2018-01-08
3439
Студент должен иметь представление: о потребности организма в пище и воде; структурах организма, участвующих удовлетворении этих потребностей; принципах организации и функциях органов пищеварительной системы; о регуляции пищеварения.
Студент должен знать: строение стенок полости рта, глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки, толстой кишки, миндалин лимфоэпителиального кольца, больших слюнных желёз; состав и свойства слюны; строение, расположение и функции поджелудочной железы, печени, желчного пузыря; механизм образования желчи; этапы пищеварения в полости рта, в желудке, тонкой и толстой кишке; процесс формирования каловых масс и механизм дефекации.
Студент должен уметь: показывать на таблицах и муляжах органы пищеварения, их проекции и расположение в организме; использовать медицинскую терминологию.
17.1. АНАТОМИЯ ОРГАНОВ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Пищеварительная система - комплекс органов, обеспечивающих механическую и химическую обработку пищи, всасывание её составных частей и выделение непереваренных и неусвоенных остатков. Выделяют пищеварительный
тракт и пищеварительные железы, сообщающиеся с ним своими выводными протоками.
Пищеварительный тракт человека имеет длину 8-10 м и подразделяется на: полость рта, глотку, пищевод, желудок, тонкую кишку и толстую кишку (рис. 17.1).
Все отделы пищеварительного тракта - полые (трубчатые) органы, стенки которых состоят из трёх оболочек: наружной - адвентиция (для неподвижных, фиксированных органов) или брюшины (для подвижных органов), средней - мышечной и внутренней - слизистой с подслизистым слоем. Стенки полости рта имеют другое строение.
Пищеварительные железы вырабатывают пищеварительные ферменты и выделяют их по выводным протокам в разные отделы пищеварительного тракта. К пищеварительным относят: слюнные железы (выделяют слюну), железы желудка (выделяют желудочный сок), железы тонкой кишки (выделяют кишечный сок), поджелудочную железу (выделяет поджелудочный сок) и печень (выделяет желчь). Эти железы имеют различное строение и размеры. Железы желудка и тон-
Рис. 17.1. Пищеварительный тракт (схема). 1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - желудок; 4 - место перехода желудка в двенадцатиперстную кишку; 5 - двенадцатиперстная кишка; 6 - двенадцатиперстно-тощекишечный изгиб; 7 - тощая кишка; 8 - нисходящая ободочная кишка; 9 - ободочная сигмовидная кишка; 10 - прямая кишка; 11 - аппендикс; 12 - подвздошная кишка; 13 - слепая кишка; 14 - восходящая ободочная кишка; 15 - поперечная ободочная кишка (большая часть удалена).
кой кишки расположены в стенках органов. Слюнные и поджелудочная железы, а также печень - паренхиматозные органы, выводные протоки которых открываются в пищеварительный канал.
17.1.1. Полость рта
Полость рта - начальный отдел пищеварительного тракта (рис. 17.2). Здесь происходит оценка качества принимаемой пищи, механическая и начальная химическая обработка. Механическая обработка состоит в размельчении пищи, а химическая - в частичном расщеплении углеводов ферментами слюны. Благодаря её склеивающему действию в полости рта формируется пищевой комок.
Полость рта образована сверху нёбом, снизу - диафрагмой рта, спереди - губами, по бокам - щеками. Выделяют на два отдела - преддверие и собственно полость рта. Преддверие рта - узкая щель, ограниченная снаружи губами и щеками, а изнутри - дёснами и зубами. Губы и щёки образованы мимическими мышцами и со стороны
Рис. 17.2. Полость рта (щеки разрезаны). 1 - верхняя губа; 2 - уздечка верхней губы; 3, 12 - дёсны;
4 - верхний зубной ряд;
5 - твёрдое нёбо; 6 - мягкое нёбо; 7 - нёбно-языч- ная дужка; 8 - нёбно- глоточная дужка; 9 - нёбная миндалина; 10 - разрез щеки; 11 - нижний зубной ряд; 13 - нижняя губа; 14 - уздечка нижней губы; 15 - язык (спинка языка); 16 - зев; 17 - нёбный язычок.
преддверия рта покрыты слизистой оболочкой. Дёсны образованы слизистой оболочкой полости рта, покрывающей альвеолярные отростки челюстей и шейки зубов. От каждой губы к десне по средней линии идёт складка слизистой оболочки - уздечка (верхней и нижней губы). Преддверие рта сообщается при сомкнутых челюстях с полостью рта через щель позади последних коренных зубов.
Собственно полость рта ограничена сверху нёбом, снизу - диафрагмой рта, спереди и с боков - дёснами и зубами. Выделяют два отдела нёба - твёрдое и мягкое. Твёрдое нёбо отделяет полость рта от полости носа. Костная основа твёрдого нёба образована нёбны- ми отростками верхних челюстей и горизонтальными пластинками нёбных костей. Слизистая оболочка твёрдого неба плотно срастается с надкостницей и несёт много мелких слюнных желёз. Твёрдое нёбо переходит в мягкое, представляющее мышечную пластинку (образована произвольной мускулатурой), покрытую слизистой оболочкой. Свободную заднюю часть мягкого нёба называют нёбной занавеской, по бокам переходящей в спускающиеся вниз парные складки слизистой оболочки, называемые нёбными дужками. Нёбная занавеска имеет небольшой выступ - нёбный язычок. Она может подниматься, растягиваться и отграничивать во время глотания и речи ротовую часть глотки от носовой.
Полость рта сообщается с внешней средой с помощью ротовой щели и с глоткой посредством зева. Ротовая щель ограничена губами - верхней и нижней. Зев представляет отверстие, ограниченное сверху мягким нёбом, снизу - корнем языка, по бокам - парными нёбными дужками. В каждой дужке расположена мышца, опускающая мягкое нёбо.
Между дужками каждой стороны есть углубления, в которых расположены нёбные миндалины - сравнительно крупные скопления лимфоидной ткани, образующей лимфатические фолликулы. Миндалины играют защитную роль. Кроме двух нёбных, в области зева расположена язычная миндалина (в корне языка). Воспаление миндалин - тонзиллит.
Язык - покрытый слизистой оболочкой мышечный орган, расположенный в ротовой полости. Основные его функции: перемешивание пищи со слюной и её перемещение, а у человека ещё и участие в формировании членораздельной речи. В языке выделяют три части:
• заднюю часть, прикреплённую к подъязычной кости и надгортаннику, называют корнем языка;
• среднюю - телом языка;
• переднюю - верхушкой (кончиком) языка. Верхнюю поверхность называют спинкой языка.
Слизистая оболочка спинки языка шероховатая и имеет особые выросты - сосочки. Различают несколько видов сосочков: нитевидные, конусовидные, грибовидные, желобовидные и листовидные. Все сосочки, за исключением нитевидных и конусовидных, содержат вкусовые луковицы. Нитевидные и конусовидные сосочки расположены на теле и верхушке языка и выполняют функцию общей чувствительности (тактильной, болевой и температурной). Грибовидные сосочки расположены между нитевидными по краям тела и на кончике языка; листовидные - по краям тела языка; желобовидные - на границе тела и корня языка (в один ряд, имеющий форму тупого угла). В слизистой оболочке языка есть лимфатические фолликулы (особенно много их в корне, где они образуют язычную миндалину).
Край языка отделяет нижнюю поверхность от верхней. Нижняя поверхность свободна только в передней части. Слизистая оболочка нижней поверхности имеет две бахромчатые складки; переходя на дно полости рта, она образует по средней линии складку, называемую уздечкой языка. С двух сторон уздечки расположено небольшое возвышение - подъязычный сосочек, на котором открываются выводные протоки подчелюстной и подъязычной слюнных желёз.
