Алгоритм выполнения работы

1. Подсчитать у обследуемого пульс.

2. Указательный и большой пальцы одной руки расположить на глазных яблоках исследуемого и нерезко плавно надавливать на них в течение 10-30 с.

3. Другой рукой считать пульс.

Через 10-30 с от начала надавливания должно произойти урежение частоты сердечных сокращений (ЧСС) на 8-10 в минуту. Пульс рекомендуется подсчитывать в течение 30 с (3-4 раза), продолжая подсчёт и после прекращения надавливания.

 

Оформление протокола.

1. Записать ход наблюдения, занести полученные данные в таблицу.

2. Построить по полученным данным график.

3. Объяснить происхождение и механизм глазосердечного рефлекса.

Примечание: глазосердечный рефлекс может быть положительным (замедление пульса); отрицательным (давление на глазные яблоки не вызывает изменений сердечной деятельности); извращенным (учащение пульса на 15-20 в минуту).

Лабораторная работа? 2. Симптом дыхательной аритмии (рефлекс Геринга).

Исследование проводят на человеке.

Алгоритм выполнения работы.

1. Подсчитать у исследуемого пульс.

2. После этого предложить подопытному сделать серию глубоких и усиленных дыхательных движений (до чувства дискомфорта).

3. В течение всего времени наблюдения считать пульс, сравнивая его с исходным.

У большинства людей пульс несколько урежается. При вегетативных нарушениях рефлекс может резко усиливаться. Оформление протокола.

1. Записать ход исследования, полученные данные оформить в виде таблицы.

2. Объяснить происхождение и механизм рефлекса Геринга.

Ситуационные задачи

1. У мальчика 2 лет с рождения отсутствует самостоятельный стул, не отходят газы. Опорожнение кишечника возможно только после клизмы. При рентгенологическом исследовании обнаружено выраженное сужение сигмовидной и прямой кишки.

Какое заболевание можно заподозрить у ребёнка? Какое исследование может подтвердить диагноз?

2. Что такое аксон-рефлексы и какова их роль в регуляции деятельности внутренних органов?

3. Какой отдел ЦНС называют «вегетативным мозгом» и почему?

4. У женщины 35 лет в течение 10 лет отмечают периодические головные боли в области правой половины головы, преимущественно в лобно-височной области. Боли интенсивные, сопровождаются тошнотой, иногда рвотой, во время приступа больная не переносит резких звуков, света. Длительность приступов боли чаще 1-2 ч. После приступа больная вялая, сонлива. Какое заболевание можно заподозрить у пациентки?

 

Эталоны ответов

Тестовое задание: 1 - D; 2 - D; 3 - А; 4 - А; 5 - В; 6 - В; 7 - А; 8

- А, В; 9 - А, С; 10 - А, С.

Задание 1 Таблица 1

Таблица 2

Лабораторная работа? 1. Рефлекс Ашнера заключается в замедлении пульса при надавливании на глазные яблоки. Механизм рефлекса объясняют раздражением парасимпатического ресничного узла с последующей передачей возбуждения на ядро блуждающего нерва и по его парасимпатическим волокнам - на сердце (с последующим замедлением ЧСС).

Лабораторная работа? 2. Механизм рефлекса Геринга заключается в уменьшении в крови содержания углекислого газа (раздражителя дыхательного центра) при глубоких, усиленных дыхательных движениях. В результате торможения дыхательного центра возбуждаются парасимпатические ядра блуждающего нерва с последующим замедлением сердечных сокращений и пульса.

 

Ответы на ситуационные задачи

1. У ребёнка можно заподозрить болезнь Гиршпрунга, симптомами которой считают запоры в связи с недоразвитием интрамуральных вегетативных нервных сплетений в прямой и сигмовидной кишке, стимулирующих двигательную активность кишки. Биопсия толстой кишки с последующим микроскопическим исследованием может подтвердить или отвергнуть это предположение.

2. Аксон-рефлекс возникает при распространении импульса по короткой рефлекторной дуге в пределах одного аксона. Он характерен для интрамуральных вегетативных ганглиев и обеспечивает автоматизм внутренних органов, имеющих собственную двигательную активность (сердце, кишечник и др.).

3. «Вегетативный мозг» - гипоталамус, так как в его сером бугре находятся центры ВНС, симпатические и парасимпатические.

4. Мигрень (гемикрания) характеризуется приступообразными сильнейшими болями в одной половине головы и объясняется спазмом сосудов головы из-за нарушения нейро-эндокринной регуляции их тонуса. Чаще бывает у молодых женщин.

 

УЧЕБНЫЙ МОДУЛЬ 9 ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ АНАТОМИИ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

 

Студент должен иметь представление: о площади поверхности различных частей тела в процентном отношении к общей поверхности тела; о нормальном состоянии кожи (цвет, тургор, влажность, выраженность подкожно-жирового слоя, температура и чистота кожи); о механизмах зрительного восприятия; о механизме цветового зрения; о механизме аккомодации и её нарушениях; о механизме бинокулярного зрения; о значении обоняния для человека и животных.

Студент должен знать: сущность сенсорного процесса, его значение в удовлетворении потребностей организма и структуры, его осуществляющие (сенсорные системы, анализаторы); отделы сенсорной системы (периферический, проводниковый, центральный) и этапы сенсорного процесса; строение, виды и функции рецепторов; виды анализаторов; классификацию сенсорных систем; отделы соматической висцеральной болевой, зрительной, обонятельной, слуховой и вестибулярной сенсорной систем; строение, функции периферического, проводникового и центрального отделов анализаторов.

Студент должен уметь: показывать на муляже, таблицах, в атласе части сенсорных систем: соматической, висцеральной болевой, зрительной, обонятельной, слуховой и вестибулярной; использовать медицинскую и анатомическую терминологию.

