2018-01-08
1795
• Фаза тревоги (от нескольких часов до нескольких суток): происходит мобилизация защитных сил организма. Повышается
активность коры надпочечников, что увеличивает секрецию адреналина и повышение сахара в крови. Таким образом, происходит активизация системы гипоталамус-гипофиз- надпочечники.
• Фаза сопротивляемости: повышается устойчивость организма к внешним воздействиям. Усиливается секреция кортикостероидов надпочечников (особенно глюкокортикоидов), и организм обнаруживает повышенную устойчивость к действиям неблагоприятных факторов среды.
• Фаза стабилизации состояния (либо стадия истощения) наступают при продолжающемся воздействии отрицательных факторов. В фазе истощения резко снижается сопротивляемость организма и появляются патологические изменения, например, в ЖКТ возникают язвы, в миокарде - мелкоочаговые некрозы и т.д. Возможна и гибель организма.
10.5. ЩИТОВИДНАЯ ЖЕЛЕЗА
Щитовидная железа расположена на передней поверхности шеи ниже щитовидного хряща, состоит из двух долей, соединённых перешейком (рис. 10.4). Её масса составляет 15-30 г. Структурнофункциональная единица щитовидной железы - фолликул. Клетки фолликулов поглощают йод из крови и способствуют синтезу гормонов тироксина и трийодтиронина. Концентрация йода в фолликулах в 300 раз больше, чем в плазме крови. Чтобы происходил синтез тиреоидных гормонов, суточное потребление йода должно составлять не менее 150 мг.
В молодом возрасте гормоны щитовидной железы стимулируют рост, физическое и психическое развитие организма. Они регулируют обмен веществ, увеличивают теплопродукцию, активизируют дыхательную, сердечно-сосудистую и нервную систему.
При гипофункции щитовидной железы возникает заболевание микседема, характеризующееся снижением обмена веществ, падением температуры тела, замедлением пульса, вялостью движений, ухудшением памяти, сонливостью. Масса тела увеличивается. Кожа становится сухой и отёчной.
Если гипофункция щитовидной железы проявляется в детском возрасте, то развивается кретинизм. Особенности этого заболевания - задержка роста, нарушение пропорций тела, задержка полового созревания и психического развития.
При гиперфункции щитовидной железы (гипертериозе) развивается Базедова болезнь - диффузный токсический зоб, болезнь Грейвса (рис. 10.5). Человек худеет, несмотря на то, что может потреблять большое количество пищи. У него повышается АД, появляется мышечная дрожь, слабость, усиливается нервная возбудимость, возникает пучеглазие (экзофтальм). Это заболевание лечат, хирургическим путём удаляя часть железы, или применяя лекарственные препараты, подавляющие синтез тироксина.
Как при недостаточной, так и при избыточной функции щитовидной железы развивается зоб. В первом случае это обусловлено компенсаторным увеличением числа фолликулов железы, хотя продукция гормонов уменьшена. Такой зоб называется эндемическим: он встречается в местностях с низким содержанием йода в питьевой воде, пище (например, на Кавказе). Кро-
Рис. 10.4. Щитовидная железа. 1 - подъязычная кость; 2 - щитоподъязычная перепонка; 3 - пирамидальная доля; 4 - левая доля; 5 - трахея; 6 - перешеек щитовидной железы; 7 - правая доля;
8 - перстневидный хрящ; 9 - щитовидный хрящ.
Рис. 10.5. Базедова болезнь. Характерный экзофтальм: больная до операции (слева) и вскоре после операции (справа).
ме того, увеличение щитовидной железы может быть вызвано повышением её активности.
В особых клетках щитовидной железы вырабатывается гормон кальцитонин, регулирующий обмен кальция и фосфора в организме. Орган-мишень этого гормона - костная ткань. Кальцитонин тормозит поступление фосфора и кальция из костной ткани в кровь. Секреция кальцитонина зависит от содержания кальция в плазме крови: увеличение кальция в крови усиливает, а уменьшение - подавляет его секрецию.
10.6. ПАРАЩИТОВИДНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Представлены двумя парами мелких желёз, располагающимися на задней поверхности щитовидной железы; общая масса их не превышает 1,18 г. Железы выделяют паратиреоидный гормон (паратгормон). Нарушение деятельности желёз может привести к смерти вследствие судорог дыхательных мышц. При гипофункции паращитовидных желёз в результате падения уровня кальция в крови возникают судороги мышц (тетания) и задержка развития зубов у детей раннего возраста.
Паратгормон - антагонист гормона кальцитонина. При избыточном количестве паратгормона повышается количество кальция в крови, понижается количество фосфата, и одновременно повышается их выделение с мочой. В итоге происходит разрушение костной ткани, вплоть до появления патологических переломов костей.
10.7. ЭПИФИЗ
Шишковидное тело (эпифиз) - железа внутренней секреции массой 0,2 г, верхний придаток мозга, расположен в области промежуточного мозга. По внешнему виду напоминает еловую шишку. Главный гормон эпифиза - мелатонин. Характерна обратная зависимость секреции мелатонина от уровня освещенности. В связи с этим не исключена роль эпифиза как регулятора суточных гормональных ритмов организма.
В настоящее время установлено, что эпифиз наряду с гипоталамо-гипофизарной системой регулирует водно-солевой, углеводный и фосфорно-кальциевый обмен, а также выработку гормонов другими эндокринными железами. Доказано тормозящее действие эпифиза
на выработку гонадотропных гормонов гипофиза и процессы роста. Опухоли эпифиза вызывают у мальчиков преждевременное половое созревание (до десятилетнего возраста!). В настоящее время изучают противоопухолевое влияние эпифиза. Однако функции этой железы еще не до конца изучены.
10.8. ПОДЖЕЛУДОЧНАЯ ЖЕЛЕЗА
Смешанная железа, обладающая как внешней (экзокринной), так и внутренней (эндокринной) секрецией. К эндокринной части поджелудочной железы относят островки Лангерганса диаметром 0,1- 0,3 мм, общая их масса не превышает 1/100 массы поджелудочной железы. Крупные α-клетки островков вырабатывают гормон глюкагон, мелкие β-клетки - инсулин, δ-клетки - соматостатин.
Инсулин - анаболический гормон, стимулирующий процессы синтеза гликогена из глюкозы, содержащейся в крови. Гликоген, в отличие от глюкозы, нерастворимое вещество: он откладывается в клетках как энергетический запас (своего рода, животный аналог растительного крахмала). Инсулин способствует превращению глюкозы в гликоген в печени и мышцах, увеличивая проницаемость клеточных мембран для глюкозы, регулирует не только углеводный, но и жировой, белковый, минеральный, водный обмен веществ. При недостаточной секреции инсулина возникает сахарный диабет - заболевание, характеризующееся стойкой гипергликемией (повышение содержания глюкозы в крови), что может приводить к потере сознания в результате гипергликемического шока. Кратковременная гипергликемия может возникнуть после приема в пищу большого количества углеводов.
Повышение содержания инсулина в крови (например, при случайной передозировке этого гормона у больных сахарным диабетом) вызывает гипогликемию, т.е. понижение содержания глюкозы в плазме крови. Гипогликемия приводит к потере сознания в результате гипогликемического шока.