Различают скелетные и собственные мышцы языка. Скелетные мышцы берут начало от подбородочной ости нижней челюсти, подъязычной кости и шиловидного отростка височной кости. Собственные мышцы языка создают всю его массу. Располагаясь в различных направлениях, мышцы языка обеспечивают большую его пластичность, позволяют изменять форму. Язык образован поперечнополосатой мускулатурой.
Воспаление языка - глоссит.
17.1.2. Строение слюнных желёз
В слизистой оболочке полости рта расположено большое количество мелких слюнных желёз, называемых по месту локализации: нёбные, язычные, губные, щёчные и др. Помимо мелких, есть три пары больших слюнных желёз: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Их выводные протоки открываются в полость рта. По характеру вырабатываемого секрета выделяют белковые, слизистые и смешанные слюнные железы.
Околоушная - самая крупная слюнная железа. Она расположена в позадинижнечелюстной ямке книзу и кпереди от наружного
уха на внешней поверхности жевательной мышцы. Железа покрыта плотной фасцией. Её выводной проток открывается в преддверие рта на слизистой оболочке щеки на уровне второго верхнего большого коренного зуба (на сосочке околоушной железы). По характеру выделяемого секрета околоушную железу относят к группе белковых. Воспаление околоушной железы - паротит.
Поднижнечелюстная железа расположена в поднижнечелюстной ямке. Выводной проток открывается на подъязычном сосочке. Её секрет - белково-слизистый.
Подъязычная железа находится под языком, на верхней поверхности челюстно-подъязычной мышцы и имеет несколько выводных протоков (самый крупный открывается вместе с поднижнечелюстным протоком на подъязычном сосочке). Секрет железы слизистобелковый.
17.1.3. Строение зубов
Зубы выполняют функцию откусывания и размельчения пищи. Вместе с языком они также принимают участие в формировании членораздельной устной речи. Своими корнями зубы закреплены при помощи пучков соединительнотканных волокон в ячейках альвеолярных отростков челюстей. У человека выделяют молочные и сменяющие их постоянные зубы.
В зависимости от формы выделяют резцы, клыки, малые коренные (премоляры) и большие коренные (моляры). Для обозначения количества зубов по группам используют зубную формулу.
Молочных зубов 20. Формула этих зубов:
Она означает, что каждая половина верхнего и нижнего зубных рядов включает два резца, один клык и два больших коренных зуба; малые коренные зубы отсутствуют.
Постоянных зубов 32. Зубная формула их имеет вид:
В каждой половине верхнего и нижнего зубных рядов 2 резца, 1 клык, 2 малых и 3 больших коренных зуба. Третий большой коренной зуб называют «зубом мудрости» (он прорезывается последним).
У человека зубы появляются на 6-8-м месяце жизни. В период от 6 мес до 2,5 лет прорезываются все молочные зубы; с шестилетнего возраста происходит их замена на постоянные. Процесс прорезывания постоянных зубов продолжается до 12-14 лет. Исключение составляют «зубы мудрости», появляющиеся в возрасте 17-25 лет (иногда позже или отсутствуют).
В каждом зубе выделяют коронку, шейку и корень (корни). Коронка зуба выступает над десной. Суженная часть зуба - шейка - покрыта десной. Корень зуба расположен в ячейке - зубной альвеоле. На верхушке корня есть отверстие верхушки зуба, ведущее в канал корня, переходящий в полость коронки зуба. Через это отверстие проникают сосуды и нервы
(рис. 17.3).
Резцы (их 8 - по 4 в каждом ряду) составляют передний отдел зубного ряда. Клыки (по 2 в каждом ряду) расположены за резцами. Малые коренные зубы (всего 8) лежат за клыками. Самые задние - большие коренные зубы. При сомкнутых челюстях каждый зуб одного зубного ряда соприкасается с двумя зубами другого ряда. Только зубы мудрости располагаются один против другого.
Молочные зубы по своей форме схожи с соответствующими постоянными зубами, но отличаются меньшими размерами.
Зубы построены преимущественно из твёрдых тканей - дентина, эмали и цемента. Только в полости коронки зуба и в канале корня распо-
Рис. 17.3. Строение зуба (схема). 1 - эмаль; 2 - полость зуба, заполненная пульпой; 3 - периодонт; 4 - канал корня зуба; 5 - цемент; 6 - отверстие верхушки корня зуба; 7 - костное вещество челюсти; 8 - десна; 9 - коронка зуба; 10 - дентин.
ложена мягкая ткань - пульпа. Большая часть вещества зуба состоит из дентина. Коронка зуба покрыта эмалью, корень и шейка - цементом. Дентин сравнивают с костью, но он обладает большей твёр- достью. Эмаль зуба - самая твёрдая ткань в организме, приближающаяся по этому показателю к кварцу. С поверхности эмаль покрыта тончайшей оболочкой - кутикулой. Цемент зуба больше чем дентин напоминает по своему строению кость. Пучки коллагеновых волокон из цемента проходят в костное вещество стенок зубных альвеол и составляют фиксирующий аппарат зуба. Периодонт - тонкая прослойка соединительной ткани между корнем зуба и стенками альвеол, содержащая большое количество кровеносных сосудов и нервных волокон. Соединение корня зуба с ячейкой с помощью периодонта называют вколачиванием.
Пульпа зуба состоит из рыхлой соединительной ткани, богатой сосудами и нервными волокнами. Через сосуды пульпы происходит снабжение тканей зуба питательными веществами.
17.1.4. Строение глотки
Глотка вверху прикрепляется к основанию черепа, а внизу на уровне VI-VII шейных позвонков переходит в пищевод. Функция глотки - проведение воздуха из полости носа в гортань (и обратно) и проведение пищи во время глотания из полости рта в пищевод. Таким образом, в глотке перекрещиваются пищеварительный и дыхательный пути.
Глотка расположена кзади от полостей носа, рта и гортани. От шейного отдела позвоночного столба глотка отделена предпозвоночной фасцией шеи и слоем рыхлой клетчатки. По боковым стенкам глотки проходят крупные сосуды и нервы. Полость глотки делят на три части: носовую (носоглотка), ротовую и гортанную
Носоглотка сообщается с полостью носа посредством хоан, а через правую и левую слуховые трубы - с барабанной полостью. В слизистой оболочке носоглотки на задней стенке расположена непарная глоточная (аденоидная) миндалина, воспаление которой называют аденоидами. Между глоточным отверстием слуховой трубы и мягким нёбом с обеих сторон расположены трубные миндалины.
Ротовая часть глотки сообщается через зев с полостью рта, а гортанная часть - с пищеводом и с полостью гортани через её вход (рис. 17.4).
Все шесть миндалин: глоточная, две трубные, язычная и две нёб- ные образуют лимфоэпителиальное глоточное кольцо Пирогова- Вальдейера (основная функция - защитная).
Рис. 17.4. Сагиттальный распил головы. 1 - крыша черепа; 2 - лобная пазуха; 3 - носовая кость; 4 - верхняя, средняя и нижняя носовые раковины; 5 - твёрдое нёбо; 6 - преддверие рта; 7 - подбородочно-язычная мышца; 8 - нижняя челюсть; 9 - глоточное отверстие слуховой трубы; 10 - подбородочноподъязычная мышца; 11 - мягкое нёбо; 12 - челюстноподъязычная мышца; 13 - надгортанник; 14 - гортань; 15 - полость глотки.
Стенка глотки состоит из слизистой оболочки с подслизистым слоем, фиброзной, мышечной и соединительнотканной оболочек. Слизистая оболочка в носовой части глотки покрыта мерцательным эпителием, а в ротовой и гортанной - неороговевающим многослойным плоским эпителием. С помощью подслизистого слоя она сращена с фиброзной оболочкой. Фиброзная оболочка представляет плотную соединительнотканную пластинку, выполняющую функцию мягкого скелета глотки. Мышечная оболочка глотки образована произвольными мышцами, сжимающими и поднимающими её. Сокращения мышц способствуют проталкиванию пищевого комка в пищевод. Наружный покров глотки образован соединительнотканной оболочкой.
