Нейроны, от которых отходят преганглионарные волокна, расположены в боковых рогах спинного мозга на уровне ThII—TVI. Эти волокна подходят к верхнему шейному ганглию (gangl. cervicale superior), где заканчиваются на постганглионарных нейронах, дающих начало аксонам. Эти постганглионарные нервные волокна вместе с сосудистым сплетением, сопровождающим внутреннюю сонную артерию (plexus caroticus internus), достигают околоушной слюнной железы и в составе сосудистого сплетения, облегающего наружную сонную артерию (plexus caroticus externus), — подчелюстной и подъязычной слюнных желез.
Парасимпатические волокна играют главную роль в регуляции секреции слюны. Раздражение парасимпатических нервных волокон приводит к образова нию в их нервных окончаниях ацетилхолина, возбуждающего секрецию железистых клеток.
Симпатические волокна слюнных желез адренергические. Симпатическая секреция имеет ряд особенностей: количество выделяющейся слюны значительно меньше, чем при раздражении chorda tympani, слюна выделяется редкими каплями, она густая. У человека стимуляция симпатического ствола на шее вызывает секрецию подчелюстной железы, в то время как в околоушной железе секреция не возникает.
|
|
Слюноотделительные центры продолговатого мозга состоят из двух симметрично расположенных нейронных пулов в ретикулярной формации. Ростральная часть этого нейронного образования - верхнее слюноотделительное ядро — связана с подчелюстной и подъязычной железами, каудальная часть — нижнее слюноотделительное ядро - с околоушной железой. Стимуляция в области, расположенной между этими ядрами, вызывает секрецию из подчелюстной и околоушной желез.
Важную роль в регуляции слюноотделения играет диэнцефальная область. При стимуляции переднего отдела гипоталамуса или преоптической области (центр терморегуляции) у животных происходит активация механизма теплопотерь: животное широко открывает пасть, начинаются одышка, слюноотделение. При стимуляции заднего отдела гипоталамуса возникают сильное эмоциональное возбуждение и увеличение слюноотделения. Гесс (Hess, 1948) при стимуляции одной из зон гипоталамуса наблюдал картину пищевого поведения, которое состояло из движений губ, языка, жевания, слюноотделения и глотания. Тесные анатомические и функциональные связи с гипоталамусом имеет миндалина (amigdala). В частности, стимуляция амигдалярного комплекса вызывает следующие пищевые реакции: облизывание, принюхивание, жевание, слюноотделение и глотание.
Выделение слюны, полученное раздражением латерального гипоталамуса, после удаления лобных долей коры больших полушарий значительно увеличивается, что свидетельствует о наличии тормозящих влияний коры больших полушарий на гипоталамические отделы слюноотделительного центра. Слюноотделение может быть также вызвано электрической стимуляцией обонятельного мозга (rhinencephalon).
|
|
Помимо нервной регуляции работы слюнных желез, установлено определенное влияние на их деятельность половых гормонов, гормонов гипофиза, поджелудочной и щитовидной желез.
Некоторые химические вещества могут возбуждать или, наоборот, тормозить секрецию слюны, действуя либо на периферический аппарат (синапсы, секреторные клетки), либо на нервные центры. Обильное отделение слюны наблюдается при асфиксии. В этом случае усиленное слюноотделение является следствием раздражения слюноотделительных центров угольной кислотой.
Влияние некоторых фармакологических веществ на слюнные железы связано с механизмом передачи нервных влияний с парасимпатических и симпатических нервных окончаний на секреторные клетки слюнных желез. Одни из этих фармакологических веществ (пилокарпин, прозерин и другие) стимулируют слюноотделение, другие (например, атропин) его тормозят или прекращают.
Механические процессы в ротовой полости.
Верхний и нижний концы пищеварительного тракта отличаются от других отделов тем, что они относительно фиксированы к костям и состоят не из гладких, а в основном из поперечно-полосатых мышц. В ротовую полость пища попадает в виде кусков или жидкостей различной консистенции. В зависимости от этого она или сразу же проходит в следующий отдел пищеварительного тракта, или подвергается механической и первоначальной химической обработке.
Жевание. Процесс механической обработки пищи – жевание - заключается в измельчении твердых составных ее частей и перемешивании со слюной. Жевание способствует также оценке вкусовых качеств пищи и участвует в возбуждении слюнной и желудочной секреции. Так как при жевании пища перемешивается со слюной, то оно облегчает не только проглатывание, но и частичное переваривание углеводов амилазой.