 

9.1. РЕЦЕПТОРЫ

Рецепторы - чувствительные нервные окончания, которые преобразуют энергию внешнего раздражения в нервные импульсы, несущие информацию о раздражителе. Поступая в ЦНС, эти импульсы поддерживают необходимый уровень возбуждения. При отсутствии импульсов от рецепторов животные и люди впадают в сон. Благодаря разнообразию рецепторов, человек воспринимает во всей полноте окружающий мир и получает сигналы из внутренней среды организма.

Существует несколько классификаций рецепторов. В зависимости от расположения различают: экстерорецепторы, интерорецепторы и проприорецепторы. Экстерорецепторы воспринимают информацию о внешней среде и расположены в коже, слизистых оболочках, специализированных органах чувств. Интерорецепторы расположены во внутренних органах (висцерорецепторы) и сосудах (ангиорецепторы). Они реагируют на изменения химического состава внутренней среды (хеморецепторы) и давления в тканях, органах и сосудах (барорецепторы). Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях, связках, фасциях, капсулах суставов. Они информируют ЦНС о тонусе мышц и положении тела в пространстве.

 

Различают контактные рецепторы, которые возбуждаются при непосредственном контакте с раздражителем, и дистантные рецепторы, которые возбуждаются от раздражителей, находящихся на некотором расстоянии от организма.

В соответствии с видом раздражителя выделяют рецепторы тактильные, болевые, температурные и т.д.

В зависимости от физиологических механизмов возбуждения, строения и функции рецепторы делят на первичные и вторичные. В первичных рецепторах чувствительные (сенсорные) нейроны возбуждаются непосредственно под действием раздражителя (обонятельные, тактильные рецепторы, проприорецепторы). Во вторичных рецепторах преобразование энергии раздражителя в нервные импульсы (возникновение рецепторного потенциала) осуществляют специализированные рецепторные клетки, передающие импульс сенсорным нейронам с помощью медиатора (рецепторы органов слуха, зрения, вкуса, вестибулярного аппарата).

Мембраны рецепторов чрезвычайно чувствительны к адекватным раздражителям. Так, достаточно одного фотона света, чтобы в мембране палочки (фоторецептор сетчатки глаза) начались биоэлектрические процессы. При длительном действии раздражителя рецеп-

торы к нему адаптируются, что проявляется в снижении тонкости восприятия этого раздражителя. Не способны к адаптации только вестибулярные рецепторы и проприорецепторы. При прекращении действия раздражителя чувствительность к нему повышается. Так, после длительного пребывания в ярко освещённом помещении чувствительность палочек сетчатки восстанавливается в темноте.

Изменение чувствительности сенсорных органов связано с их физиологическими особенностями. Импульсы от нескольких рецепторных клеток могут поступать к одному сенсорному нейрону. Например, для возникновения потенциала действия в ганглиозной нервной клетке сетчатки необходимо возбуждение не одной, а нескольких палочек (т.е. происходит суммация возбуждения, обусловливающая появление потенциала действия).

 

Информация о качестве, интенсивности и длительности стимула, действующего на сенсорный орган, должна быть преобразована в удобную для передачи в ЦНС форму. Впрочем, способность передачи информации рецепторами намного превышает возможности её сознательного восприятия: мы осознаём лишь незначительную долю информации, передаваемой сенсорными органами.

 

9.2. АНАЛИЗАТОРЫ

И.П. Павлов назвал органы чувств анализаторами в связи с их способностью не только воспринимать и кодировать информацию, но и передавать её в мозговые центры, где происходит анализ, синтез полученной информации и вырабатывается программа поведения. Каждый анализатор состоит из трёх отделов: периферического (органа чувств), среднего (проводящего пути) и центрального (корковой зоны или коркового конца анализатора).

Соответственно классификации рецепторов различают контактные и дистантные анализаторы (органы чувств). К контактным относят анализаторы вкуса и обоняния, соматический (кожный и проприорецепторный), висцеральный и болевой анализаторы, рецепторы которых возбуждаются только при непосредственном контакте с раздражителем. К дистантным анализаторам, рецепторы которых возбуждаются при действии раздражителя на расстоянии, относят зрительный, слуховой и вестибулярный анализаторы.

Различают внешние и внутренние анализаторы. К внешним относят зрительный, кожный, слуховой, обонятельный и вкусовой, к внутренним - двигательный, вестибулярный и висцеральный ана-

лизаторы. Благодаря внешним анализаторам человек познаёт окружающий мир. С помощью внутренних анализаторов ЦНС получает и анализирует информацию от внутренних органов и опорно-двигательного аппарата.

 

9.3. СОМАТИЧЕСКАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА: КОЖНЫЙ И ПРОПРИОЦЕПТИВНЫЙ АНАЛИЗАТОРЫ

9.3.1. Общий план строения кожи и её функции

Кожа - внешний покров тела. Площадь её у взрослого составляет 1,5-2 м². Кожа имеет сложное микроскопическое строение и выполняет многообразные функции: сенсорную, защитную, выделительную, терморегуляторную и др. Воспаление кожи - дерматит.

Кожа - тонкая, но очень прочная эластичная оболочка, отграниченная от подлежащих мышц слоем жировой ткани (подкожной основы, подкожной жировой клетчатки). Толщина кожи в разных областях тела не одинакова и составляет 0,02-2,5 мм. Общий план строения кожи одинаков для всех областей тела. В коже различают две различные по своему строению части: эпидермис и дерму.

 

9.3.2. Эпидермис

Эпидермисом называют многослойный плоский ороговевающий эпителий, покрывающий кожу и состоящий из пяти основных слоев: базального, шиповатого, зернистого, блестящего и рогового.

