацию поведенческих реакций эмбрионов или птенцов, но и опосредованно сказываются на физиологических процессах.

В качестве второго типа мы выделяем интеграцию и синхрони­зацию сложных форм поведения (пищевого и оборонительного) у птенцов в выводках (семьях). Акустические взаимодействия птен­цов, а также птенцов и взрослых птиц играют важную роль не только у выводковых и полувыводковых, но и у имматуронатных птиц. Они обеспечивают интегративную связь в выводках, их целостность, ориентацию в прост­ранстве и осуществляются главным образом как «экспресс-реак­ции», не требующие длительных контактов во времени излучателя и приемника акустических сигналов.

Третий тип — координация и синхронизация поведения особей во временных стаях (в период кочевок, миграций и зимовок). Отличие, например, от взаимодействий второго типа состоит в рез­ком увеличении количества потенциальных «излучателей» и «приемников», что создает повышенное дублирование сигналов и обеспечивает возможность опосредованной ориентации.

Длительные взаимодействия партнеров (например, в случае брачных демонстраций и подготовки к копуляции) обеспечивающие взаимную стимуляцию и синхронизацию их физиологического состояния, представляют собой четвертый тип. Сюда же относятся стимуляция и синхрониза­ция некоторых физиологических состояний у птенцов в выводках, требующих длительных взаимодействий (например, переход от насыщения к отдыху и сну). Как правило, этот тип взаимодейст­вий характеризуется разнообразием двигательных и акустических, реакций.

Множественная стимуляция и синхронизация физиологических состояний (от готовности к спариванию до яйцекладки и насижи­вания) — пятый тип акустических взаимодействий, характерный для колониальных птиц. Известно, что птицы, гнездящиеся в ко­лониях, быстрее приступают к откладке яиц и размножаются бо­лее синхронно, чем особи того же вида, образующие одиночные гнезда. Данный тип взаимодействий складывался, по-видимому, параллельно с другими ключевыми признаками колониальности облигатного или факультативного типа. Возможность его формирования обусловлена эволюцион­ной преемственностью адаптации, обеспечивающих популяционный. гомеостаз. Колония как биологическая система включает взаимо­действия всех указанных выше уровней. Их соотношение в коло­ниях птиц различных систематических и экологических групп име­ет свою специфику. Именно поэтому мы выделяем особый, «коло­ниальный» тип, представляющий собой комплексный механизм стимуляции и синхронизации физиологических и поведенчески реакций.

Принцип стимуляции «подобного подобным», к которому можно отнести описанные нами типы акустических взаимодействий является одним из основных механизмов, регулирующих поведение животных.

В заключение необходимо вернуться к рассмотрению причин редукции акустической системы коммуникации у целого ряд групп. Поскольку излучение звуковых сигналов у птиц сопряже­но с функцией дыхательной системы, не подлежит сомнению такое ее свойство как мультифункциональность, проанализировано возник­новение конфликтных ситуаций в мультифункциональных системах, ограничивающих возможность реализации гомеостаза в оп­ределенных условиях адаптации. На уровне органов в качестве примера подобного ограничения указано на невозмож­ность одновременного участия мышц гомойотермных животных в процессах локомоции и терморегуляторной дрожи. Аналогичным образом у амфибий участие подъязычного аппарата в процессах принудительного вдоха и питания приводит к невозможности одновременного осуществления этих двух функций. Острота ограни­чения настолько велика, что в разных эволюционных ветвях ам­фибий либо редуцируются легкие, либо прикрепление языка пе­реносится с подъязычного аппарата на нижнюю челюсть.

Примером подобного острого ограничения может служить, по-видимому, и редукция голоса у бескилевых птиц, в ызванная воз­растным увеличением размеров трахеи (как длины, так и площа­ди поперечного сечения), изменением пространственного располо­жения тимпанальных мембран сиринкса внутри бронхиальных про­ходов в процессе роста трахеи. Таким образом, этот случай наглядно иллюстрирует невозможность одновременного увеличения размеров трахеи при достижении видового морфобиологического облика и сохранения развитой вокализации. По-видимому, с аналогичным явлением связана значительная редукция голоса и у некоторых крупных видов голенастых птиц (колпицы, белого аиста и др.).

В конце XIX и в первой четверти прошлого века в России большой популярностью пользовалась так называемая "соло­вьиная охота". В те времена среди любителей природы было немало тонких знатоков соловьиного пения[37].