Глюкагон по своим функциям - антагонист инсулина. Он усиливает расщепление гликогена в печени и повышает уровень глюкозы в крови. Повышается количество глюкозы в крови (гипергликемия), появляется сахар в моче (глюкозурия), выделение мочи увеличивается до 10 л в сутки (полиурия), усиливается жажда, повышается аппетит.
Соматостатин относят к паракринным гормонам. Он уменьшает секрецию инсулина, глюкагона и пищеварительных соков, а также угнетает перистальтику пищеварительного тракта, замедляя всасывание.
10.9. ПОЛОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ
Гонады - яичники у женщин и семенники (яички) у мужчин - железы смешанной секреции: производят половые клетки, выделяющиеся в половые пути, и половые гормоны, выделяющиеся в кровь.
В мужских половых железах образуются гормоны андрогены, а в женских - эстрогены и прогестерон. Благодаря андрогенам и эстрогенам происходит развитие вторичных половых признаков. Прогестерон играет важную роль в процессе беременности.
Женские половые гормоны образуются в фолликулах яичников. Под их влиянием осуществляется рост и развитие половых клеток и организма женщины в целом. Они регулируют менструальный цикл, беременность, подготовку к кормлению новорождённого молоком.
Мужские половые гормоны образуются железистыми клетками Лейдига, расположенными в рыхлой соединительной ткани между извитыми канальцами яичка. Они выделяют андрогены - тестостерон и андростерон, которые способствуют росту и развитию, половому созреванию и половой функции мужчины. Ежедневная потребность организма мужчины в андрогенах составляет около 5 мг.
Секреция половых гормонов происходит под влиянием гонадотропных гормонов гипофиза. В случае недостаточности выделения гонадотропных гормонов - при инфантилизме - развитие полового аппарата замедляется, не происходит сперматогенез, фолликулы не достигают зрелости, невозможна беременность. Нервная регуляция функций половых желёз заключается в рефлекторном влиянии на процессы образования в гипофизе гонадотропных гормонов. При сильных эмоциях половой цикл может полностью прекратиться (психогенная аменорея у женщин). Половые гормоны оказывают выраженное влияние на высшую нервную деятельность (ВНД) мужчины и женщины. При кастрации нарушаются процессы торможения в больших полушариях.
10.10. РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЖЕЛЁЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
Регуляция функций организма транспортируемыми кровью биологически активными веществами называется гуморальной. Ведущая роль в ней принадлежит гормонам. Гуморальная регуляция различных органов и систем тесно связана с нервной и подчинена последней, поэтому говорят о единой нейрогуморальной регуляции.
Физиологические процессы в организме характеризуются ритмичностью. Для человека и млекопитающих характерны половые циклы, сезонные колебания физиологической активности щитовидной железы, надпочечников, половых желёз, суточные изменения двигательной активности, температуры тела, давления крови, обмена веществ. Значительна роль нейрогуморальной регуляции в сложной инстинктивной деятельности животных: в добыче пищи, миграциях, размножении.
Сложные рефлекторные и гуморальные механизмы регулируют выделение гормонов железами внутренней секреции. Высший подкорковый центр регуляции - гипоталамо-гипофизарная система (рис. 10.6). Гипоталамус регулирует функции гипофиза как с помощью рилизинг-гормонов, контролирующих выделение тропных гормонов гипофиза, так и благодаря непосредственному влиянию вегетативных нервов, иннервирующих эту железу. Через свои вегетативные центры гипоталамус регулирует функции других желёз внутренней секреции. С другой стороны, гипоталамус подчинен влияниям ретикулярной формации, лимбической системы и коры больших полушарий.
Гипофиз с зависимыми от него железами и гипоталамусом находится в отношениях обратной связи, когда количество тиреотропного гормона напрямую зависит от количества тироксина, выделяемого щитовидной железой, а сам тиреотропный гормон гипофиза влияет на выработку рилизинг-гормона гипоталамусом.
Второй важный фактор, определяющий количество выделяемого гормона, - состояние химических процессов, контролируемых гормоном. Например, при увеличении уровня глюкозы в крови увеличивается количество инсулина и наоборот.
Взаимно противоположное действие на клетки и органы оказывают гормоны-антагонисты, например, инсулин и глюкагон, инсулин и адреналин, паратгормон и кальцитонин. Так, регуляция содержания ионов кальция в крови осуществляется взаимодействием двух гормонов: паратгормона и кальцитонина. Уменьшение концентрации
Рис. 10.6. Взаимоотношения нейросекреторной гипоталамо-гипофизарной системы и эндокринных желез (схема).
1 - аденогипофиз; 2 - нейрогипофиз; 3 - гипоталамус; 4 - капилляры; 5 - секреторный нейроцит; 6 - паравентрикулярное ядро; 7 - надзрительное ядро.
кальция в крови приводит к увеличению выделения паратгормона и повышению уровня кальция в крови. Повышение кальция в крови тормозит образование этого гормона, но стимулирует выделение кальцитонина, понижающего уровень кальция в крови.
Биологический эффект некоторых гормонов заключается в том, что они создают условия для проявления действия другого гормона. Всегда следует помнить, что клетки и органы подвержены действию многих гормонов. Эндокринная регуляция жизненных функций организма является комплексной и строго сбалансированной.
САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА
Вопросы для самоподготовки
1. Особенности строения желёз внутренней секреции (экзокринных, эндокринных желёз и желёз смешанной секреции).
2. Классификация желёз внутренней секреции по принципу их функциональной взаимосвязи.
3. Понятие о гормонах и их классификация.
4. Понятие о гипофункции и гиперфункции эндокринной железы.
5. Местоположение гипоталамуса, его гормоны, значение нейрогипофиза.
6. Мозговое и корковое вещество надпочечников, роль их гормонов в организме.
7. Строение, гормоны и функции щитовидной железы; гипофункция и гиперфункция.
8. Расположение и функциональное значение околощитовидных желёз.
9. Строение эпифиза и значение его гормонов.
10. Строение островков поджелудочной железы, продуцируемые ими гормоны.
11. Функциональное значение женских и мужских половых гормонов.
Задания для самоподготовки
Тестовое задание. Выберите одно правильное утверждение или ответ.
1. Укажите вид эпителия, клетки которого синтезируют и выделяют секрет.
A. Мезотелий.
B. Однослойный кубический эпителий.
C. Многослойный плоский эпителий.
D. Железистый эпителий.
2. Железа, осуществляющая функцию внешней и внутренней секреции.
A. Поджелудочная железа.
B. Щитовидная железа.
C. Гипофиз.
D. Эпифиз.
3. Какие гормоны относятся к тканевым?
A. Гастрин.
B. Гистамин.
C. Тироксин.
D. Окситоцин.
4. Что относится к гипофиззависимым эндокринным железам?
A. Эпифиз.
B. Паращитовидные железы.
C. Щитовидная железа.
D. Поджелудочная железа.
5. Выберите нейрогормон гипоталамуса.
A. Мелатонин.
B. Паратгормон.
C. Инсулин.
D. Вазопрессин.
6. Какое заболевание возникает вследствие избыточной продукции соматотропного гормона у взрослых?
A. Акромегалия.
B. Гигантизм.
C. Карликовость.
D. Ожирение.
7. Что лежит в основе патогенеза болезни Аддисона?