Базальный слой самый глубокий: он состоит из клеток цилиндрической формы, расположенных на базальной мембране. Среди эпителиальных клеток находятся меланоциты, содержащие пигмент меланин, который придаёт коже цвет. Шиповатый слой состоит из нескольких рядов клеток с отростками в виде шипов. Базальный слой и прилежащий к нему глубокий отдел шиповатого слоя объединяют под названием росткового (мальпигиева) слоя, клетки которого способны быстро размножаться, благодаря чему обновляются все слои эпидермиса. Зернистый слой включает 3-4 ряда плоских клеток. В этом слое начинается процесс ороговения. Блестящий слой также представлен плоскими клетками. Роговой слой эпидермиса - поверхностный; он состоит из роговых чешуек, содержащих кератин.

В эпидермисе происходит постоянное обновление клеток. Роговые чешуйки слущиваются и замещаются глубже расположенными

клетками; одновременно в ростковом слое происходит размножение молодых клеток. В разных участках кожи слои эпидермиса выражены неодинаково. Так, на подошвах и ладонях роговой слой состоит из нескольких десятков рядов, на волосистой части головы - всего из 2-3 ряда клеток.

 

В эпидермисе отсутствуют кровеносные сосуды. Нервные волокна проникают сюда из дермы и образуют в глубоких слоях эпидермиса свободные нервные окончания.

Эпидермис выполняет защитную роль - через неповрежденный эпидермис не проникают микробы и др. вредные вещества.

 

9.3.3. Дерма, подкожно-жировой слой

Дерма или собственно кожа - глубокая часть кожи, имеющая два не резко отграниченных слоя: сосочковый и сетчатый.

Сосочковый слой тонкий, прилежит к эпидермису и состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Выступы этого слоя - сосочки - вдаются в эпидермис, образуя на его поверхности гребешки, разделённые бороздками. Гребешки и бороздки в разных участках кожи развиты неодинаково. Особенно хорошо они выражены на ладонной поверхности пальцев. Их рисунок строго индивидуален. Отпечатки пальцев используют в криминалистике и дерматоглифике.

В сосочковом слое кожи присутствуют гладкие мышечные клетки, местами они образуют мышечные пучки, прикрепляющиеся к волосяным сумкам (мышцы, поднимающие волосы). При сокращении их кожа становится шероховатой («гусиная кожа»). Сосочковый слой снабжён большим количеством кровеносных и лимфатических сосудов, нервных волокон и рецепторов.

Сетчатый слой кожи образован плотной неоформленной соединительной тканью, содержащей пучки коллагеновых волокон, сети эластических и ретикулиновых волокон, придающих коже прочность и упругость. Здесь расположены потовые, сальные железы и корни волос.

Под сетчатым слоем располагается подкожный жировой слой. Он состоит из рыхлой соединительной ткани, содержащей жировые дольки. Подкожная жировая клетчатка в различных частях тела и у разных людей развита неодинаково. Она хорошо выражена в местах, испытывающих давление (подушечки пальцев, пятки, ягодичная область). Подкожный слой смягчает механические воздействия, уменьшает теплоотдачу и служит жировым «депо» (энергетический запас).

 

9.3.4. Сосуды и нервы кожи

На границе между подкожным жировым слоем и дермой расположена глубокая артериальная сеть кожи. Часть ветвей проникает в сосочковый слой, в основании которого они образуют поверхностную артериальную сеть. Ветви этой сети кровоснабжают сосочковый слой дермы и прилежащую часть сетчатого слоя, сальные железы. В коже также есть венозные и лимфатические сплетения. Кровеносные сосуды кожи могут вмещать до 1 л крови, поэтому кожа выполняет функцию «депо» крови.

Иннервацию кожи осуществляют как соматические чувствительные нервы (спинномозговые и черепные), так и вегетативные симпатические нервы (железы; мышцы, поднимающие волосы; сосуды). Нервы образуют сплетения в сосочковом и подкожном слоях, вокруг желёз и корней волос.

 

9.3.5. Производные кожи

К производным кожи относят волосы, ногти, потовые, сальные железы, молочную железу. Однако молочная железа функционально связана с органами репродукции, поэтому будет рассмотрена в соответствующем разделе (см. модуль 21).

Потовые железы имеют простое трубчатое строение. Их концевые отделы представлены клубочками, расположенными в сетчатом слое дермы, на границе с подкожно-жировым слоем. Длинные выводные протоки открываются на гребешках кожи маленькими отверстиями - порами. Общее количество потовых желёз у человека достигает 2,5 млн, они присутствуют в коже почти всех областей тела, но распределены неравномерно. Особенно много их в коже ладоней и подошв и совсем нет в красной кайме губ, на головке полового члена и внутренней поверхности его крайней плоти.

Потовые железы обеспечивают выделительную функцию кожи. Секрет этих желёз - пот - содержит воду, минеральные соли и продукты белкового обмена. Испарение пота с поверхности кожи - один из способов теплоотдачи.

 

Сальные железы имеют альвеолярное строение. Они расположены на границе сетчатого и сосочкового слоя в коже всех частей тела, за исключением ладоней и подошв. Выводные протоки большинства этих желёз открываются в волосяные фолликулы и только на красной кайме губ, головке полового члена, внутренней поверхности крайней плоти, сосках и околососковых кружках молочных желёз - непосредственно на

поверхность кожи. Сальные железы выделяют кожное сало, содержащее жирные кислоты, воска, стероиды. Сало смазывает волосы и кожу, способствуя сохранению их эластичности, обеспечивает непроницаемость эпидермиса для микроорганизмов, воды и вредных веществ. Уменьшение секреции кожного сала приводит к сухости кожи и волос.