Когда натуралисту-птицелову удавалось поймать какого-нибудь выдающегося певца, этот соловей порой на несколько лет становился центром внимания всех поклонников малень­кой серовато-бурой птички. Нюансы в пении каждого такого соловья служили в среде этих прекрасных знатоков русской природы предметом столь же детального и многостороннего обсуждения, какому подвергается среди меломанов исполни­тельское мастерство известного пианиста или скрипача. Су­ществовала богатая и разнообразная терминология для обоз­начения колен соловьиного пения. Среди них различались, на­пример, такие колена как "катушка", "гремушка"; стукотни -"перебивная", "дятловая", "юлиная"; свисты - "смирновский", "визговой", "польский", "подъемный"; дудки - "трелевая", "светлая", "водопойная", "лягушачья" и т. д.

В зависимости от того, какие из этих колен были наиболее характерны для прослушиваемого певца, его относили к одно­му из множества известных "сортов" - к "новосильским", "графским", "свистовым", "польским со свистовым ходом".

Известный русский натуралист И.К. Шамов, автор пре­красной, поэтической книги "Наши певчие птицы", так описы­вает впечатление, которое производило на слушателей пение одного из знаменитых московских соловьев: "Лучшая птица "графского" сорта, за все время, как он держался в охоте, бы­ла в 1874 г. у известного в то время охотника К.П. Смежевского; она была выставлена на публику в трактире "Прага" у Ар­батских ворот и массу охотников собирала около себя своим выдающимся пением, стукотнями и дудками. И надобно было слышать, как исполняла птица эти песни... В жар и озноб бро­сало охотников, слушавших ее дудки и стукотни!"

Сегодня зоологи, исследующие поведение животных, рас­полагают новейшей, совершенной аппаратурой, которая по­зволяет не только записывать звуки, но и переводить их в фор­му видимых изображений. И теперь мы можем попытаться до­статочно точно и объективно оценить, как именно сочетается в песне соловья удивительное разнообразие звуков, радующее нас свежей новизной того или иного напева, с несомненной упорядоченностью мотивов, придающей импровизации наше­го маленького певца качества подлинного музыкального про­изведения. В Западных предгорьях Алтая соловей в течение 40 минут исполнил 240 последовательных вариантов песни. Ко­гда получили изобра­жения всех этих песен и подсчитали число тех исходных зву­ков, из которых соловей компоновал свои мелодии, то оказа­лось, что на протяжении сорокаминутной записи их было 256. Можно предположить, что его возможности далеко не исчерпы­ваются полученным перечнем исходных простейших звуков. Из 240 записанных песен только 11 имели своих абсолют­ных "двойников". Таким образом, в записи оказалось 229 различных песенных вариантов. Правда, среди них многие песни имели сходство с другими. Когда стали считать "одинаковыми" те песни, которые совпадали по числу и харак­теру фраз, но отличались по количеству нот в той или иной фразе, то стало возможным оценить число "разных" вариантов цифрой 122. Если же еще более огрубить степень сходства между отдельными песнями, рассматривая, например, состоя­щую из одной фразы песню в качестве незаконченной и "од­нотипной" с другими, начинающимися с такой же фразы, то число различных вариантов снизится до 74.

Большинство из этих 74 вариантов были спеты по 2 раза, но некоторые повторялись в записанной последователь­ности 8 и даже 11 раз. О чем это говорит? Мы видим, что раз­нообразие напевов соловья очень велико, но не беспредельно. Если бы птица компоновала исходные "ноты" совершенно случайным образом, то общее число доступных ей вариантов песен выражалось бы почти астрономической цифрой - 1049223 60! При таком числе вариантов вероятность повторной встречи хотя бы одного из них среди 240 песен была бы ничтожно мала. На самом же деле 58 из 74 вариантов встречены в за­писи более чем по одному разу, а некоторые - даже более 10 паз. Это значит, что соловей не только импровизирует, созда­вая по ходу своего пения новые комбинации известных ему нот, но и способен вновь и вновь возвращаться к уже готовым, "апробированным" вариантам, лишь немного разнообразя их звучание (например, меняя число нот в той или иной фразе или же добавляя к однажды спетому варианту одну, две или три фразы).

Оказывается, соловей обла­дает превосходной памятью. Он не только способен запомнить и абсолютно точно воспроизвести в любое время каждый из мно­гих десятков песенных вариантов, включающих в себя до 15 и более исходных нот 5-6 разных типов. Соловей также держит в памяти и может повторить когда угодно целые группы таких сложнейших вокальных конструкций, включающие до 6 песен­ных вариантов. И это не просто механическое запоминание, по­скольку при повторении подобных группировок из нескольких песен последние могут меняться местами. Например, сначала птица выстраивает различные напевы в порядке 1-2-3-4, по­том воспроизводит еще 20 - 30 других песен, после чего вновь повторяет начальную группировку, но уже в ином порядке - ска­жем, 1 - 4 - 3 - 2 или же 1 - 3 - 2 - 4.