A. Гиперпродукция минералокортикоидов.
B. Гипопродукция минералокортикоидов.
C. Гиперпродукция глюкокортикоидов.
D. Гипопродукция глюкокортикоидов.
8. Укажите гормон щитовидной железы.
A. Тимозин.
B. Паратгормон.
C. Тироксин.
D. Глюкагон.
9. Какая железа вырабатывает мелатонин?
A. Паращитовидная железа.
B. Щитовидная железа.
C. Гипофиз.
D. Эпифиз.
10. В результате гипосекреции какого гормона возникает гипергликемия?
A. Глюкагона.
B. Инсулина.
C. Тестостерона.
D. Тимозина.
Задание 1. Составить верные утверждения, используя данные правого и левого столбцов.
| Гормон | Характер действия |
| АДГ | Стимулирует образование стероидов коры надпочечников |
| Альдостерон | Повышает уровень кальция в крови |
| АКТГ | Ускоряет обмен веществ, увеличивает силу мышц, повышает уровень глюкозы в крови, стимулирует работу сердца |
| Адреналин | Стимулирует реабсорбцию воды в почечных канальцах |
| Кальцитонин | Задерживает натрий в крови, способствует выделению калия с мочой |
| Паратгормон | Стимулирует образование и секрецию молока |
| Пролактин | Снижает уровень кальция в крови |
Ситуационные задачи
1. Больной жалуется на похудание, слабость, повышенную раздражительность, дрожание рук и тела, сердцебиение. При обследовании выявлены экзофтальм, тахикардия, увеличение щитовидной железы. Нарушение функции какой эндокринной железы вызывает эти симптомы?
2. После операции на щитовидной железе у больного появилась вялость, сонливость, замедление речи, сухость кожи, понижение температуры тела, выпадение волос, снижение уровня тироксина в крови. Нарушение функции какой эндокринной железы вызывает эти симптомы?
3. Больной жалуется на изменение внешности: увеличение носа, губ, надбровных дуг, увеличение в размере кистей и стоп, стойкое по-
вышение АД. Нарушение функции какой эндокринной железы вызывает эти симптомы?
4. У молодого мужчины появились жалобы на постоянную жажду, сухость во рту, частое и обильное мочеиспускание. В крови наблюдается повышенное содержание сахара. С недостаточностью какого гормона связано это состояние?
5. При осмотре юноши 18 лет выявлено, что его рост 110 см, телосложение пропорциональное, умственное развитие нормальное. С недостаточностью какого гормона связано это состояние?
Эталоны ответов
Тестовое задание: 1 - D, 2 - A, 3 - B, 4 - C, 5 - D, 6 - A, 7 - B,
8 - C, 9 - D, 10 - B.
Задание 1
| Гормон | Характер действия |
| АДГ | Стимулирует реабсорбцию воды в почечных канальцах |
| Альдостерон | Задерживает натрий в крови, способствует выделению калия с мочой |
| АКТГ | Стимулирует образование стероидов коры надпочечников |
| Адреналин | Ускоряет обмен веществ, увеличивает силу мышц, повышает уровень глюкозы в крови, стимулирует работу сердца |
| Кальцитонин | Снижает уровень кальция в крови |
| Паратгормон | Повышает уровень кальция в крови |
| Пролактин | Стимулирует образование и секрецию молока |
Ответы на ситуационные задачи
1. Базедова болезнь в результате гиперфункции щитовидной железы.
2. Микседема в результате гипофункции щитовидной железы.
3. Акромегалия, связанная с избыточной продукцией аденогипофизом соматотропина у взрослого человека.
4. У пациента симптомы сахарного диабета, связанные с недостаточностью выработки инсулина поджелудочной железой.
5. У пациента симптомы пропорциональной карликовости, связанной с недостаточной выработкой аденогипофизом соматотропина.
УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 11 АСПЕКТЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ
Студент должен иметь представление: о биоритмах мозга; стадиях сна; критериях оценки психической деятельности.
Студент должен знать: структуры, осуществляющие психическую деятельность; физиологические свойства коры больших полушарий; условные рефлексы, их виды; торможение условных рефлексов; формирование динамического стереотипа; электрические явления в коре больших полушарий; I и II сигнальные системы; типы ВНД; формы психической деятельности; физиологические основы памяти, речи, сознания; формирование сознательного поведения; основы интегративной деятельности ЦНС (память, речь, сон).
Студент должен уметь: использовать медицинскую и анатомическую терминологию; показывать в атласе, на таблицах и муляжах структуры, осуществляющие психическую деятельность.
11.1. ПРИНЦИПЫ РЕФЛЕКТОРНОЙ ТЕОРИИ И.М. СЕЧЕНОВА И И.П. ПАВЛОВА
Кора больших полушарий и подкорковые центры - высшие отделы ЦНС, благодаря которым осуществляются сложнейшие взаимодействия организма с окружающей средой.
Впервые представление о рефлекторной деятельности головного мозга было опубликовано И.М. Сеченовым в 1863 г. в его книге «Рефлексы головного мозга».
Идеи И.М. Сеченова в дальнейшем были развиты И.П. Павловым, разделившим все рефлекторные реакции организма на две основные группы: безусловные и условные. Он разработал метод экспериментального исследования функций коры больших полушарий у животных - метод условных рефлексов. Это позволило И.П. Павлову разработать учение о ВНД.
ВНД обеспечивает поведение человека и животных в окружающей среде и является результатом совместной деятельности коры больших полушарий и подкорковых образований. ВНД осуществляется с помощью двух механизмов: инстинктов и условных рефлексов.
11.1.1. Понятие о безусловных, условных рефлексах, инстинктах
Безусловные рефлексы - врождённые, передающиеся по наследству рефлекторные реакции. Они действуют при наличии раздражителя без специальных условий (например, слюноотделение, глотание, дыхание и другие виды рефлексов) и имеют готовые, анатомически сформированные рефлекторные дуги. В осуществлении безусловных рефлексов ведущая роль принадлежит подкорковым ядрам, мозговому стволу, спинному мозгу. Они сохраняются и после удаления коры больших полушарий. Эти рефлексы - видовые реакции, поскольку свойственны всем представителям оп- ределённого вида. Безусловные рефлексы - относительно постоянные рефлекторные реакции; стереотипные, мало изменчивые, инертные.
Инстинкты - сложнейшие врождённые цепные безусловно-рефлекторные реакции, которые действуют главным образом за счет активности подкорковых ядер (бледного ядра и полосатого тела) и ядер промежуточного мозга (зрительные бугры и гипоталамуса). Инстинкты (половой, родительский и другие) одинаковы у животных одного вида, передаются по наследству и связаны с жизненно необходимыми функциями организма - питанием, защитой, размножением.
Условные рефлексы - индивидуальные, приобрётенные рефлекторные реакции, вырабатываемые на базе безусловных рефлексов. Их осуществление происходит главным образом благодаря деятельности коры больших полушарий.
11.1.2. Принципы учения И.П. Павлова о высшей нервной деятельности
Учение И.П. Павлова о ВНД основано на трёх основных принципах условно-рефлекторной деятельности больших полушарий головного мозга животных и человека: структурности, детерминизма, анализа и синтеза.
Принцип структурности заключается в том, что каждой морфологической структуре соответствует определённая функция. Коре больших полушарий свойственна функция образования временных условно-рефлекторных нервных связей.