Волосы присутствуют почти на всей поверхности кожи. Их нет только там, где нет и сальных желёз - на ладонях и подошвах. Плотность расположения волос неодинакова в разных участках тела и у разных людей. Различают длинные волосы головы, бороды, усов, подмышечной впадины и лобка; щетинистые волосы бровей, ресниц, ноздрей и наружного слухового прохода; пушковые волосы туловища и конечностей.

В волосе различают две основные части: стержень, выступающий над кожей, и корень, расположенный в толще кожи. Утолщенную часть корня волоса, образованную ростковыми эпителиальными клетками, называют луковицей волоса. Корень волоса окружён эпителиальным влагалищем и соединительнотканной волосяной сумкой, в которую обычно открывается проток сальной железы и к которой прикрепляются мышцы, поднимающие волосы. Влагалище и сумка составляют волосяной фолликул, оплетён- ный нервными волокнами и снабжённый рецепторами, благодаря которым волосы чувствительны к внешним воздействиям. Цвет волос обусловлен содержащимся в стержне пигментом - меланином.

 

Ногти - твёрдые, слегка изогнутые пластинки, расположенные на концах пальцев с тыльной стороны. Они состоят из плотно прилежащих друг к другу роговых чешуек, содержащих твёрдый кератин. Ноготь лежит в ложе, состоящем из росткового эпителия и соединительной ткани, сзади и с боков он прикрыт кожной складкой - валиком ногтя. В коже ногтевого ложа много кровеносных сосудов и чувствительных нервных окончаний. Рост ногтя происходит за счет росткового слоя ногтевого ложа.

 

9.3.6. Рецепторы кожи

Кожа содержит большое количество рецепторов, воспринимающих различные внешние раздражения. В зависимости от характера раздражителей различают болевые, температурные (тепловые и холодовые) и тактильные кожные рецепторы. Они имеют различные форму и строение и расположены в коже на разной глубине. Так, болевые рецепторы представлены свободными нервными окончаниями, находящимися в глубоких слоях эпидермиса и в сосочковом слое дермы.

Тепловые терморецепторы - это тельца Руффини, лежащие в глубоких отделах дермы и в подкожном слое. Холодовые рецепторы - колбы Краузе, расположенные ближе к эпидермису. Кроме того, к температурным воздействиям чувствительны и свободные нервные окончания.

Чувствительность кожи к механическим воздействиям различна в разных её участках: кончики пальцев, губы, язык имеют более высокую чувствительность, чем кожа груди, спины и др.

Различают три вида тактильных рецепторов (механорецепторов), воспринимающих прикосновение и давление. В эпителии особенно чувствительных участков кожи (на кончиках пальцев, губах) имеются так называемые осязательные диски (клетки Меркеля), которые адаптируются медленно под влиянием долговременного механического стимула (например, давления массы тела на подошвы ног). Такие рецепторы посылают в ЦНС непрерывный поток импульсов, сигнализирующих о силе, давлении и продолжительности этих воздействий (рецепторы интенсивности). К рецепторам прикосновения относят осязательные тельца Мейсснера, расположенные в сосочках кожи, и рецепторы волосяных фолликулов. Они быстро адаптируются и реагируют только на прерывистые, кратковременные механические воздействия при движении кожи и волос. Частота импульсов увеличивается с увеличением скорости движения (рецепторы скорости). К рецепторам давления относят пластинчатые тельца Фатера-Пачини, которые находятся в подкожно-жировом слое, сухожилиях и связках. Они адаптируются очень быстро и реагируют только на ускорение (рецепторы ускорения и вибрации). Тактильные рецепторы распределены в разных участках кожи неравномерно и сосредоточены в точках давления, которых больше, чем температурных точек, и меньше, чем болевых. Тактильных рецепторов прикосновения очень много в коже кончиков пальцев и в коже губ.

 

Проводящие пути кожного анализатора - это спиноталамические пути болевой, температурной и тактильной чувствительности. Корковая зона расположена в постцентральной извилине теменной доли больших полушарий.

 

9.3.7. Значение проприорецепторов

Информация о тонусе мышц и положении тела в пространстве поступает в ЦНС от вестибулярного аппарата, глаз и мышечно-суставных рецепторов (собственных рецепторов или проприорецепторов)

скелетных мышц, сухожилий, связок, капсул суставов. Сложные

двигательные акты координируются с помощью проприорецепторов (механорецепторов): мышечных веретён, расположенных в скелетных мышцах, и телец Гольджи, расположенных в сухожилиях.

Информацию об интенсивности и согласованности сокращений отдельных мышц и мышечных групп, изменении движений в суставах при разных нагрузках поступает от проприорецепторов в ЦНС по спиноталамическим и спинномозжечковым проводящим путям глубокой чувствительности. Корковая зона проприоцептивного анализатора расположена в прецентральной извилине лобной доли. Анализируя информацию, полученную от проприорецепторов, ЦНС посылает ответные двигательные импульсы мышцам, целесообразно изменяя характер движений. Благодаря проприорецепторам, человек и без помощи зрения вполне ориентирован в положении своего тела и его частей в пространстве, осознает направление движения, степень напряжения мышц, необходимую для выполнения движения и поддержания позы.

 

9.3.8. Механизмы возбуждения проприорецепторов

Мышечные веретёна расположены в толще скелетных мышц параллельно мышечным волокнам и прикреплены одним концом к мышце, другим - к сухожилию. Возбуждение в мышечном веретене возникает при удлинении мышечных волокон и сухожилий, т.е. при расслаблении или пассивном растяжении мышцы. Мышечные веретёна - рецепторы растяжения. В них при растяжении мышцы увеличивается частота нервных импульсов. При изотоническом сокращении мышцы частота импульсов снижается или прекращается. Сухожильные тельца Гольджи, наоборот, растягиваются и возбуждаются при мышечном сокращении. Импульсы от них по афферентным нервным волокнам поступают в ЦНС. Таким образом, мышечные веретёна регистрируют изменение длины мышцы, а рецепторы сухожилий - её напряжение (тонус).