Акт жевания частично рефлекторный, частично произвольный. При попадании пищи в полость рта происходит раздражение рецепторов его слизистой оболочки (тактильных, температурных, вкусовых), откуда импульсы передаются по афферентным волокнам тройничного нерва в сенсорные ядра продолговатого мозга, ядра зрительного бугра, оттуда- в кору большого мозга. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отходят к ретикулярной формации. В регуляции жевания принимают участие двигательные ядра продолговатого мозга, красное ядро, черное вещество, подкорковые ядра и кора больших полушарий. Эти структуры являются центром жевания. Импульсы от него по двигательным волокнам (нижнечелюстная ветвь тройничного нерва) поступают к жевательным мышцам. У человека и большинства животных верхняя челюсть неподвижна, поэтому жевание сводится к движениям нижней челюсти, осуществляющихся в направлениях: сверху вниз, спереди назад и вбок. Мышцы языка и щек играют важную роль в удержании пищи между жевательными поверхностями. Регуляция движений нижней челюсти для осуществления акта жевания происходит при участии проприорецепторов, находящихся в толще жевательных мышц. Таким образом, ритмический акт пережевывания происходит непроизвольно: Способность жевать сознательно и регулировать эту функцию на непроизвольном уровне предположительно связывают с представительством акта жевания в структурах различных уровней мозга.
При регистрации жевания (мастикациография) выделяют следующие фазы: покоя, введения пищи в рот, ориентировочная, основная, формирование пищевого комка. Каждая из фаз и весь период жевания имеют различную длительность и характер, что зависит от свойств и количества пережевываемой пищи, возраста, аппетита, с которым принимается пища, индивидуальных особенностей, полноценности жевательного аппарата и механизмов его управления.
|
|
Глотание. Согласно теории Мажанди (Magendie, 1817), акт глотания разделяется на три фазы – ротовую произвольную, глоточную непроизвольную, быструю и пищеводную, также непроизвольную, но медленную. Из измельченной и смоченной слюной пищевой массы, находящейся во рту, отделяется пищевой комок, который движениями языка продвигается к средней линии между передней частью языка и твердым небом. Челюсти при этом сжимаются и мягкое небо поднимается. Вместе с сокращенными небно-глоточными мышцами оно образует перегородку, перекрывающую проход между ртом и носовой полостью. Для перемещения пищевого комка язык продвигается назад, нажимая на небо. Это движение перемещает комок в глотку. Внутриротовое давление при этом усиливается и способствует проталкиванию пищевого комка в сторону наименьшего сопротивления, т. с. назад. Вход в гортань закрывается надгортанником. Одновременно сжатием голосовых связок закрывается также голосовая щель. Как только комок пищи попал в глотку, передние дужки мягкого нёба сокращаются и вместе с корнем языка не дают комку вернуться в полость рта. Таким образом, пищевой комок при сокращении мышц глотки может протолкнуться только в отверстие пищевода, расширенное и придвинутое к полости глотки.
Изменение давления в глотке во время глотания также играет важную роль. Обычно перед глотанием глоточно-пищеводный сфинктер закрыт. Во время глотания давление в глотке резко повышается (до 45 мм рт. ст.). Когда волна высокого давления достигает сфинктера, мышцы последнего расслабляются и давление в сфинктере быстро понижается до уровня внешнего давления. Благодаря этому комок проходит через сфинктер, после чего сфинктер закрывается, и давление в нем резко повышается, достигая 100 мм рт. ст. В это время давление в верхней части пищевода достигает лишь 30 мм рт. ст. Значительная разница в давлении предотвращает забрасывание пищевого комка из пищевода в глотку. Весь глотательный цикл составляет приблизительно 1 сек.
|
|
Весь этот сложный и согласованный процесс является рефлекторным актом, который осуществляется деятельностью центра глотания продолговатого мозга. Поскольку он расположен близко от респираторного центра, дыхание прекращается каждый раз, когда происходит глотательный акт. Передвижение пищи через глотку и по пищеводу в желудок совершается в результате последовательно возникающих рефлексов. Во время осуществления каждого из звеньев цепи процесса глотания происходит раздражение заложенных в нем рецепторов, что ведет к рефлекторному включению в акт следующего звена. Строгая координация составных частей акта глотания возможна в силу наличия сложных взаимосвязей различных отделов нервной системы, начиная с продолговатого мозга и кончая корой больших полушарий.
Глотательный рефлекс возникает при раздражении заложенных в слизистой оболочке мягкого нёба рецепторных чувствительных окончаний тройничного нерва, верхнего и нижнего гортанных и языкоглоточного нервов. По их центростремительным волокнам возбуждение передается к центру глотания, откуда импульсы распространяются по центробежным волокнам верхнего и нижнего глоточного, возвратного и блуждающего нервов к мышцам, принимающим участие в глотании. Глотательный центр функционирует по принципу «все или ничего». Рефлекс глотания осуществляется, когда афферентные импульсы достигают центра глотания в виде равномерного ряда.
Несколько иной механизм проглатывания жидкостей. При питье оттягиванием языка без нарушения язычно-небной перемычки в ротовой полости образуется отрицательное давление и жидкость заполняет ротовую полость. Затем сокращение мышц языка, дна ротовой полости и мягкого нёба создает настолько высокое давление, что под его влиянием жидкость как бы впрыскивается в расслабляющийся в этот момент пищевод, достигая кардии почти без участия сокращения сжимателей глотки и мускулатуры пищевода. Этот процесс протекает в течение 2—3 сек.