Принцип детерминизма предполагает, что рефлекторные реакции детерминированы: они имеют строгую причинную обусловленность. Для любого рефлекса необходим повод, толчок, воздействие из внешнего мира или внутренней среды организма.
Принцип анализа и синтеза состоит в том, что аналитическая и синтетическая деятельность ЦНС осуществляется благодаря сложному взаимодействию процессов возбуждения и торможения. Аналитическая деятельность коры больших полушарий помогает человеку расчленять сложные явления и предметы на более простые и изучать их в отдельности. Синтетическая деятельность коры больших полушарий, в основе которой лежит образование условных рефлексов, даёт возможность понять сущность предметов и явлений в целом.
11.1.3. Образование условных рефлексов
Образование условных рефлексов происходит при наличии временных нервных связей организма с каким-либо раздражителем из внешней или внутренней среды. Они возникают в течение индивидуальной жизни организма и неодинаковы у различных представителей определённого вида. Условные рефлексы не имеют готовых рефлекторных дуг, они формируются при определённых условиях. В их осуществлении ведущая роль принадлежит коре больших полушарий. Эти рефлексы изменчивы, легко возникают и также легко исчезают в зависимости от условий, в которых находится организм.
На любое внешнее воздействие - например, звук, свет - можно выработать условный рефлекс. Условным раздражителем может стать любое внешнее воздействие или сигнал, исходящий из внутренней среды организма, сочетаемый по времени с безусловным раздражителем.
Для того чтобы выработался условный рефлекс, условный раздражитель должен всегда опережать безусловный на несколько секунд.
Например, для образования условного пищевого рефлекса на свет экспериментатор должен сопровождать включение света безусловным пищевым раздражителем. В результате многократного одновременного сочетания этих двух раздражителей уже одно включение света будет приводить к выделению слюны и желудочного сока. Таким образом, образуется условный рефлекс, в основе которого находится временная нервная связь (рис. 11.1).
Образование временной связи объясняется тем, что при световом раздражении происходит возбуждение коркового отдела зрительного анализатора. При подкреплении зрительного раздражителя безусловным раздражителем (пищей) происходит возбуждение пищевого центра. Между двумя центрами образуется условная связь. Возбуждение от корковой зоны зрительного анализатора распространяется в область пищевого центра. В дальнейшем действие только одного условного раздражителя приводит к выделению желудочного сока, так как импульсы от пищевого центра по центробежным нервам подходят к желудку.
При удалении коры больших полушарий выработка временной связи становится невозможной. Условный рефлекс вырабатывается
Рис. 11.1. Схема образования рефлекторной дуги слюноотделительного условного рефлекса на свет.
лишь при условии целостности коры. В образовании временных связей важны также подкорковые структуры.
Таким образом, образование условных рефлексов происходит на базе безусловных рефлексов. Прочность условного рефлекса зависит от силы безусловного и от силы условного раздражителя.
В процессе адаптации человека и животных к внешней среде изменяется их поведение, следовательно, образуются новые и затормаживаются прежние условные рефлексы.
11.1.4. Торможение условных рефлексов
Различают два вида торможения условных рефлексов: внутреннее и внешнее.
Если в момент воздействия условного раздражителя, например света, сигнализирующего о времени приёма пищи, подействовать сильным внешним раздражителем - громким звуком, то условный раздражитель не вызовет выделения желудочного сока. Особенность внешнего торможения заключается в том, что оно наступает сразу же и тормозит протекающие в этот момент физиологические процессы.
Внутреннее торможение возникает внутри дуги условного рефлекса, т.е. нервных структур, участвующих в осуществлении определён- ного рефлекса. Условием, способствующим выработке внутреннего торможения, служит отсутствие подкрепления условного раздражителя безусловным. Формы внутреннего торможения могут быть различны: угасание, дифференцировка раздражений и др. Угасание происходит, если условный раздражитель не подкреплён безусловным. Дифференцировка обусловлена следующими факторами. Если действие какого-то условного раздражителя, например звука с частотой 1000 Гц, привело к выработке пищевого рефлекса, то и звуки с частотой от 700 до 1200 Гц могут вызвать условно-рефлекторную реакцию. Такое явление получило название генерализации. Если затем подкреплять пищей звук частотой лишь 1000 Гц, то через некоторое время только он будет вызывать условно-рефлекторную реакцию. Такой процесс И.П. Павлов назвал дифференцировкой. Генерализацию условного рефлекса И.П. Павлов объяснял тем, что при действии условного раздражителя (например, звука) возбуждение распространяется на все клетки коркового конца слухового анализатора, вовлекая их в образующуюся временную связь с центром безусловного рефлекса. В процессе дифференцировки раздражителей внутреннее торможение ограничивает распространение возбуждения, способствуя его концентрации в определённых группах нейронов анализатора.
Благодаря внутреннему торможению в организме формируются тончайшие приспособления к внешней среде, при этом происходит торможение биологически нецелесообразных реакций.
Открытие феномена внутреннего торможения позволило разделить все условные сигналы на положительные (вызывающие физиологическую реакцию) и отрицательные (вызывающие условное или внутреннее торможение).
В ходе эволюции процессы возбуждения и торможения постепенно усиливались, в результате чего у высших беспозвоночных и позвоночных появилась возможность выработки самых разнообразных видов условных рефлексов, обеспечивающих приспособительное поведение особей.
Сложнейших взаимоотношений между организмом и разнообразными условиями жизни удаётся достичь благодаря тончайшим взаимодействиям основных нервных процессов - возбуждения и торможения - в ЦНС и особенно в нейронах коры больших полушарий.
Только одно возбуждение не может обеспечить нормальную деятельность организма. Ничем не сдерживаемое возбуждение (при отсутствии торможения) постепенно приводит к истощению нервной системы и гибели организма. Напротив, если бы в нервной системе постоянно существовал только процесс торможения, то организм не был бы способен реагировать на все сигналы, поступающие из внешней и внутренней среды.
11.1.5. Понятие о динамическом стереотипе
Динамический стереотип - разработанная в процессе жизнедеятельности и зафиксированная в коре больших полушарий человека или животного устойчивая последовательность условных рефлексов, возникающая в результате многократного воздействия следующих в определённом порядке условных сигналов.
Для образования динамического стереотипа необходимо действие на организм целого комплекса раздражителей в определённой последовательности и через определённые промежутки времени (внешний стереотип). У собаки, например, вырабатывают условный слюноотделительный рефлекс на комплексное воздействие, состоящее из трёх раздражителей: звонка, света и механического раздражения кожи. Если изменить порядок действия раздражителей или интервал между ними хотя бы на 15 с, происходит нарушение функций нейронов коры больших полушарий и условный рефлекс угасает, тормозится или полностью исчезает.
При выработке динамического стереотипа в ЦНС происходит соответствующее распределение процессов возбуждения и торможения. В результате у человека или животного возникает последовательная цепь условных и безусловных рефлексов (внутренний динамический стереотип). Стереотип называют динамическим, потому что он может быть нарушен и вновь образован при изменении условий существования. Его перестройка иногда происходит с большим трудом и может вызвать развитие невроза вследствие нарушения ВНД. С большим трудом ломка динамического стереотипа и образование нового стереотипа происходит у пожилых людей вследствие малоподвижности и ослабленности нервных процессов.