 

9.3.9. Рефлексы растяжения

Импульсы от мышечных веретён при растяжении мышцы поступают к мотонейронам спинного мозга, в результате мышца сокращается. Такую рефлекторную дугу, в которую входит только один синапс, называют моносинаптической. Самый известный моносинаптический рефлекс - коленный. Эти рефлексы регулируют длину мышцы и особенно важны для мышц, поддерживающих позу при беге, ходьбе.

При сокращении мышц возбуждаются сухожильные рецепторы с одновременным торможением мотонейронов спинного мозга той же стороны. Ослабление мышечного тонуса активирует мотонейроны. Таким образом, рефлексы сухожильных рецепторов поддерживают постоянный мышечный тонус.

 

9.3.10. Реципрокное торможение

В регуляции движений принимают участие мышцы-сгибатели и разгибатели, состоящие в реципрокных (антагонистических) отношениях. От чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев отходят волокна, которые ветвятся в спинном мозгу. Одни из них возбуждают нейроны, иннервирующие мышцы-сгибатели; а другие в то же самое время активируют вставочные нейроны, которые тормозят мотонейроны мышц-разгибателей.

 

9.4. ВИСЦЕРАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

9.4.1. Висцеральный анализатор

Анализатор внутренних органов (висцеральный, интероцептивный) участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма (гомеостаза).

Интероцептивный анализатор имеет три отдела. Периферический отдел висцерального анализатора составляют интерорецепторы (висцерорецепторы), расположенные во внутренних органах. Проводниковый отдел представлен блуждающим, чревными, внутренностными тазовыми и другими нервами. Эфферентные вегетативные волокна этих нервов - симпатические и парасимпатические, а афферентные волокна - соматические. Центральный отдел висцерального анализатора расположен в моторной и премоторной областях коры больших полушарий.

 

Висцерорецепторы обладают низким порогом раздражения и высокой специфичностью к определённым раздражителям. Во внутренних органах есть рецепторы, реагирующие на изменения: давления (прессорецепторы), механические раздражения (механорецепторы), действие химических веществ (хеморецепторы), изменение температуры (терморецепторы), осмотического давления (осморецепторы). Висцерорецепторы участвуют в рефлекторных взаимодействиях внутренних органов, осуществляя висцеро-висцеральные и висцеро-кутанные рефлексы.

Висцеральная афферентация не всегда осознаваема. В целом она вызывает приятные или неприятные ощущения, определяемые как самочувствие и сильно влияющие на эмоциональное состояние. Кроме того, при раздражении глюкозных, осмотических рецепторов возникают вполне определенные чувства голода, жажды, а при раздражении рецепторов сфинктеров - позывы на мочеиспускание и дефекацию.

 

9.5. НОЦИЦЕПТИВНАЯ (БОЛЕВАЯ) СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

9.5.1. Значение болевых ощущений

Ощущение боли можно было бы счесть благом для живого организма, ведь боль сигнализирует об опасности. «Боль - это сторожевой пёс здоровья», - говорили в древней Греции. Болевое ощущение - это сигнал к функциональной перестройке организма от состояния покоя к состоянию активной деятельности, направленной на устранение причины боли. Это затрагивает буквально все органы и системы. Даже информация об ожидающей человека боли моментально вызывает стресс. По мнению П.К. Анохина, «боль - это своеобразное психическое состояние, определяемое совокупностью физиологических процессов в ЦНС, вызванных каким-либо сверхсильным или разрушительным раздражением». В то же время сильная боль нарушает все системы регуляции функций организма, болевые ощущения превращаются в страдания. Именно поэтому современная медицина постепенно отходит от представления о боли, как о благе: боль может стать трагедией, которая разыгрывается в организме.

 

9.5.2. Типы боли

Различают боль соматическую и висцеральную. Поверхностная соматическая боль возникает в коже, она бывает ранняя и поздняя. Боль в соединительной ткани, мышцах, суставах, костях называют глубокой; как правило, она тупая, трудно локализуемая и склонная к иррадиации. Висцеральная боль может быть вызвана быстрым растяжением органа (лоханки почек, стенки мочевого пузыря) или его спазмом (быстрым сокращением органа). Боль бывает острой и хронической. Острая боль (например, от ожога кожи) ограничена поврежденной областью, быстро исчезает после устранения повреждения. Устойчивые и рецидивирующие боли, длящиеся более

полугода, называют хроническими (например, головные боли при мигрени, боли в сердце при стенокардии). Зуд считают формой боли, возникающей в особых условиях.

Выделяют четыре компонента боли: сенсорный, эмоциональный, вегетативный и психомоторный. Вегетативный компонент - это реакция ВНС на болевую стимуляцию. При висцеральной боли (например, желчной колике) реакция ВНС может быть очень сильной и проявляться тошнотой, рвотой, потоотделением, падением АД. Двигательный компонент боли проявляется рефлексом избегания или защиты (например, отдергивание руки от горячего). При висцеральной боли этот рефлекс приобретает форму мышечного напряжения. Обычно все компоненты боли возникают вместе, но проявляются по-разному.

Адаптации к боли, видимо, не происходит (головная и зубная боль может длиться часами, причиняя страдание), однако возможно привыкание к многократным болевым стимулам.

 

9.5.3. Ноцицептивные рецепторы

В настоящее время считают, что боль - это специфическое ощущение с собственным специализированным нервным аппаратом: рецепторами, проводящими путями и нервными центрами.