17.1.5. Строение пищевода
Пищевод имеет вид цилиндрической, сплющенной спереди назад трубки длиной 25-30 см. Функция пищевода - активное проведение пищевого комка перистальтическими сокращениями мышечной оболочки.
Пищевод начинается на уровне VI-VII шейных позвонков от гортанной части глотки и оканчивается на уровне XI грудного позвонка отверстием в желудок. В пищеводе различают шейную, грудную и брюшную части. На уровне шеи, располагаясь позади трахеи, пищевод несколько отклоняется влево от срединной плоскости и входит в заднее средостение через верхнюю апертуру грудной клетки вместе с трахеей и блуждающими нервами. На границе тел IV и V грудных позвонков он проходит позади левого главного бронха. Далее пищевод отклоняется вправо, на уровне IX грудного позвонка располагается кпереди от аорты и над диафрагмой вновь отклоняется влево от срединной плоскости.
На всём протяжении пищевод имеет три сужения: первое - в начале, второе - на уровне IV-V грудных позвонков и третье - на уровне пищеводного отверстия диафрагмы.
Стенка пищевода состоит из адвентициальной, мышечной и слизистой оболочек (последняя имеет подслизистый слой). Адвентиция - наружная оболочка, образованная рыхлой волокнистой соединительной тканью. Этот слой имеют шейная и грудная части пищевода; его брюшной отдел покрыт брюшиной. В верхней трети пищевода мышечная оболочка образована произвольной мышечной тканью, а ниже происходит постепенное замещение её на непроизвольную. В мышечной оболочке различают два слоя: наружный (продольный) и внутренний (круговой). Круговой мышечный слой в конце пищевода утолщен и выполняет роль сфинктера. Это утолщение у новорождён- ных развито плохо, что и объясняет частое срыгивание после кормления. Слизистая оболочка пищевода покрыта неороговевающим многослойным плоским эпителием. Подслизистый слой выражен хорошо, состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и вместе со слизистой оболочкой образует глубокие продольные складки. Оба слоя содержат слизистые железы и отдельные лимфатические фолликулы.
17.1.6. Строение желудка
Желудок представляет расширенный отдел пищеварительного тракта, накапливающий проглоченную пищу (рис. 17.5). Основная функция желудка - переваривание пищи под влиянием ферментов и кислоты желудочного сока. В результате перемешивания и химического воздействия пищевой комок принимает в желудке вид жидкой кашицы - химуса.
Рис. 17.5. Желудок (вскрыт; вид спереди). 1 - пищевод; 2 - дно желудка; 3 - складки слизистой оболочки; 4 - большая кривизна желудка;
5 - мышечная оболочка;
6 - сфинктер привратника; 7 - привратниковая (пилорическая) часть; 8 - серозная оболочка; 9 - малая кривизна; 10 - кардиальное отверстие (вход в желудок).
Желудок расположен в верхней части брюшной полости: в левом подреберье и в надчревной области. Форма и размеры желудка варьируют индивидуально и зависят также от объёма находящейся в нём пищи. Вместимость желудка у разных людей колеблется от одного до нескольких литров.
В желудке выделяют переднюю и заднюю стенки, два края. Вогнутый край, обращённый вправо и вверх, называют малой кривизной желудка; выпуклый край, направленный влево и вниз, - большой кривизной желудка. Желудок имеет два отверстия: входное (кардиальное) и выходное (отверстие привратника).
Продольная ось желудка проходит косо - слева направо сверху вниз и сзади наперёд. Наполненный желудок соприкасается: вверху - с нижней поверхностью левой доли печени и левым куполом диафрагмы; внизу - с поперечной ободочной кишкой и её брыжейкой; спереди - с передней брюшной стенкой; сзади - с левой почкой и надпочечником, селезёнкой, поджелудочной железой.
В желудке выделяют отделы: кардиальную часть (кардиа), дно (свод) желудка, тело желудка и привратниковую (пилорическую) часть. Кардиальное отверстие расположено на месте входа пищевода в желудок. Отверстие привратника ведёт в двенадцатиперстную кишку. Оно расположено в отделе желудка, названном привратником,
разделяемым на две части: привратниковую пещеру и канал привратника. Кардиальная часть желудка прилежит к кардиальному отверстию. Дно желудка следует за кардиальной частью и имеет форму об- ращённого кверху купола. Тело желудка - самый обширный отдел. Оно расположено между дном и привратником.
Стенка желудка состоит из трёх оболочек: наружной - серозной, средней - мышечной и внутренней - слизистой с подслизистым слоем. Наружная серозная оболочка - брюшина - покрывает желудок со всех сторон и переходит с него на соседние органы. Мышечная оболочка построена из гладкой мышечной ткани, образующей три слоя: продольный (наружный), круговой (средний) и косой (внутренний). Продольный слой хорошо выражен в области малой и большой кривизны желудка, круговой - во всех отделах (на месте выхода из желудка он образует утолщение - сфинктер привратника). При сокращении косых волокон от общей полости желудка может отделяться канал вдоль малой кривизны для прохождения жидкой фракции пищевых масс.
Подслизистый соединительнотканный слой содержит много кровеносных и лимфатических сосудов, нервных сплетений. Слизистая оболочка желудка выстлана цилиндрическим эпителием. Она имеет характерную складчатость. В области малой кривизны складки желудка направлены продольно, в области дна и тела они имеют вид сетки, а в привратниковой части расположены преимущественно продольно. Помимо складок, на слизистой оболочке выявляют возвышения - желудочные ямочки - поля, несущие небольшие углубления с многочисленными отверстиями желёз.
На границе желудка и двенадцатиперстной кишки в месте нахождения сфинктера привратника, слизистая оболочка образует круговую складку - заслонку привратника.
В слизистой оболочке расположены многочисленные мелкие железы, выделяющие секрет в полость желудка. Различают три вида трубчатых желёз: тела и дна желудка (собственные железы желудка) - преобладающие, кардиальной части (кардиальные железы) и привратниковой части (пилорические или привратниковые железы).
В каждой железе выделяют дно, тело и шейку, представляющую выводной проток и открывающуюся в желудочную ямочку. Эти железы состоят из нескольких видов клеток. Главные клетки вырабатывают профермент пепсиноген (под воздействием соляной кислоты превращается в пепсин); обкладочные (париетальные) - секретируют соляную кислоту; добавочные (слизистые) - выделяют слизь. Карди-
альные железы желудка относят к трубчатым, но в них мало главных и обкладочных клеток и преобладают добавочные клетки, продуцирующие слизь. Один из наиболее распространённых методов исследования функций желудка - зондирование с последующим изучением желудочного содержимого. Воспаление слизистой оболочки желудка называют гастритом.
17.1.7. Строение тонкой кишки
Тонкая кишка - следующий за желудком отдел пищеварительного тракта (самый длинный - 5-7 м). Выделяют три его части: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку. Подвздошная кишка в правой подвздошной ямке переходит в толстую кишку.