Перестройку динамического стереотипа можно наблюдать в разные возрастные периоды каждого человека в связи с изменениями его условий жизни: поступлением в школу, сменой школы на специальное учебное заведение, началом самостоятельной трудовой деятельности и т.д. Динамический стереотип лежит в основе выработки различных привычек, практических навыков и др.
11.1.6. Первая и вторая сигнальные системы
Учение И.П. Павлова о сигнальных системах - логическое развитие его учения об условных рефлексах. Известный учёный показал, что ВНД высших животных и человека основана на общих механизмах, но при этом существуют качественные различия в сигнальных системах. Различают первую и вторую сигнальные системы.
Первая сигнальная система есть у человека и у животных. Деятельность этой системы выражена в условных рефлексах, формирующихся на любые раздражители внешней среды за исключением слова. Условные рефлексы первой сигнальной системы образуются в результате деятельности нейронов коры больших полушарий, кроме лобной области, включая область речедвигательного анализатора. Первая сигнальная система у животных и человека отвечает за конкретное предметное мышление.
Вторая сигнальная система возникла и развивалась в результате трудовой деятельности человека и появления речи. Деятельность второй сигнальной системы отображена речевыми условными рефлексами, сигнализирующими о состоянии окружающей действительности в обобщённой, абстрагированной форме. И.П. Павлов считал, что слово - «сигнал сигналов». Человеку для ясного представления о том или ином предмете не обязательно его видеть, достаточно его словесного обозначения.
Вторая сигнальная система отвечает за абстрактное мышление в виде понятий, суждений, умозаключений. Речевые рефлексы второй сигнальной системы формируются благодаря активности нейронов лобных областей и области речедвигательного анализатора. Периферический отдел этого анализатора представлен рецепторами, расположенными в гортани, мягком нёбе, языке и др. Сигнальное значение слова может быть определено не простым звукосочетанием, а его смысловым содержанием.
При рождении животные и человек имеют только безусловные рефлексы. В процессе роста и развития у них происходит формирование условно-рефлекторных связей первой сигнальной системы. У человека в дальнейшем на базе первой сигнальной системы постепенно формируются связи второй сигнальной системы. Это происходит на этапе, когда ребёнок начинает говорить и познавать окружающую действительность.
Между первой и второй сигнальными системами существуют тесные функциональные взаимосвязи. В физиологических условиях вторая сигнальная система несколько притормаживает активность первой сигнальной системы. С появлением второй сигнальной системы начинает действовать новый принцип нервной деятельности - отвлечение и обобщение бесчисленных сигналов, поступающих в мозг. Этот принцип обусловливает ориентировку человека в окружающем мире. Вторая сигнальная система - высший регулятор различных форм поведения человека в окружающей его природной и социальной среде. Однако вторая сигнальная система правильно отражает объективный мир только при её согласованном взаимодействии с первой сигнальной системой.
11.1.7. Типы высшей нервной деятельности
Изучая особенности формирования условных рефлексов у животных, И.П. Павлов обратил внимание, что скорость их образования, прочность, выработка дифференцировки у разных собак различны. Это дало основание разделить животных на несколько типов в зависимости от индивидуальных свойств их нервной системы.
Под типом высшей нервной деятельности (ВНД) следует понимать совокупность свойств нервных процессов, обусловленных наследственными особенностями данного организма и свойствами, приоб- рётенными в процессе индивидуальной жизни.
В основу деления нервной системы на типы И.П. Павлов положил три свойства нервных процессов (возбуждения и торможения): силу, уравновешенность и подвижность.
Под силой нервных процессов понимают способность нейронов коры больших полушарий сохранять адекватные реакции на сильные и сверхсильные раздражители. Если у животного при выработке условных рефлексов на сильное раздражение не возникает торможения, это значит, что нервные клетки коры больших полушарий обладают высокой работоспособностью.
Под уравновешенностью следует понимать одинаковую силу процессов возбуждения и торможения. Нервные процессы могут быть уравновешенными, сбалансированными или несбалансированными, в этом случае один из них преобладает над другим. Чаще всего таким преобладающим процессом бывает возбуждение.
Подвижность нервных процессов характеризует быстроту перехода процесса возбуждения в торможение и наоборот.
На основании изучения особенностей нервных процессов И.П. Павлов выделил следующие основные типы ВНД: два крайних и один центральный. Крайние типы получили название сильного неуравновешенного и слабого тормозного.
Сильный неуравновешенный тип характеризуется выраженными неуравновешенными и подвижными нервными процессами. У животных такого типа процесс возбуждения преобладает над торможением, их поведение агрессивно (безудержный тип).
Слабый тормозной тип характеризуется вялыми неуравновешенными нервными процессами. У животных такого типа преобладает процесс торможения, они трусливы: попадая в незнакомую обстановку, они поджимают хвост, забиваются в угол.
Центральному типу свойственны сильные и уравновешенные нервные процессы. В зависимости от подвижности его подразделяют на сильный уравновешенный подвижный и сильный уравновешенный инертный типы.
У сильного уравновешенного подвижного типа возбуждение легко сменяет торможение и наоборот. Это ласковые, любознательные, интересующиеся всем животные (живой тип).
Сильный уравновешенный инертный тип у животных отличается сильными уравновешенными, но малоподвижными нервными процессами (спокойный тип). Процессы возбуждения и, в особенности, торможения сменяются медленно. Это инертные, малоподвижные животные.
Между этими основными типами нервной системы есть переходные, промежуточные типы.
У человека определить тип ВНД труднее, чем у животного. И.П. Павлов отмечал, что у человека, прежде всего, надо учитывать
взаимоотношения первой и второй сигнальных систем. Основываясь на этих положениях, И.П. Павлов выделил четыре основных типа, используя для их обозначения известные термины Гиппократа: «меланхолик», «холерик», «сангвиник», «флегматик».
Холерик - сильный, неуравновешенный тип. Процессы торможения и возбуждения в коре больших полушарий у таких людей отличаются силой, подвижностью и неуравновешенностью, возбуждение преобладает над торможением. Это очень энергичные, легко возбудимые и вспыльчивые люди.
Меланхолик - тип слабый по всем параметрам. Нервные процессы у него неуравновешенные, малоподвижные; преобладает процесс торможения. Меланхолик видит окружающее в «черном свете», ожидает только плохого.
Сангвиник - сильный, уравновешенный и подвижный тип с соответствующими нервными процессами. Такие люди жизнерадостны и работоспособны.
Флегматик - сильный и уравновешенный инертный тип. Нервные процессы сильны, уравновешенны, но малоподвижны. Такие люди - спокойные, настойчивые и упорные труженики.
Учитывая особенности взаимодействия первой и второй сигнальных систем, И.П. Павлов дополнительно выделил три истинно человеческих типа.
У людей художественного типа первая сигнальная система более развита, чем вторая. В процессе мышления они широко используют чувственные образы окружающей действительности. Очень часто они выбирают творческие профессии художников, писателей, музыкантов.
У людей мыслительного типа вторая сигнальная система значительно преобладает над первой, они склонны к отвлечённому, абстрактному мышлению и нередко они по профессии - математики, инженеры, философы.
Промежуточный (средний) тип характеризуется примерно одинаковым развитием сигнальных систем. К этой группе относят большинство людей.