Создавая по ходу своей импровизации все новые и новые варианты напевов, соловей комбинирует исходные ноты не кое-как, а руководствуется при этом вполне определенными правилами" и "запретами". Он выбирает из своего обширно­го репертуара исходных звуков те или иные ноты с подходя­щими к случаю акустическими характеристиками.

Наиболее интересен в этом смысле "принцип контрастно­сти' соседствующих фраз. Это значит, что, если, например, вторая фраза данной песни составлена из коротких высокочастотных нот, то следующая, третья фраза будет скорее всех содержать в себе продолжительные и низкочастотные звуки Кроме того, по характеру каждой ноты мы можем довольно определенно предсказать, будет ли она служить материалом для конструирования начальной, срединной или конечной фразы песни. В частности, ноты начальных фраз — это обыч­но продолжительные звуки без частотной амплитуды и с уз­ким звуковым спектром, тогда как ноты конечных фраз, как правило, представляют собой короткие сигналы с широким звуковым спектром или с резкими перепадами частоты от на­чала к концу сигнала.

Здесь, правда, необходимо подчеркнуть, что все эти прави­ла далеко не абсолютны и порождаемые ими запреты не слиш­ком сильно ограничивают используемые соловьем возможно­сти комбинирования нот.

Мы видим, что на первый взгляд организация песни соло­вья во многом напоминает структуру человеческой речи. И там и тут существуют исходные звуковые "кирпичики" (фоне­мы - в речи, ноты - в песне), из которых путем их комбиниро­вания создаются достаточно длинные и сложные конструкции. Можно было бы пойти дальше и уподобить песенный вари­ант слову, а повторяемую группировку из нескольких вариан­тов - предложению. Поскольку число исходных нот в песне соловья весьма велико, а возможности их комбинирования ог­раничены лишь в небольшой степени, птица может создавать огромное количество дискретных "слов" и "предложений", за­поминать их с абсолютной точностью и использовать в даль­нейшем.

В этом смысле здесь есть внешняя аналогия с тем свойством нашего языка, которое называется открытостью, или продук­тивностью. Благодаря этому качеству мы можем строить сколь угодно большое число разных высказываний из небольшого за­паса элементарных звуковых единиц - фонем.

Рис.. Иерархический принцип хранения песенных вариантов в памяти соловья.

От 3 до 5 разных вариантов (черные фигурки) запоминаются как элементы компактных сочетаний (оконтурены окружностями). Несколько таких сочетаний птица держит в памяти совместно, в составе так называемых "контекстных групп" (большие скобки). Предполагается, что при пении соловей принимает ряд последовательных "решений", идя как бы от общего к частному: сначала он извлекает из памяти определенную контекстную группу, затем — сочетание песен и, наконец, некую конкретную песню.

Самец соловья, вернувшийся с места зимовки и занявший индивидуальный участок (территорию, как говорят зоологи), совершенно бессознательно извещает своим пением других самцов о том, что это место уже занято. Если бы соловьи об­ладали языком, они могли бы перевести бесконечную песню владельца участка так: "Здесь уже есть один самец, и Вам здесь делать нечего".

Когда ту же песню слышит вернувшаяся с зимовок соловь­иха, она истолковывает чудесные трели примерно следующим образом: "Здесь уже есть самец. Почему бы не вступить с ним в законный брак?"

Но, как мы помним, самец соловья начинает петь еще во вре­мя весеннего пролета, когда он не готов ни к занятию террито­рии, ни к приобретению подруги. В данном случае его пение свидетельствует лишь о физическом благополучии птицы и о том, что под влиянием удлиняющегося светового дня в ее крови накапливаются половые гормоны.

Можно задать вопрос: какие же преимущества дают соловью богатство и разнообразие его песен с их сложной внутренней структурой перед другими, гораздо менее искусными певцами? В то время как соловей на протяжении всей ночи так и эдак комбинирует сотни известных ему нот, создавая подлинные чудеса музыкальной импровизации, в соседних тростниках ему непрерывно вторит монотонное, бесконечное "зер-зер-зер-зер-зер...". Это поет обыкновенный сверчок - птичка чуть меньше соловья, столь же скромно окрашенная и мало чем отличающаяся от знаменитого певца по своему образу жизни. И все те потребности, которые удовлетворяются в общении соловьев с помощью сотен несходных нот и тысяч различных напевов, не менее успешно обслуживаются у речных сверчков одним единственным звуком "зер", повторяемым раз за разом с завидным постоянством.