Двенадцатиперстная кишка - наиболее короткая часть тонкой кишки (около 25 см). Она фиксирована на задней брюшной стенке и лежит кпереди и справа от поясничной части диафрагмы, под квадратной долей печени. Начинаясь от привратника желудка, двенадцатиперстная кишка подковообразно изгибается, охватывая головку поджелудочной железы. В двенадцатиперстной кишке выделяют 4 части: верхнюю, нисходящую, горизонтальную (нижнюю) и восходящую. Верхняя часть расположена на уровне I поясничного позвонка. Начальный отдел расширен и называется луковицей (заметна только у живого человека). Нисходящая часть спускается по правой стороне поясничных позвонков. Слизистая оболочка нисходя-
щей части двенадцатиперстной кишки, помимо множества круговых, имеет одну продольную складку. На ней расположен большой сосочек двенадцатиперстной кишки, на котором открываются общим отверстием выводной проток поджелудочной железы и общий желчный проток (рис. 17.6). Поступление пищеварительных соков в двенадцатиперстную кишку регулирует сфинктер Одди, расположенный в толще большого сосочка. Выше большого сосочка может находиться непостоянный малый сосочек двенадцатиперстной кишки - место впадения непостоянного добавочного протока поджелудочной железы
Горизонтальная часть двенадцатиперстной кишки расположена кпереди от III поясничного позвонка; восходящая часть поднимается к левой стороне тела II поясничного позвонка и в этом месте переходит в тощую кишку. В месте перехода образуется постоянный двенадцатиперстно-тощекишечный изгиб.
Один из основных методов исследования функций двенадцатиперстной кишки и печени - её зондирование с последующим изучением кишечного содержимого.
Рис. 17.6. Печень, желчевыносящие пути, двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа. 1 - левая доля печени; 2 - правый и левый печё- ночный протоки; 3 - общий печёночный проток; 4 - общий желчный проток; 5 - поджелудочная железа (выделен проток поджелудочной железы); 6 - двенадцатиперстная кишка (частично вскрыта); 7 - большой сосочек двенадцатиперстной кишки; 8 - пузырный проток; 9 - желчный пузырь; 10 - правая доля печени; 11 - квадратная доля печени.
Тощая кишка и подвздошная кишка переходят одна в другую без выраженной границы. Обе кишки образуют множество петель, занимающих большую часть среднего отдела брюшной полости и частично спускающихся в полость таза. Кишечные петли прикреплены брыжейкой к задней брюшной стенке и очень подвижны.
Стенка тонкой кишки состоит из трёх оболочек. Наружная серозная оболочка - брюшина. Она покрывает тощую и подвздошную кишку со всех сторон, образуя длинную брыжейку. Большая часть двенадцатиперстной кишки (кроме луковицы) покрыта брюшиной только спереди, расположена в забрюшинном пространстве и брыжейки не имеет. Средняя оболочка (мышечная) представлена двумя слоями гладкой мышечной ткани: наружным продольным и внутренним круговым. Внутренняя оболочка (слизистая) связана с мышечной оболочкой подслизистым слоем и образует многочисленные постоянные круговые складки. Они отсутствуют только в верхней части двенадцатиперстной и в конечном отделе подвздошной кишки. Благодаря складкам поверхность слизистой оболочки значительно увеличивается.
На границе подвздошной и толстой кишки слизистая и мышечная оболочки образуют илеоцекальный клапан. Он состоит из двух частей, называемых губами. Губы обращены в просвет толстой кишки и ограничивают отверстие, которым подвздошная кишка открывается в слепую. Илеоцекальный клапан выполняет роль сфинктера - допускает свободное продвижение содержимого тонкой кишки в толстую и препятствует обратному его перемещению.
Слизистая оболочка тонкой кишки выстлана однослойным каём- чатым цилиндрическим эпителием. Среди эпителиальных представлены бокаловидные клетки, выделяющие слизь. В толще слизистой оболочки расположены одиночные лимфатические фолликулы. В подвздошной кишке находятся 20-60 крупных (длиной до 10 см) овальных групповых лимфатических фолликул (пейеровых бляшек).
Поверхность слизистой оболочки покрыта кишечными ворсинками (рис. 17.7). Внутри ворсинки проходят кровеносные и лимфатические капилляры, а также нервные волокна. Широкий лимфатический сосуд в центре ворсинки называют млечным синусом. Высота ворсинок составляет 0,5-1,5 мм; общее их количество - больше 4 млн.
Рис. 17.7. Строение стенки тонкой кишки (схема). 1 - мышечная оболочка; 2 - подслизистый слой; 3 - кишечная крипта; 4 - венозный сосуд; 5 - эпителий ворсинки; 6 - сеть капилляров; 7 - артериальный сосуд; 8 - лимфатический синус.
Кишечный эпителий, покрывающий ворсинки, тоже образует выросты - микроворсинки. Ворсинки и микроворсинки во много раз увеличивают всасывающую поверхность слизистой оболочки кишки.
В стенке тонкой кишки расположены железы, выделяющие кишечный сок. Различают дуоденальные и кишечные железы. Воспаление тонкой кишки - энтерит.
17.1.8. Строение печени
Печень - массивная железа красно-бурого цвета, массой около 1,5 кг. Печень расположена в верхнем отделе брюшной полости (преимущественно в правом подреберье и меньшей частью в надчревной области и в левом подреберье). Сверху к печени прилежит диафрагма.
При определении проекции печени на поверхность тела различают верхнюю и нижнюю границы. Обе границы сходятся справа по средней подмышечной линии на уровне десятого межреберья и слева - по левой окологрудинной линии на уровне пятого межреберья. Высшая точка верхней границы печени расположена в четвёртом межреберье по правой среднеключичной линии. Нижняя граница проходит в области правого подреберья по рёберной дуге, а в надчревной области по срединной линии пересекает середину расстояния между пупком и мечевидным отростком грудины.
Наружное строение печени
Печень имеет неправильную форму, напоминающую шляпку большого старого гриба. Различают верхнюю выпуклую диафрагмальную поверхность, нижнюю относительно плоскую висцеральную поверхность и острый край, отделяющий одну поверхность от другой (об- ращён вперёд и вниз и называется нижним краем). Диафрагмальная поверхность на большом протяжении только прилежит к диафрагме и лишь задней своей частью сращена с ней. Серповидная связка идёт от диафрагмы и делит печень на правую (большую) и левую (меньшую) доли.
Под печенью расположен желудок, двенадцатиперстная кишка, правый изгиб ободочной кишки, правая почка и правый надпочечник. На висцеральной поверхности печени находятся 3 борозды: правая и левая продольные и поперечная. Эти борозды разделяют печень снизу на 4 доли: правую, квадратную, хвостатую и левую. Передний отдел правой продольной борозды называют ямкой желчного пузыря, а задний - бороздой нижней полой вены. В этих углублениях рас-
положены одноимённые органы. Передний отдел левой продольной борозды называют щелью круглой связки, а задний - щелью венозной связки; в них находятся соответствующие связки: круглая связка печени (заросшая пупочная вена плода) и венозная связка (заросший венозный проток).
Поперечная борозда ограничена спереди квадратной долей печени, сзади - хвостатой долей. Она образует ворота печени, через которые проходят печёночная артерия, воротная вена, общий печёноч- ный проток, лимфатические сосуды и нервы.
Брюшина покрывает большую часть печени; не покрыта ею только задняя часть диафрагмальной поверхности, сращенная с диафрагмой, и участки висцеральной поверхности, к которым прилежат желчный пузырь и нижняя полая вена. Под серозной оболочкой печени лежит тонкая фиброзная оболочка. Она плотно сращена с основной тканью печени и в области ворот проникает внутрь органа, где образует соединительнотканные прослойки между дольками.
Внутреннее строение печени
Доли печени состоят из множества долек. Долька - структурнофункциональная единица печени; она имеет призматическую форму, высоту 1,5-2,0 мм, диаметр 1,0-1,5 мм. Дольки построены из клеток печени (гепатоцитов), расположенных рядами радиально от периферии дольки к её центру. В центре дольки проходит кровеносный сосуд - центральная вена. Внутри дольки между рядами печёночных клеток расположены широкие кровеносные капилляры (синусоиды) и желчные проточки.