11.2. БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ КОРЫ БОЛЬШИХ ПОЛУШАРИЙ
Коре больших полушарий головного мозга свойственна постоянная электрическая активность, возникающая в результате генерации потенциалов и импульсных разрядов в отдельных нервных клетках.
Для её регистрации используют прибор электроэнцефалограф. Записанную на нём кривую называют электроэнцефалограммой (ЭЭГ), позволяющей представить уровень физиологической активности головного мозга.
В настоящее время параметры ЭЭГ хорошо известны и играют большую роль при оценке состояния различных областей коры больших полушарий.
В ЭЭГ различают четыре типа волн (рис. 11.2): альфа (α-), бета (β-), тета (Θ-), дельта (δ-).
Для α-ритма характерны частоты в диапазоне 8-15 Гц при амплитуде колебаний 50-100 мкВ. Этот ритм регистрируют у человека в состоянии бодрствования, при закрытых глазах и при отсутствии внешних раздражителей. Зрительные раздражители тормозят α-ритм. У отдельных людей, обладающих живым зрительным воображением, α-ритм может вообще отсутствовать.
В состоянии активной деятельности на смену α-ритму приходит частый (от 15 до 100 Гц) β-ритм с амплитудой до 30 мкВ. Луч-
Рис. 11.2. Основные ритмы электроэнцефалограммы. 1 - β-ритм; 2 - α- ритм; 3 - θ-ритм; 4 - δ-ритм; 5 - судорожные разряды.
ше всего его регистрировать в лобных и центральных областях головного мозга.
Во время сна отмечают θ-ритм, его наблюдают также при отрицательных эмоциях, болезненных состояниях. Частота потенциалов θ-ритма от 4 до 8 Гц, амплитуда - от 100 до 150 мкВ.
Также во время сна регистрируют δ-ритм; его частота колеблется от 0,5 до 3,5 Гц при амплитуде до 300 мкВ.
Кроме рассмотренных видов электрической активности, у человека регистрируют Е-волну (волну ожидания раздражителя) и веретенообразные ритмы. Волну ожидания отмечают при выполнении ожидаемых действий. Веретенообразные ритмы непостоянной амплитуды с частотой от 14 до 22 Гц наблюдают во время сна.
ЭЭГ позволяет судить о функциональном состоянии коры, например, о глубине наркоза, наличии в определённых её зонах патологических процессов. С помощью ЭЭГ можно определить расположение опухоли. ЭЭГ используют для постановки диагноза нейрохирурги, психиатры, невропатологи. Прекращение кровоснабжения мозга уже через 15 с приводит к исчезновению электрической активности.
11.3. ИНТЕГРАТИВНЫЕ ФУНКЦИИ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ
Кора больших полушарий и подкорковые образования - высшие отделы ЦНС. Они отвечают за интегративную деятельность, непосредственно не связанную с обработкой сенсорных сигналов или управлением двигательными и вегетативными функциями. Интегративная деятельность лежит в основе цикла сна - бодрствования, сознания, речи, мышления, памяти и эмоций. По современным представлениям, структуры, отвечающие за эти функции, расположены, главным образом, в лимбической системе и новой коре (в лобной, а также в теменно-височно-затылочной области).
11.3.1. Память и её виды
Память - способность нервной системы сохранять в закодированном виде информацию, которая при определённых условиях может быть выведена без нарушения свойств и характера записи.
По длительности хранения информации память разделяют на краткосрочную и долгосрочную. Кратковременной памяти предшествует сенсорная память, связанная с удержанием информации в течение долей секунды. В краткосрочной памяти выделяют недавнюю (измеряется минутами) и оперативную (измеряется десятками минут, часами). Кроме краткосрочной и долгосрочной памяти, выделяют также промежуточную память.
Все виды памяти у человека выражены в двух формах: логически-смысловой и чувственно-образной. Первая из них оперирует в основном понятиями, вторая - представлениями. Для человека логически-смысловой тип памяти служит высшей формой памяти. Чувственно-образная память бывает зрительной, слуховой, вкусовой, обонятельной, двигательной.
По характеру запоминания можно выделить три вида памяти: образный, эмоциональный и условно-рефлекторный. Эти виды могут существовать в форме краткосрочной или долгосрочной памяти. По характеру участи воли память может быть произвольной и непроизвольной.
Образная память - способность организма запечатлевать образ привлекательного или вредного раздражителя.
Эмоциональная память - способность организма воспроизводить пережитое ранее эмоциональное состояние в комплексе с элементами вызвавшей его ситуации и субъективным отношением к ней.
Условно-рефлекторная память у позвоночных животных - основная форма хранения информации. Любое внешнее воздействие может стать объектом запоминания, если оно сочетаемо с безусловнорефлекторной деятельностью организма.
Таким образом, запоминание представляет собой формирование временной связи в процессе приспособительной деятельности организма.
Судьба отобранной для хранения информации зависит от её характера. Вербальная (словесная) информация передаётся в первичную память - систему краткосрочного хранения (в течение нескольких секунд). Невербальная информация из сенсорной памяти поступает во вторичную, где она может храниться очень долго - от нескольких минут до нескольких лет. Третичная память обеспечивает наиболее полное удержание персональных данных, способности к чтению и письму, профессиональных навыков.
После того как были открыты химические процессы, лежащие в основе наследственности, возникло предположение, что те же самые механизмы могут участвовать в процессах запоминания.
Генетическая информация индивидуальна для каждого организма и заключена в молекулах ДНК. Передача её происходит с помощью молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК). Поскольку ДНК содержит генетическую память каждого организма, можно предположить, что ДНК или РНК способна приобретать и передавать опыт. Следовательно, память зависит от изменений белков, возникающих и поддерживаемых качественными и количественными изменениями информационной РНК в процессе обучения. Утрата этой специфической РНК должна привести к потере необходимого пептида с последующей временной потерей памяти.
В формировании памяти участвуют нейроны коры больших полушарий, ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамической области, лимбической системы, особенно гиппокампа.
11.3.2. Сон и бодрствование
В жизни человека и высших позвоночных животных сон имеет громадное значение. Циркадный ритм - основа цикла сон-бодр- ствование.
Для всех живых существ характерно ритмичное изменение состояния и функций систем. Эти изменения часто соответствуют суточному ритму, связанному с вращением земли, хотя известны и другие периодические колебания, соответствующие лунному или годичному циклам. Эти циклы названы околосуточными (циркадными), т.к. их длительность примерно составляет 24 ч. Природа ритмов не известна, их считают эндогенными. Свободно текущие циркадные ритмы не затихают в течение длительного времени (недели, месяцы), т.е. имеют свойства самовозбуждающегося осциллятора. Частота его колебаний синхронизирована с 24-часовым суточным циклом вследствие действия внешних сигналов: чередования дня и ночи, социальных факторов.
Циркадные ритмы у человека
Более 100 физиологических параметров человека изменяются с периодом в 24 ч, например температура тела, АД и др. Наиболее выражен суточный цикл сон-бодрствование. У человека циркадные ритмы сохраняются даже в условиях изоляции от окружающей среды. При длительных перелётах с востока на запад (и наоборот) происходит смещение ритма. Для его восстановления требуется около суток на часовой пояс (т.е. на сдвиг в 1 ч). При этом социальная актив-
ность человека и его профессиональная деятельность адаптируются к новым условиям скорее, а вегетативные функции - медленнее, что объясняет временное нарушение самочувствия и трудоспособности при перелётах на большие расстояния.