Рецепторы боли - ноцирецепторы - это свободные нервные окончания, расположенные в глубоких слоях эпидермиса, в сосочковом слое дермы, в адвентициальной оболочке мелких кровеносных и лимфатических сосудов, в соединительной ткани мышц, суставов и сухожилий. В коже они не рассеяны диффузно, а сосредоточены в болевых точках.

 

Большинство ноцирецепторов кожи человека реагирует на разные раздражения - механические, термические и химические - возникновением рецепторного потенциала. Импульсы от ноцирецепторов поступают в ЦНС по нервным волокнам двух типов: тонким, миелинизированным (со скоростью проведения до 20 м/с) и толстым, немиелинизированным (со скоростью проведения ниже 2,5 м/с), причём последних гораздо больше. По толстым волокнам проводится «быстрая боль». Импульсы, проводимые по тонким волокнам, стимулируют передачу возбуждения.

 

9.5.4. Проводящие пути ноцицептивного анализатора

В ЦНС болевые импульсы проходят по спиноталамическим путям болевой чувствительности в таламус, а затем в постцентральную извилину коры больших полушарий. Для осознания боли необ-

ходимо не только специфическое воздействие болевых импульсов на определённый участок коры, но и неспецифическая активация ретикулярной формации, куда болевые импульсы попадают по коллатералям (боковым ответвлениям основного проводящего пути). Специфическое воздействие болевых импульсов оказывается по проводящему пути болевой чувствительности, неспецифическое - по ретикуло-корковым пучкам. Если ретикулярная формация заблокирована, человек не осознаёт и не ощущает боли, что широко используют при наркозе.

Организм человека обладает внутренними системами подавления боли: в организме вырабатываются эндорфины и другие опиаты, подавляющие болевые ощущения. Обнаружены центральные нисходящие тормозные системы, блокирующие передачу ноцицептивных импульсов в заднем роге серого вещества спинного мозга.

Облегчение боли - одна из основных целей врача, применяющего с этой целью фармакологические, психологические и физические методы (к последним относят также лечебную физическую культуру и массаж).

 

9.6. ЗРИТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Зрительная сенсорная система (зрительный анализатор) состоит из глазного яблока, проводящего пути и корковой зрительной зоны. Функции: восприятие и кодирование сенсорной зрительной информации, получение зрительного образа.

Орган зрения играет важную роль в познании человеком окружающего мира: до 90% информации мы получаем с помощью зрения. Глаз состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. Глазное яблоко находится в глазнице, костные стенки которой выполняют защитную роль. Жировая клетчатка глазницы с сосудами и нервами служит своеобразным амортизатором.

 

9.6.1. Вспомогательный аппарат глаза

Вспомогательный аппарат глаза состоит из защитных приспособлений, слёзного и двигательного аппаратов.

Защитные образования - брови, ресницы и веки. Веки (верхние и нижние) - соединительнотканные пластинки хрящевой плотности - снаружи покрыты кожей, изнутри конъюнктивой, состоящей из соединительной ткани и многослойного эпителия (воспаление конъюнктивы - конъюнктивит).

Слёзный аппарат состоит из слёзной железы и выводящих путей. Слёзная железа занимает ямку в верхнем углу латеральной стенки глазницы. Слеза содержит бактерицидное вещество лизоцим. Она омывает, увлажняет роговицу, затем стекает к медиальному углу глаза, где собирается в слезный мешок и оттуда по носослезному каналу попадает в нижний носовой ход.

Двигательный аппарат составляют произвольные мышцы глаза: четыре прямых и две косых. Прямые мышцы поворачивают глазное яблоко, косые - вращают его. При нарушениях функций мышц возникает косоглазие.

 

9.6.2. Строение оболочек глазного яблока

Глазное яблоко имеет форму сплюснутого в переднезаднем направлении шара диаметром 23,5 мм и состоит из трёх оболочек и ядра (рис. 9.1).

Рис. 9.1. Горизонтальный разрез глазного яблока (схема). 1 - конъюнктива; 2 - роговица; 3 - радужная оболочка; 4 - хрусталик; 5 - ресничное тело; 6 - связка, при помощи которой хрусталик прикреплен к ресничному телу; 7 - передняя камера глаза; 8 - задняя камера глаза; 9, 10 - мышца глазного яблока; 11 - склера; 12 - собственно сосудистая оболочка; 13 - сетчатая оболочка; 14 - желтое пятно; 15 - диск зрительного нерва; 16 - зрительный нерв; 17 - стекловидное тело.

Фиброзная (белочная) оболочка - самая поверхностная и плотная, играет опорно-защитную роль. Передний, меньший отдел фиброзной оболочки называют роговицей, задний - склерой.

Роговица - это тонкая прозрачная пластинка в форме часового стекла, лишена кровеносных сосудов, но содержит множество болевых рецепторов. Основные свойства роговицы - прозрачность, зеркальность и сферичность. Роговица - главная линза глаза, через неё в глаз проникает свет. Роговичный рефлекс - безусловный защитный рефлекс, который проявляется в зажмуривании глаз и слезотечении при легчайшем прикосновении к роговице. Воспаление роговицы - кератит.

Склера - соединительнотканная капсула глаза, внешне похожая на варёный яичный белок, которая защищает внутреннее ядро глаза.

Сосудистая оболочка содержит множество кровеносных сосудов, питающих сетчатку и выделяющих водянистую влагу. В ней различают три отдела: передний - радужная оболочка; средний - ресничное тело; задний - собственно сосудистая оболочка.

Радужная оболочка - это ободок, в центре которого находится отверстие - зрачок. Радужная оболочка содержит пигмент меланин, количество которого (наряду с сосудами) определяет цвет глаз. Состоит радужка из рыхлой соединительной ткани и двух гладких мышц: расширяющей и суживающей зрачок. Воспаление радужной оболочки - ирит.