Кровеносные капилляры - разветвления более крупных кровеносных сосудов, расположенных между дольками. Стенки кровеносных капилляров образованы эндотелиоцитами, способными поглощать из крови различные вещества и захватывать бактерии. Желчные проточки - микроскопические щели, образованные самими гепатоцитами. Они впадают в более крупные междольковые проточки, находящиеся между дольками печени. Всего в печени человека насчитывают до 500 тыс. долек.
Сосуды печени. В отличие от других органов, в печень притекает не только артериальная, но и венозная кровь. Артериальную кровь доставляет печёночная артерия, а венозную - воротная вена. Печё- ночная артерия и воротная вена, войдя в печень, последовательно делятся на более мелкие сосуды, проходящие между дольками - междольковые артерии и вены. От них берут своё начало внутридольковые кровеносные капилляры, впадающие в центральные вены. Центральные вены нескольких долек сливаются в более крупные венозные сосуды, в свою очередь объединяющиеся между собой с образованием 2-3 печёночных вен (впадают в нижнюю полую вену в месте прилежания её к печени).
В долях печени выделяют сегменты, имеющие относительно обособленное кровоснабжение за счёт крупных ветвей печёночной артерии и воротной вены. Всего в печени насчитывают восемь сегментов: по четыре в правой и левой доле. Сегментарное строение учитывают при хирургических вмешательствах на печени. Воспаление печени - гепатит.
17.1.9. Строение желчного пузыря
Желчный пузырь - полый орган пищеварительной системы, расположенный на нижней (висцеральной) поверхности печени в ямке желчного пузыря. В нём происходит накопление и концентрация желчи, впоследствии поступающей в общий желчный проток и двенадцатиперстную кишку. Орган имеет грушевидную форму; выделяют дно, тело и шейку. Дно желчного пузыря обращено кпереди, немного выступает за край печени и прилежит к передней брюшной стенке. Тело желчного пузыря - средняя часть, а шейка - суженный задний конец, переходящий в пузырный проток. Желчный пузырь покрыт брюшиной с трёх сторон, не покрыта брюшиной поверхность пузыря, прилежащая к печени. В состав стенки пузыря входят серозная, мышечная и слизистая оболочки. Мышечная оболочка представлена тонким слоем гладкой мышечной ткани. Слизистая оболочка образует складки; в пузырном протоке расположена спиральная складка. Воспаление желчного пузыря - холецистит.
Желчные протоки. Помимо протоков, расположенных внутри печени, вне органа выделяют три желчных протока: общий печё- ночный, пузырный и общий желчный. Общий печёночный проток образуется в воротах печени в результате слияния правого и левого печёночных протоков. Пузырный проток - продолжение шейки желчного пузыря. Образование общего желчного протока происходит при слиянии общего печёночного и пузырного протоков. Он проходит в толще печёночно-двенадцатиперстной связки и открывается общим отверстием с протоком поджелудочной железы на большом сосочке двенадцатиперстной кишки. Перед впадением в кишку протоки образуют расширение - печёночно-поджелудочную ампулу, имеющую сфинктер Одди из гладкой мышечной ткани
17.1.10. Строение поджелудочной железы
Поджелудочная железа - паренхиматозный орган дольчатого строения массой 70-80 г; железа внешней и внутренней секреции. Она вырабатывает поджелудочный сок, поступающий в двенадцатиперстную кишку (содержит ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы). Внутрисекреторная функция поджелудочной железы состоит в синтезе и выделении в кровь гормонов (инсулина, глюкагона).
Поджелудочная железа расположена кзади от желудка на задней стенке брюшной полости в забрюшинном пространстве. По отношению к позвоночному столбу она лежит поперечно. В поджелудочной железе выделяют головку, тело и хвост. Головка - правая утолщён- ная часть железы - прилежит к двенадцатиперстной кишке; тело - средняя часть - лежит на уровне I поясничного позвонка; хвост - суженная часть - направлен влево, прилежит к селезёнке и левому изгибу ободочной кишки. Поджелудочная железа снаружи покрыта очень тонкой соединительнотканной капсулой. Брюшина покрывает железу только спереди.
В толще железы на всём её протяжении проходит проток; он открывается вместе с общим желчным протоком на большом сосочке двенадцатиперстной кишки. Нередко выявляют добавочный проток поджелудочной железы, отверстие которого расположено на малом сосочке двенадцатиперстной кишки.
Поджелудочная железа состоит из множества долек, разделённых прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. В этих прослойках проходят сосуды и нервы. Выводные протоки долек впадают в проток железы. Дольки вместе с протоками в совокупности составляют экзокринную (внешнесекреторную) часть поджелудочной железы. Её эндокринная (внутрисекреторная) часть состоит из скоплений особых железистых клеток (островков), не имеющих выводных протоков.
Воспаление поджелудочной железы - панкреатит.
17.1.11. Строение толстой кишки
Толстая кишка - конечный отдел пищеварительного тракта. Её длина 1,5-2,0 м. В толстой кишке выделяют три отдела: слепую кишку с червеобразным отростком, ободочную кишку и прямую кишку.
Слепая кишка - начальный отдел толстой кишки, расположенный в правой подвздошной ямке; длина около 6 см, диаметр до 7,5 см.
Червеобразный отросток, аппендикс, отходит от нижнего края слепой кишки и обычно спускается к входу в малый таз. В редких случаях он располагается кзади от слепой кишки и, поднимаясь кверху, может достигать печени. Толщина аппендикса 0,5-1,0 см; длина - 7-9 см. Отросток имеет узкую полость, открывающуюся в слепую кишку отверстием аппендикса, окружённым маленькой складкой слизистой оболочки (заслонкой). У червеобразного отростка есть брыжейка.
Ободочная кишка следует за слепой и в виде обода окружает петли тонкой кишки. В ней выделяют: восходящую ободочную кишку, поперечную ободочную кишку, нисходящую ободочную кишку и сигмовидную ободочную кишку. Воспаление ободочной кишки - колит.
Восходящая ободочная кишка расположена в брюшной полости справа и прилежит к задней её стенке. Она поднимается от слепой кишки до печени и, образуя изгиб (правый изгиб ободочной кишки), переходит в поперечную ободочную кишку.
Поперечная ободочная кишка проходит в брюшной полости справа налево ниже желудка над петлями тонкой кишки. Она прикреплена посредством брыжейки к задней брюшной стенке. Впереди поперечной ободочной кишки, срастаясь с ней, спускается большой сальник. Сзади неё на задней стенке брюшной полости расположены двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа. В области левого подреберья под селезёнкой поперечная ободочная кишка образует изгиб (левый изгиб ободочной кишки) и переходит в нисходящую кишку.
Нисходящая ободочная кишка лежит в левой боковой области живота, прилегая к задней брюшной стенке. На уровне гребня левой подвздошной кости она переходит в сигмовидную ободочную кишку.
Сигмовидная ободочная кишка посредством брыжейки подвешена к левой подвздошной ямке и образует петли, положение которых изменяется в зависимости от степени наполнения кишки и соседних органов. При опорожнении мочевого пузыря и прямой кишки петли сигмовидной кишки спускаются в полость малого таза. На уровне III крестцового позвонка сигмовидная переходит в прямую кишку. В клинической практике сигмовидную кишку называют S-romanum.
Стенка слепой и ободочной кишки состоит из наружной серозной, средней мышечной и внутренней слизистой оболочки с подслизистым слоем. Серозную оболочку называют брюшиной. Мышечная оболочка слепой и ободочной кишки представлена двумя слоями гладкой мышечной ткани: внутренним круговым и наружным продольным. Наружный слой формирует не сплошную пластинку, а представлен в виде трёх продольных тяжей - лент ободочной кишки: брыжееч-
ной (на протяжении поперечной ободочной кишки вдоль этой ленты прикреплена брыжейка кишки), сальниковой (вдоль неё на поперечной ободочной кишке прикреплён большой сальник) и свободной. Ленты несколько короче остальной части стенки кишки, поэтому на её поверхности между лентами образуются три ряда вздутий - гаустр ободочной кишки. Вдоль сальниковой и свободной лент расположены пальцевидные выросты брюшины, обычно наполненные жиром, - сальниковые отростки. Продольные ленты, гаустры и сальниковые отростки есть только на толстой кишке (за исключением прямой) и представляют характерные признаки, по которым можно отличить толстую кишку от тонкой. Подслизистый слой стенки толстой кишки выражен хорошо.