Соотношение периодов активности и покоя в пределах циркадного цикла непостоянно. При удлинении активного периода фаза покоя укорачивается, но средняя продолжительность цикла остаётся неизменной. Циркадный ритм - первичный процесс, которому подчиняется цикл сон-бодрствование. Эти выводы противоречат гипотезе «утомления», считающей сон восстановительным периодом.
Циркадные ритмы - врождённые процессы. Их биологическое значение заключается в адаптации организма к временным параметрам окружающей среды. Поэтому врачам следует учитывать эти параметры при диагностике и лечении болезней. Благодаря собственным «биологическим часам» организм может заранее приспособиться к ожидаемому изменению условий существования. Преимущества таких опережающих реакций заключаются как в возможности выполнения определённых действий в соответствующее время суток, так и в возможности отсчитывать время (например, использовать «внутренние часы» для ориентировки по солнцу, что наблюдают у птиц при длительных перелётах). Центры, отвечающие за циркадные ритмы, расположены в гипоталамусе. Предполагают, что цикл сон-бодрствование контролирует супрахиазмальное ядро вентрального гипоталамуса.
Характеристика бодрствования и сна
Бодрствующий человек активно взаимодействует с окружающей средой, адекватно отвечая на внешние раздражители. В состоянии сна эта связь с внешним миром ослабевает, хотя и не утрачивается полностью. Так, сон может прерваться при действии раздражителей, значимых для человека: мать моментально просыпается, услышав плач ребёнка, но может совершенно не реагировать на громкие голоса или яркий свет.
Ни в состоянии бодрствования, ни во сне сознание не остаётся на неизменном уровне, поэтому сон подразделяют на несколько стадий. Показателем глубины сна служит пороговая сила раздражения, необходимая для пробуждения: чем она больше, тем глубже сон. Для оценки глубины сна используют ЭЭГ. Основываясь на особенностях ЭЭГ, выделяют 4-5 стадий сна (табл. 11-1).
Таблица 11-1. Стадии сна по данным ЭЭГ
| Стадии сна | Ритмы, регистрируемые на ЭЭГ |
| Стадия расслабленного бодрствования | α-ритм с изменчивой амплитудой |
| Стадия А - переход ко сну (часто относят к I стадии) | α-ритм с изменчивой амплитудой |
| Стадия В - засыпание | Медленные θ-волны, десинхронизация ЭЭГ |
| Стадия С - поверхностный сон | β-ритм («сонные веретёна») и К-комплексы |
| Стадия D - умеренно глубокий сон | Быстрые δ-волны частотой 3,0- 3,5 Гц |
| Стадия Е - глубокий сон | Медленные δ-волны частотой 0,7-1,2 Гц |
Перед пробуждением спящего наблюдают особую фазу сна с изменениями ЭЭГ (подобно стадии В) и быстрыми движениями глаз. Это - парадоксальная фаза, так называемый десинхронизированный или быстрый сон. Остальные фазы сна называют синхронизированным сном (медленноволновым). В течение ночи указанная последовательность стадий сна повторяется 3-5 раз, при этом максимальная его глубина в каждом цикле убывает к утру, когда стадия Е укорачивается и исчезает. Фаза быстрого сна повторяется через каждые 1,5 ч и продолжается 20 мин (с каждым разом дольше). Изменения вегетативных циркадных ритмов (АД, частоты пульса и др.) особенно выражены в фазу быстрого сна. С возрастом наблюдают уменьшение общей продолжительности сна и снижение доли быстрого сна.
Сон и сновидения
Человек помнит содержание сновидений и свое последнее ночное сновидение, если его разбудили в фазе быстрого сна. Но он не помнит сновидений, проснувшись в фазе медленного сна. Сновидения чаще всего возникают в фазу быстрого сна или сразу после её окончания (в течение 5 мин). Во время медленного сна наблюдают разговор во сне, снохождение, ночные страхи и энурез у детей.
Сновидения - сложный психический феномен, формирующийся при жизни человека в результате его общения с внешним миром. Поэтому слепые от рождения не имеют в сновидениях зрительных образов, а глухонемые - речевых элементов, т.е. не имеют сновидений в
общепринятом смысле. Наиболее распространённая теория, объясняющая сновидения, - теория нервных следов.
Сновидения иногда кажутся такими фантастическими потому, что мы лучше запоминаем приснившееся под утро, когда содержание снов менее всего напоминает реальную жизнь. Содержание же снов первой половины ночи вполне рационально. На содержании сновидений отражаются внешние раздражители (особенно слуховые), предшествующие события и даже потребности организма (просмотр фильма, жажда, голод). Например, при жажде сновидения в фазу быстрого сна продолжительнее и эмоционально окрашены ярче. При лишении испытуемого фазы быстрого сна все последующие фазы сна удлиняются, сновидения становятся эмоционально насыщенными. Длительное лишение испытуемых людей и животных стадии быстрого сна (и сновидений) не вызывает у них физических и психических расстройств.
Такие нарушения сна, как храп (при западении языка в глотку у спящего с открытым ртом), бруксизм (скрежетание зубами) или сноговорение, имеют значение не столько для самого спящего, сколько для окружающих людей. Впрочем, храп иногда сопровождается сонными апноэ - внезапными остановками дыхания, опасными для жизни.
Снохождение (сомнамбулизм) также не считают патологией. Это особая форма бодрствования при отключённом сознании. Снохождение возникает в основном во время глубокого сна, его нельзя считать двигательным проявлением сновидений. Его наблюдают в любом возрасте, но чаще в детском или в юношеском возрасте. Глаза сомнамбулы широко открыты, взгляд обращён в пустоту, движения резкие, неуклюжие, отсутствует реакция на внешние раздражители.
Ночным недержанием мочи (энурезом) страдают приблизительно 10% детей старше двух лет, обычно в стадии глубокого сна. Если в это время разбудить ребенка, сознание его спутано, он дезориентирован, сновидений не помнит. Причинами энуреза считают физиологические и психологические факторы.
Ночные страхи у детей (чаще наблюдают у детей 3-8-летнего возраста, реже - в пубертатном периоде) проявляются внезапным криком во время сна: ребёнок при этом сидит в постели, глаза широко открыты, лицо бледное, покрыто холодным потом, дыхание затруднено. Проснувшись, он успокаивается и засыпает. У взрослых нечто подобное встречается в виде кошмаров и сонного ступора при пробуждении и засыпании, могут быть при этом пугающие галлюцинации, исчезающие при пробуждении.
Бессонницей страдает около 15% людей, большинству из которых кажется, что они не спят совсем или спят мало. Специальные исследования показали, что обычно такие люди спят больше, чем осознают. Именно поэтому считают, что «бессонница», не сопровождающаяся резким укорочением общего периода сна в течение длительного времени, обычно не угрожает здоровью, и назначение снотворных следует разумно ограничивать.
Сокращение сна до 4-5 ч в сутки в течение многих недель в минимальной степени влияет на самочувствие. При полном лишении сна возникают физические и психические расстройства.
Во сне память хуже, чем в бодрствующем состоянии: ведь запоминается лишь последнее сновидение, поэтому методики обучения и запоминания во сне обычно неэффективны. С другой стороны, сон (особенно парадоксальный, активный) облегчает закрепление уже усвоенного материала.