 

Ресничное тело - утолщённая часть сосудистой оболочки, расположенная ободком вокруг хрусталика. Впереди от ресничного тела отходят ресничные отростки, которые вплетаются в капсулу хрусталика. Отростки также называют ресничным пояском или цинновой связкой. Задняя часть ресничного тела продолжается в сосудистую оболочку. Основа ресничного тела представлена рыхлой соединительной тканью с многочисленными кровеносными сосудами и ресничной мышцей, участвуюшей в аккомодации глаза. Она состоит из непроизвольных мышечных волокон - продольных и круговых.

Собственно сосудистая оболочка - большая часть сосудистой оболочки, наружной поверхностью обращенная к склере, а внутренней - к сетчатке. Состоит из рыхлой соединительной ткани, кровеносных сосудов, содержит пигментные клетки с черным пигментом, поглощающим свет.

Сетчатка - тонкая мягкая пластинка, внутренней поверхностью обращенная к стекловидному телу. Задний, больший отдел сетчатки содержит светочувствительные рецепторы и поэтому называется зрительной частью. Передний, меньший её отдел (прилегающий к

ресничному телу) не имеет фоторецепторов и называется слепой частью, состоит из пигментного слоя и эпителиальных клеток. Снаружи сетчатка покрыта пигментным слоем, под которым расположен слой фоторецепторных нейронов с отростками в форме палочек и колбочек. Второй слой нейронов - вставочные нейроны, третий - ганглиозные нейроны, своими аксонами образующие зрительный нерв.

Место отхождения зрительного нерва - диск (сосок) зрительного нерва - имеет форму овального возвышения диаметром 1,7 мм. Здесь отсутствуют фоторецепторы, поэтому другое название диска - слепое пятно. Латеральнее диска на сетчатке расположено жёлтое пятно с центральной ямкой, содержащее большое количество колбочек - место наилучшего видения. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а палочек - возрастает. По периферии сетчатки расположены только колбочки. Воспаление сетчатки - ретинит.

 

9.6.3. Строение внутреннего ядра глазного яблока

Внутреннее ядро состоит из водянистой влаги, хрусталика и стекловидного тела. Все они, как и роговица, прозрачны, преломляют лучи света и составляют светопреломляющие среды глаза или его оптическую систему, благодаря которой попадающие в глаза лучи фокусируются и попадают на сетчатку. На сетчатке получается чёткое изображение (в уменьшенном и обратном виде). Оптическая ось глаза соединяет центр роговицы с центральной ямкой сетчатки, её длина составляет 21,175 мм.

Водянистая влага находится в передней и задней камерах глаза. Передняя камера расположена между роговицей и радужкой с хрусталиком, задняя камера - между радужкой и хрусталиком с ресничным телом. Обе камеры сообщаются между собой через зрачок.

Хрусталик - двояковыпуклая линза. Состоит из прозрачных соединительнотканных клеток, снаружи имеет прозрачную капсулу. Помутнение хрусталика - катаракта.

Стекловидное тело - прозрачное желеобразное вещество, заполняет пространство между хрусталиком и сетчаткой. Оно не имеет сосудов и нервов, поддерживает форму глазного яблока.

 

9.6.4. Основы зрительного восприятия

Глаз - периферический аппарат восприятия световых волн (электромагнитных колебаний). Глаз - часть переднего мозга, выдвинутая в глазницу. Сетчатка и зрительный нерв развиваются из мозговой

ткани. Аппарат зрительной рецепции состоит из рецепторов сетчатки и оптической системы глаза. В оптическую систему входят: роговица, радужка со зрачком, хрусталик, стекловидное тело, передняя и задняя камеры глаза, заполненные внутриглазной жидкостью. Их основные свойства - преломление лучей света (рефракция) и максимальная прозрачность. Рефракцию измеряют в диоптриях. Одна диоптрия - это преломляющая сила линзы с фокусным расстоянием 1 м. При рассматривании далеких предметов рефракция глаза составляет около 59 d, при рассматривании близких предметов - 70,5 d. При увеличении рефракции фокусное расстояние уменьшается. Основные линзы глаза - роговица (40 d) и хрусталик (20 d).

В зависимости от длины продольной оси глаза, а также (в меньшей степени) от рефракции преломляющих образований (главным образом, хрусталика) изображение видимых предметов может оказаться на сетчатке, впереди или позади неё (рис. 9.2). При уменьшении продольной оси глаза фокусное расстояние увеличивается, изображение оказывается за сетчаткой. Для ясности изображения человек вынужден удалять от глаза рассматриваемый предмет. Это - дальнозоркость или гиперметропия. При уменьшении продольной оси глаза изображение оказывается впереди сетчатки. Нужно приблизить предмет, чтобы его изображение сфокусировать на сетчатку. Это - близорукость или миопия. При нарушении сферичности роговицы возникает астигматизм, характеризующийся отсутствием одного фокуса на сетчатке. В результате уменьшается острота зрения. Дальнозоркость характеризуется слабой рефракцией, она корректируется очками с двояковыпуклыми линзами (+). Близорукость характеризуется сильной рефракцией, корректирует-

Рис. 9.2. Механизм аккомодации (по Гельмгольцу). Левая половина глаза - хрусталик при рассматривании далекого предмета, правая - близкого предмета. Видна большая выпуклость хрусталика справа. 1 - ресничная мышца; 2 - ресничный поясок.

ся очками с двояковогнутыми линзами (-), астигматизм - линзами с цилиндрическими стеклами.