Слизистая оболочка слепой и ободочной кишки образуют три ряда поперечных складок, называемых полулунными, и многочисленные крипты. В собственном и подслизистом слоях слизистой оболочки расположены одиночные лимфатические фолликулы. Слизистая оболочка выстлана однослойным цилиндрическим эпителием с микроворсинками (ворсинки отсутствуют). В криптах много бокаловидных клеток, выделяющих слизь.
Стенка аппендикса состоит из тех же оболочек, что и стенка слепой и ободочной кишки. Однако поверхность отростка гладкая, отсутствуют внешние признаки, характерные для толстой кишки. В слизистой оболочке червеобразного отростка есть большое количество лимфатических фолликулов, поэтому его считают «кишечной миндалиной».
17.1.12. Строение прямой кишки
Прямая кишка - конечный отдел толстой кишки и всего пищеварительного тракта. Она расположена в полости малого таза и заканчивается в промежности отверстием - задним проходом. Кпереди от прямой кишки у мужчин расположены мочевой пузырь, семенные пузырьки и предстательная железа, а у женщин - матка и влагалище; кзади - крестец и копчик. Длина у взрослых составляет 15-20 см, а диаметр в разных отделах колеблется от 5 до 20 см. Прямая кишка образует изгибы (два изгиба в сагиттальной плоскости - крестцовый и промежностный - соответствуют вогнутости крестца и выпуклости копчика).
В прямой кишке выделяют две части: верхнюю - более длинную и нижнюю - короткую и узкую (заднепроходный, или анальный, канал). Верхняя часть в начале сравнительно узкая, затем
образует расширение - ампулу прямой кишки, служащую для накопления каловых масс.
Стенка прямой кишки имеет те же оболочки, что и ободочной, но на ней отсутствуют ленты, гаустры и сальниковые отростки. Брюшина покрывает верхнюю треть кишки со всех сторон, среднюю треть - с трёх сторон, нижняя треть не покрыта брюшиной и окружена соединительной тканью. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего кругового слоёв, состоящих из гладкой мышечной ткани. Продольный мышечный слой сплошной. Круговой слой вокруг заднего прохода образует утолщение - внутренний сфинктер заднего прохода. Этот сфинктер непроизвольный и обычно сокращён (расслабляется во время дефекации - опорожнении прямой кишки). Кнаружи от внутреннего сфинктера расположен наружный сфинктер заднего прохода. Он образован мышцами диафрагмы таза и сокращается произвольно.
Подслизистый слой стенки прямой кишки представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей сосуды и сплетения нервных волокон. Слизистая оболочка прямой кишки образует поперечные и продольные складки. Несколько (5-7) поперечных складок расположено в верхней части кишки. Продольные складки расположены как в верхней части кишки, так и в верхнем отделе анального канала. В анальном канале они имеют форму валиков и называются заднепроходными (анальными) столбами. Между столбами расположены продольные борозды - заднепроходные (анальные) пазухи, ограниченные снизу маленькими складочками слизистой оболочки - заднепроходными (анальными) заслонками. Небольшой круговой участок слизистой оболочки заднепроходного канала, расположенный ниже анальных столбов, складок не имеет. В подслизистом слое этого участка расположено нижнее прямокишечное венозное сплетение. У некоторых людей выявляют расширение вен сплетения и кровотечение из них (геморрой).
Воспаление прямой кишки - проктит.
17.1.13. Брюшина и её производные
Брюшина - серозная оболочка, выстилающая стенки брюшной полости и переходящая на внутренние органы, образуя их наружный покров, имеющая большое количество эластических волокон и покрытая однослойным плоским эпителием (мезотелием). Серозная жидкость, вырабатываемая мезотелием, смазывает поверхности орга-
нов и стенки брюшной полости, уменьшая трение между ними. При воспалительных процессах брюшина образует спайки, ограничивающие этот процесс. Воспаление брюшины - перитонит.
Брюшину, выстилающую стенки брюшной полости, называют париетальной (пристеночной), а покрывающую органы - висцеральной (внутренностной). Брюшина покрывает разные органы брюшной полости в неодинаковой степени: брюшную часть пищевода, желудок, верхнюю горизонтальную часть двенадцатиперстной кишки, тощую и подвздошную кишку, слепую кишку с аппендиксом, поперечную и сигмовидную ободочную кишку, верхнюю треть прямой кишки - со всех сторон; печень и желчный пузырь, восходящую и нисходящую ободочную кишку, среднюю треть прямой кишки - с трёх сторон; большую часть двенадцатиперстной кишки, поджелудочную железу, почки с надпочечниками и мочеточниками - с одной стороны, обычно спереди (эти органы расположены за брюшиной).
Следует отличать брюшную полость от полости брюшины. Брюшной называют выстланную внутрибрюшной фасцией полость, ограниченную сверху диафрагмой, спереди и с боков - широкими мышцами живота, сзади - поясничным отделом позвоночного столба и прилежащими к нему мышцами. Внизу она переходит в полость таза - нижний отдел брюшной полости. В брюшной полости расположены внутренние органы вместе с покрывающей их брюшиной, а также сосуды и нервы.
Задний отдел брюшной полости - забрюшинное пространство. Оно расположено кзади от брюшины между её париетальным листком и внутрибрюшной фасцией, выстилающей заднюю стенку живота. Располагающиеся в забрюшинном пространстве органы покрыты брюшиной только спереди (почки, мочеточники, надпочечники, а также нервы, брюшная аорта, нижняя полая вена и другие сосуды), окружены клетчаткой.
Полость брюшины (брюшинная полость) - щелевидное пространство между париетальной и висцеральной брюшиной. Оно содержит небольшое количество серозной жидкости. Полость брюшины у мужчин замкнута.
Париетальная и висцеральная брюшина - две части единой серозной оболочки, в разных местах переходящие одна в другую. При переходе брюшины со стенки брюшной полости на органы и с одних органов на другие образуются складки брюшины. В зависимости от положения и строения эти складки называют брыжейками, связками и сальниками.
Брыжейки - двойные листки (дупликатуры) брюшины, прикрепляющие некоторые органы (тощую, подвздошную, поперечную и сигмовидную ободочную кишку и другие органы) к задней стенке живота. Между двумя листками брыжейки расположены кровеносные и лимфатические сосуды, нервы, лимфатические узлы.
Связка - складка брюшины, переходящая со стенки живота на внутренний орган или с органа на орган. Связки могут состоять как из одного, так и из двух листков брюшины. Переходные складки брюшины, идущие с передней стенки живота и диафрагмы на печень, называют венечной связкой и серповидной связкой (печени). Желу- дочно-селезёночная и диафрагмально-селезёночная связка соединяет желудок и диафрагму с селезёнкой. Печёночно-желудочная и пе- чёночно-дуоденальная связки образованы при переходе брюшины с печени на желудок и двенадцатиперстную кишку.