Механизмы сна и бодрствования
Таким образом, сон - сложный циклический процесс, характеризующийся чередованием в течение ночи (несколько раз и в определённой последовательности) двух основных фаз сна с включением быстрого сна и без него. В основе теории, объясняющей механизм цикла сон-бодрствование, лежит представление о циркадных ритмах.
Однако до сих пор существуют нерешённые вопросы:
• почему мы должны треть своей жизни тратить на сон?
• почему начинается сон?
• как и почему сон заканчивается?
Не ясны и механизмы, отвечающие за включение и смену различных фаз цикла. Биологическое значение сна пока окончательно не установлено.
При переходе от бодрствования ко сну не исключают переутомление механизмов, поддерживающих бодрствование, и тогда сон следует считать пассивным явлением. Однако не исключено, что процессы, вызывающие сон, формируются еще в бодрствующем состоянии, и тогда сон - активное явление. Долгое время господствовала теория пассивного засыпания. Все же вопрос до настоящего времени окончательно не решён.
Наиболее обоснована ретикулярная теория сна и бодрствования. В конце 40-х годов XX века обнаружили, что высокочастотное электрическое раздражение ретикулярной формации у спящих кошек
приводит к их моментальному пробуждению. Повреждение же ретикулярной формации, напротив, вызывает у них глубокий сон. Ретикулярную формацию стали с тех пор рассматривать как своеобразное «зарядное устройство» для мозга, которое поддерживает необходимый для бодрствования уровень его активности за счёт восходящих стимулирующих импульсов. Следовательно, сон возникает при снижении активности ретикулярной формации (пассивно или под влиянием внешних факторов).
Серотонинэргическая теория сна считает, что серотонин, выделяемый как медиатор в некоторых образованиях мозга (в ядре шва), напрямую связан со сном. Последние исследования показали, что серотонин служит и медиатором в процессе пробуждения, и «гормоном сна» в бодрствующем состоянии, стимулируя синтез или высвобождение факторов сна, которые в свою очередь вызывают сон.
Эндогенные факторы сна - продукты обмена веществ (нейропептиды), которые накапливаются в крови длительно бодрствующего человека, вызывая неодолимое желание спать. Впрочем, не исключено, что эти вещества выделяются и накапливаются во сне. Уже выделен фактор S - гликопептид, вызывающий медленноволновый сон у некоторых животных.
11.3.3. Нейрофизиологические основы сознания
Сознание связано со сложными нейронными структурами головного мозга и предполагает наличие высокодифференцированной нервной системы. В филогенезе сознание в той или иной форме возникло тогда, когда более примитивные формы нервной деятельности уже не обеспечивали регуляцию и адаптацию организмов. В животном мире существует множество различных форм и уровней сознания. Человек обладает наиболее сложной его разновидностью. Таким образом, возникновение сознания - важный этап эволюции, необходимый высшим организмам для оптимального приспособления к окружающей среде.
Структурные и функциональные аспекты сознания. Асимметрия и взаимодействие полушарий мозга у человека
В настоящее время установлено, что для сознания необходим некоторый промежуточный уровень активности нейронов, соответствующий десинхронизированной ЭЭГ при бодрствовании. Слишком низкая (при коме или наркозе) или слишком высокая активность нейронов (при электрошоке или эпилептическом припадке) с сознанием несовместимы. Для сознания необходимо взаимодействие
УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 12 КРОВЬ
Студент должен иметь представление: о составе внутренней среды организма; о гомеостазе; о месте крови в системе внутренней среды; о гемопоэзе; о системе крови; о приборах, используемых для подсчёта форменных элементов, определения гемоглобина, скорости оседания эритроцитов (СОЭ); о свёртывании крови, о реакциях агглютинации; о причинах АВ0-конфликта, резус-конфликта; о гемотрансфузионном шоке; об индивидуальной и биологической совместимости крови донора и реципиента.
Студент должен знать: общую характеристику и физиологическое значение жидкостей, образующих внутреннюю среду организма; основные константы внутренней среды; константы крови; состав крови; функции крови; состав сыворотки и плазмы крови; форменные элементы крови; фазы свёртывания крови, свёртывающие и противосвёртывающие факторы; виды и расположение агглютиногенов и агглютининов; группы крови; резус-фактор и его локализация; определение агглютинации; гемолиз и его виды; принципы определения групп крови.
Студент должен уметь: применять медицинскую терминологию; различать форменные элементы крови в атласе и таблицах.
12.1. КРОВЬ КАК ВНУТРЕННЯЯ СРЕДА ОРГАНИЗМА
Внутренняя среда организма не имеет контакта с внешней средой. Она отделена от неё специальными структурами, которые получили название внешних барьеров. К ним относятся кожа, слизистые оболочки, эпителий ЖКТ. К внутренней среде организма относится три жидкости: кровь, лимфа и межклеточная жидкость.
Кровь не соприкасается непосредственно с клетками органов. Как же осуществляется питание клеток и удаление продуктов обмена? Из плазмы крови образуется тканевая (межклеточная) жидкость, которая играет роль непосредственной питательной среды клеток. Кровь - источник образования тканевой жидкости, поэтому её называют универсальной внутренней средой организма.
Гистогематические барьеры находятся между кровью и тканевой жидкостью. Они представлены эндотелием кровеносных капилляров, который отделяет содержимое сосуда (кровь) от клеток. Гистогематические барьеры регулируют обменные процессы между кровью и тканями и поддерживают относительное постоянство состава внутренней среды организма.
Очень важное свойство внутренней среды организма - способность сохранять постоянство своего состава и свойств, т.е. гомеостаз. Значение гомеостаза заключается в поддержании организма человека, как самостоятельной и саморегулирующейся структуры. Вместе с тем составные части крови чрезвычайно подвижны и быстро отражают наступившие в организме изменения в условиях нормы и патологии. Вот почему в практической медицине получили широкое распространение клинические анализы крови.
12.2. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ КРОВИ
• Транспортная функция крови состоит в том, что она переносит газы, питательные вещества, продукты обмена веществ, гормоны, медиаторы, электролиты и др.
• Дыхательная функция заключается в транспортировке кислорода гемоглобином эритроцитов от лёгких к тканям организма, а углекислый газ - от клеток к лёгким.
• Питательная (трофическая) функция - перенос питательных веществ от органов пищеварения к тканям организма.
• Экскреторная (выделительная) функция осуществляется за счёт транспорта конечных продуктов обмена веществ, излишне-
го количества солей и воды от тканей к местам их выделения (почки, потовые железы, лёгкие, кишечник).
• Водный баланс тканей зависит от концентрации солей и количества белка в крови и тканях, а также от проницаемости сосудистой стенки.
• Регуляция температуры тела осуществляется за счёт физиологических механизмов, способствующих быстрому перераспределению крови в сосудистом русле.
УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 13 АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ
Студент должен иметь представление: об общем плане строения системы органов кровообращения; об основных показателях кровообращения; о факторах, влияющих на кровообращение; о регуляции сердечной деятельности и тонуса сосудов; об аускультации и перкуссии сердца; об основах электрокардиографии, её значении; о сердечно-сосудистом центре.
Студент должен знать: виды сосудов; функциональные группы сосудов; систему микроциркуляции; строение и расположение сердца - кам