Сальники - листки брюшины, между которыми расположена жировая ткань. Различают малый и большой сальники. Малый сальник образуют связки: печёночно-дуоденальная и печёночно-желудочная. Между двумя листками правой части малого сальника проходят: общий желчный проток, печёночная артерия, воротная вена, нервы и лимфатические сосуды. Большой сальник начинается от большой кривизны желудка двумя листками брюшины, спускающимися вниз до уровня лобкового симфиза, а затем подворачивающимися и поднимающимися вверх до поперечной ободочной кишки. Пройдя впереди неё, листки отклоняются к задней стенке живота. Нисходящая часть двух листков брюшины у взрослого срастается с восходящей частью. В результате происходит формирование большой складки брюшины, состоящей из четырёх листков, - большого сальника. Он прирастает к поперечной ободочной кишке в области её сальниковой ленты и в виде фартука прикрывает спереди её и петли тонкой кишки.
Пристеночная брюшина соединена со стенками живота слоем рыхлой клетчатки.
17.2. ФИЗИОЛОГИЯ ПИЩЕВАРЕНИЯ
17.2.1. Сущность и значение пищеварения
Пищеварение - совокупность физических, химических и физиологических процессов, обеспечивающих обработку питательных веществ и превращение их в простые химические соединения, усвояемые клетками организма.
Физические изменения пищи заключаются в механической её обработке, размельчении, перемешивании и растворении под влиянием ферментов, содержащихся в соках пищеварительных желёз. Ферменты расщепляют питательные вещества до более простых химических соединений: белки - до аминокислот; жиры - до глицерина и жирных кислот; углеводы - до моносахаридов. Вода, минеральные соли, витамины всасываются в неизменном виде. В результате обработки пищевых продуктов организм снабжается строительным (пластическим) материалом, который используется в процессе роста и воспроизведения клеток. Питательные вещества - источник энергии, покрывающий расходы организма.
Содержание белков, углеводов и жиров в различных пищевых продуктах подвержено значительным колебаниям. Так, например, белков больше в пище животного происхождения, углеводов - в растительной. Большой вклад в питательную ценность пищи вносят неорганические соли, липоиды и витамины.
Функции пищеварительной системы:
• двигательная (моторная);
• секреторная (внешняя секреция);
• инкреторная (внутренняя секреция);
• экскреторная;
• всасывательная.
Моторную функцию осуществляет мускулатура органов пищеварения. Она состоит из актов: жевания, глотания, передвижения пищи по пищеварительному каналу и удаления из организма непереваренных остатков.
Секреторная функция состоит в выработке пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков и желчи.
Инкреторная функция связана с образованием в пищеварительном тракте гормонов, оказывающих специфическое воздействие на процесс пищеварения.
Экскреторная функция состоит в выделении пищеварительными железами в полость пищеварительного тракта продуктов обмена (например, мочевины, аммиака, желчных пигментов), воды, солей тяжёлых металлов, лекарственных веществ, в последствии удаляемых из организма.
Функцию всасывания осуществляет слизистая оболочка желудка и кишки.
Различные отделы пищеварительного канала заселены характерной для них бактериальной флорой, оказывающей существенное влияние на функционирование организма.
17.2.2. Значение работ И.П. Павлова
по физиологиии пищеварительных желёз
Конец XIX и начало XX в. были ознаменованы крупнейшими достижениями в области изучения процессов пищеварения. И.П. Павлов разработал и широко внедрил в практику лабораторного экспериментановый подход кисследованию пищеварительныхпроцессов - метод хронических фистул (рис. 17.8). В классических опытах на здоровых собаках И.П. Павлов изучил основные закономерности деятельности разных отделов пищеварительного тракта. Была проведена подробная характеристика работы пищеварительной системы при приёме различных видов пищи, определены особенности секреторного процесса и основные физиологические механизмы его регуляции.
Результаты исследований
И.П. Павлова по физиологии пищеварения обобщены в его книге «Лекции о работе главных пищеварительных желёз» (1897 г.). В 1904 г. И.П. Павлову за его работы по физиологии пищеварения была присуждена Нобелевская премия.
Процесс пищеварения происходит в полости рта, желудке, двенадцатиперстной, тонкой и толстой кишке.
17.2.3. Пищеварение в полости рта
В ротовой полости происходит измельчение пищи и смешивание её со слюной. Крахмал частично расщепляется под действием ферментов слюны. Сформировавшийся пищевой комок проталкивается языком через зев в глотку и далее в пищевод. В процессе пережёвы- вания пищи участвуют: челюсти, произвольные мышцы нижней челюсти и дна ротовой полости, язык, зубы. Процесс жевания стимулирует слюноотделение.
Количество слюны, выделяемой в ротовую полость, составляет 1 л/сут. Слюна на 99% состоит из воды, но также содержит
Рис. 17.8. Схема рефлекторного выделения слюны. 1 - центростремительное (афферентное) волокно, передающее возбуждение с рецепторов языка; 2 - центробежное (эфферентное) волокно, по которому ампульсы поступают к слюнной железе; 3 - центр слюноотделения в продолговатом мозге; 4 - слюнная железа и ее проток.
ионы натрия, калия, хлора, гидрокарбонат-ионы, амилазу, мальтазу, лизоцим, иммуноглобулины и белок муцин. Ферменты амилаза (птиалин) и мальтаза расщепляют углеводы соответственно до моносахаридов и дисахаридов. Лизоцим оказывает бактерицидное действие.
При отсутствии слюны развивается кариес. Она очищает и увлажняет полость рта. При уменьшении слюноотделения возникает чувство жажды. Слюна обволакивает пищевой комок слизью, уменьшая его трение о стенки пищеварительного канала. Слюна участвует в растворении компонентов пищи, что позволяет определить её вкус с помощью вкусовых сосочков языка. Количество и состав выделяемой слюны зависят от свойств пищи: её температуры, консистенции, химического состава. Подчелюстная и подъязычная железы выделяют более густую и вязкую слюну, чем околоушная. В состоянии покоя 71% слюны выделяют подчелюстные железы, 25% - околоушные и 4% - подъязычные.
Слюноотделение контролируется ВНС. Парасимпатическая стимуляция вызывает образование большого количества слюны с низким содержанием белка. Симпатическая стимуляция суживает кровеносные сосуды слюнных желёз и вызывает выделение небольшого количества вязкой слюны. Слюноотделение усиливают условные рефлексы, ассоциированные с видом, запахом пищи или мыслями о ней. Центрами слюноотделения служат расположенные в ромбовидной ямке слюноотделительные парасимпатические ядра: верхние, относящиеся к VII паре черепных нервов, и нижние, принадлежащие IX паре.
17.2.4. Глоточный рефлекс
Заключается в проглатывании пищевого комка, пропитанного слюной при сокращении мускулатуры глотки. При этом язычок мягкого нёба поднимается и закрывает вход в носоглотку, а надгортанник опускается, преграждая вход в гортань.
Глоточный рефлекс - безусловный; его центр расположен в продолговатом мозге.
17.2.5. Состав и свойства желудочного сока
Желудочный сок содержит воду, электролиты, ферменты, соляную и другие кислоты, лизоцим, внутренний фактор Касла, муцин и гормон гастрин. В сутки выделяется 1,5-3 л сока.
Даже при отсутствии пищи происходит самопроизвольная секреция желудочного сока, усиление которой совпадает с усилением моторики («голодная моторика»); секреция резко уменьшается ночью и утром.
Слизь секретируют добавочные клетки желудочных желёз. Она формирует защитный слизистый слой толщиной 0,6 мм, предохраняющий желудок от механического и химического повреждения (в том числе, от самопереваривания).
Концентрированную соляную кислоту выделяют обкладочные клетки. Натощак кислотность низкая - рН 6,0 и выше. При пищеварении рН желудочного сока составляет 1,0-1,5. Соляная кислота активизирует пепсиноген, создаёт оптимальный рН для действия протеаз, денатурирует пищевые белки, оказывает бактерицидное действие.
Ферменты, расщепляющие пищевые белки, - протеазы: пепсин, гастриксин, химозин (сычужный фермент). Пепсин и гастриксин продуцируются главными клетками в виде неактивных предшественников - пепсиногенов. Активные формы, образуемые под действием соляной кислоты, осуществляют начальный гидролиз сложных белков до пептидов. Всего расщепляется в желудке не более 10-15% белков пищи. Ренин (химозин) створаживает молоко, в результате плотная часть остаётся в желудке, а жидкая быстро покидает его. Желудочный сок грудных детей содержит липазу, расщепляющую эмульгированный жир молока. Фермент лизоцим обладает бактерицидным действием. Внутренний фактор Касла - гликопротеин, секретируемый обкладочными клетками. Вместе с дополнительным белком он необходим для всасывания витамина В12.
Гормон гастрин, выделяемый слизистой оболочкой привратника, стимулирует секрецию желудочного сока.
17.2.6. Регуляция желудочной секреции
В регуляции продукции желудочного сока различают три фазы.
Первая фаза - выделение аппетитного («запального», по И.П. Павлову) сока происходит на основе рефлекторных механизмов. Безусловно-рефлекторная и условно-рефлекторная активация пищевого центра гипоталамуса, вызванная возбуждением зрительных, обонятельных и вкусовых рецепторов, стимулирует выделение желудочного сока с относительно слабыми переваривающими свойствами.
Во второй фазе (желудочной) стимулы секреции возникают в самом желудке при его растяжении пищей, действии на слизистую оболочку продуктов расщепления белка, экстрактивных веществ мяса и овощей. В основе реакций этой фазы лежат нервно-гуморальные механизмы. Парасимпатические нервы стимулируют выделение желудочного сока с высоким содержанием ферментов и соляной кислоты. Гастрин и гистамин участвуют в гуморальной регуляции желудочной секреции. Полипептид гастрин образуется в слизистой привратника и гуморально стимулирует секрецию пепсина, соляной кислоты и панкреатического сока. Выявлено и прямое стимулирующее влияние гастрина на желудочную секрецию (рис. 17.9).
Рис. 17.9. Кривые секреции желудочного сока у собак при кормлении мясом (I), хлебом (II), молоком (III)
Третья фаза (кишечная) обусловлена влиянием пищеварительных гормонов, тормозящих желудочную секрецию: энтерогастрона, секретина, холецистокинина. Кишечная фаза начинается с попадания пищи в тонкую кишку и растяжения её стенки, стимулирующего выделение энтерогастрона. Под влиянием находящихся в кишке продуктов расщепления пищи (например, жиров, аминокислот и других веществ), в двенадцатиперстной и верхнем отделе тонкой кишки происходит выделение секретина и холецистокинина.
17.2.7. Моторика желудка
Перистальтику желудка регулирует ВНС при участии гормонов и внутриорганных нервных узлов, обеспечивающих саморегуляцию. Парасимпатические волокна блуждающего нерва, гормоны гастрин
и холецистокинин усиливают перистальтику и опорожнение желудка. Симпатические нервы, гормоны секретин, глюкагон и адреналин тормозят перистальтику желудка.
Пилорический сфинктер регулирует поступление химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку. Сфинктер рефлекторно закрывается при поступлении порции кислого содержимого из желудка и открывается, когда содержимое двенадцатиперстной кишки опять становится щелочным. На время пребывания пищи в желудке влияют: её кислотность, консистенция, объём, осмотическое давление и качественный состав. Жирная пища может находиться в желудке долгое время.
17.2.8. Секреция поджелудочного сока
В сутки поджелудочная железа вырабатывает до 2 л пищеварительного сока. Наиболее важные его компоненты: натрия бикарбонат (NaHCO3), нейтрализующий кислое содержимое желудка, и ферменты, активные в нейтральной среде. В поджелудочном соке содержатся ферменты, расщепляющие белки, - пептидазы (например, трипсин, химотрипсин), жиры - липаза и углеводы - амилаза. Пептидазы секретируются в неактивной форме (например, трипсиноген, химотрипсиноген) и активируются в просвете кишки ферментом энтерокиназой, выделяемой слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки. Энтерокиназа катализирует превращение неактивного трипсиногена в активный трипсин.
Под влиянием сока поджелудочной железы происходит основная химическая обработка всех компонентов пищи и процессы полостного пищеварения с расщеплением крупномолекулярных соединений.
Секреция сока имеет как нервный, так и гуморальный механизмы регуляции. Эффективные стимуляторы - секретин и холецистокинин. Блуждающий нерв регулирует выделение секрета, богатого ферментами.
Фазы секреции поджелудочного сока:
• сложнорефлекторная;
• желудочная;
• кишечная.
В первую фазу сокоотделение вызвано запахом, вкусом пищи, актом глотания. Этот сок содержит до 10-15% бикарбоната (NaHCO3), и до 25% максимального количества ферментов. Наиболее важна кишечная фаза, связанная с поступлением химуса в двенадцатиперстную кишку и выделением секретина и холецистокинина.
17.2.9. Секреция желчи
Печёночные клетки вырабатывают в сутки до 1 л желчи. Половина её перед поступлением в кишку накапливается в желчном пузыре (объём - 50-60 мл). Желчь секретируется постоянно, а в двенадцатиперстную кишку выделяется только во время пищеварения. В состав желчи входит вода, минеральные соли и органические соединения (слизь, желчные кислоты и пигменты, лецитин, холестерин, мыла, жиры). Билирубин - желчный пигмент - конечный продукт распада гемоглобина, подлежащий выведению из организма.
Желчеотделение происходит благодаря согласованной деятельности желчного пузыря и сфинктера общего желчного протока; имеет рефлекторный и гуморальный механизмы регуляции. Безусловнорефлекторное выделение желчи происходит при поступлении пищи в желудок и кишку. Такое же действие оказывают и условные раздражители. Парасимпатические нервы вызывают сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера общего желчного протока. Сокращение желчного пузыря также происходит под влиянием холецистокинина, выделяемого в двенадцатиперстной кишке при поступлении в неё содержащего жиры химуса. Гастрин и секретин тоже стимулируют выделение желчи.
При нарушении образования и застое желчи нарушается обмен углеводов, жиров, витаминов, воды, пигментов и электролитов. Желчь нужна для всасывания жирных кислот, витаминов (D, Е и К), аминокислот, холестерина, солей кальция. Она тормозит размножение бактерий, предупреждает развитие гнилостных процессов, участвует в пристеночном пищеварении, эмульгирует жиры, активизирует липазу поджелудочного сока, стимулирует сокращение стенки кишки.
17.2.10. Функции печени
Кроме желчеобразования, печень имеет другие важные функции. Она участвует в обмене белков, жиров и углеводов. В печени продуцируется большинство белков плазмы крови, воспаления, проти- восвёртывающих белков и факторов свёртывания крови. Печень (и скелетные мышцы) - депо гликогена - полимера глюкозы. Печень участвует в синтезе витаминов А и В12, а также в инактивации гормонов. Барьерная функция печени состоит в детоксикации образующихся в кишке ядовитых продуктов обмена (фенола, индола, скатола и др.). У плода печень выполняет кроветворную функцию. У взрослого человека печень выделяет продукты распада гемоглобина
в виде желчных пигментов и накапливает железо, используемое для его синтеза. Печень - депо крови. Широко распространён метод исследования функций печени - зондирование двенадцатиперстной кишки с последующим изучением порций выделившейся в неё желчи (А, В, С).
17.2.11. Пищеварение в тонкой кишке
Из желудка пищевые массы поступают в тонкую кишку (сначала в двенадцатиперстную, затем в тощую и подвздошную).
В состоянии покоя реакция содержимого двенадцатиперстной кишки щелочная. Пищеварение в ней происходит под влиянием желчи, поджелудочного и кишечного соков. Дуоденальные железы выделяют до 2-3 л кишечного сока в сутки. Под действием ферментов происходит расщепление основных пищевых