В нормальном глазу изображение предметов на сетчатке - действительное, уменьшенное и перевёрнутое (обратное). Нормальное видение предметов, зрительное ощущение, создание зрительных образов обеспечивает корковый отдел зрительного анализатора. Видимые предметы имеют чёткие контуры, так как зрачок пропускает в глаз только центральный пучок лучей. Функция зрачка - адаптация глаза к свету (4-5 мин) и темноте (40-50 мин). Адаптация обусловлена уменьшением чувствительности рецепторов глаза к свету. Круговая и радиальная гладкие мышцы радужки регулируют количество света, пропускаемое зрачком. Сфинктер (мышцу, суживающую зрачок) иннервирует парасимпатический нерв; дилататор (мышцу, расширяющую зрачок) иннервирует симпатический нерв. Эмоции боли, страха, уменьшение светового потока вызывают симпатическую реакцию расширения зрачка, а увеличение светового потока - парасимпатическую реакцию сужения зрачка.

 

9.6.5. Анализ световых ощущений

В сетчатке 125 млн фоторецепторов - палочек, воспринимающих свет и определяющих поле зрения, и 6-7 млн колбочек, воспринимающих цвет и отвечающих за остроту зрения. Палочки расположены на периферии, а колбочки в основном сосредоточены в центральной ямке жёлтого пятна. Наружный слой сетчатки содержит пигмент меланин: он поглощает лучи света, чтобы они не рассеивались внутри глаза, и делает изображение более чётким. Восприятие света обусловлено фотохимическими процессами в фоторецепторах.

Фотопигмент палочек - родопсин быстро распадается на свету и восстанавливается в темноте в присутствии витамина A и пигмента сетчатки меланина. При недостатке витамина A нарушается сумеречное зрение (гемералопия, куриная слепота). Порог чувствительности родопсина очень высок: импульс возникает всего от одного кванта света. Пигмент колбочек йодопсин расщепляется гораздо медленнее, чем пигмент палочек. Палочки - элементы сумеречного зрения, колбочки - дневного.

Острота зрения, visus (V), - способность глаза различать раздельно две точки, расположенные на минимальном расстоянии. Эта способность зависит от угла зрения (угла между лучами, идущими от двух крайних точек предмета к глазу). Нормальный глаз различает пред-

меты под углом зрения в 1°(visus=1). Более высокую остроту зрения (центральное зрение) обеспечивает центральная ямка сетчатки.

Поле зрения - это пространство, видимое при фиксированном взоре. Эта функция обеспечивается палочками и характеризует состояние периферического зрения.

Современная теория цветового зрения - полихроматическая. В колбочках содержится три фотопигмента, обусловливающих восприятие трех основных цветов: синего, красного, зелёного. Белый цвет возбуждает все эти фотоэлементы, совместное возбуждение которых дает ощущение белого цвета. Нарушения цветового зрения устанавливают с помощью полихроматических таблиц Е.Б. Рабкина. Дальтонизм - это врождённое нарушение цветового зрения, когда наблюдается слепота на красный, зелёный, реже фиолетовый цвет (страдают 8% мужчин и 0,5% женщин). Кстати, дальтонизм лучше выявляется в условиях плохой освещенности: при ярком освещении дальтоник может хорошо различать все эти цвета

 

9.6.6. Механизм аккомодации

Аккомодация - способность глаза чётко видеть предметы на различном расстоянии. В систему аккомодации входят хрусталик, ресничная мышца и ресничная связка. При рассматривании далеко расположенных предметов кольцевые волокна ресничной мышцы сокращаются, ресничная связка растягивает хрусталик, придавая ему более плоскую форму, уменьшая его рефракцию. При рассматривании близко расположенных предметов продольные волокна ресничной мышцы сокращаются, связка провисает, и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму, его рефракция увеличивается (рис. 9.3). Пресбиопия - старческое зрение - возникает после 30 лет из-за потери хрусталиком эластичности. В результате хрусталик уплощается, его рефракция уменьшается, развивается дальнозоркость.

Спазм аккомодации - длительное сокращении ресничной мышцы из-за зрительного переутомления: человек становится близоруким. Актуально для школьников, студентов и т.д. Паралич аккомодации может развиваться по причине длительного спазма аккомодации: человек становится дальнозорким.

 

9.6.7. Как мы видим?

Свет проходит через прозрачные светопреломляющие среды глаза, которые фокусируют свет на жёлтое пятно сетчатки с его цен-

тральной ямкой (место наилучшего видения). Зрачок регулирует поток света с помощью мышц радужки - сфинктера и дилататора. Хрусталик с его способностью к аккомодации позволяет чётко видеть предмет на любом расстоянии. Бинокулярное зрение обеспечивают глазодвигательные мышцы, которые устанавливают зрительные оси глаз параллельно при взгляде вдаль или сближают, перекрещивают их при рассматривании близких предметов и обеспечивают правильную оценку расстояния до предмета («глубинное зрение»), позволяют видеть предметы более рельефно.

 

В фоторецепторах сетчатки под влиянием света происходят сложные фотохимические реакции превращения зрительных пигментов, возникает нервный импульс, который передается по зрительному нерву, образованному отростками нейронов сетчатки.

Парный зрительный нерв имеет диаметр 2,0-2,5 мм и состоит из 1 млн нервных волокон. Он выходит из полости глазницы через собственный канал в полость черепа и образует зрительный перекрёст на основании мозга. Образующиеся за перекрестом зрительные тракты следуют к латеральным коленчатым телам и верхним холмикам четверохолмия. Из верхнего холмика импульсы поступают в ядра III пары черепных нервов (двигательные и парасимпатические), откуда происходит иннервация большинства произвольных глазодвигательных мышц и гладких мышц глаза, осуществляется зрачковый, а также ориентировочный рефлекс: поворот глазных яблок в направлении светового раздражителя.

Следующий подкорковый зрительный центр - это таламус. Затем аксоны нейронов латеральных коленчатых тел вступают во внутреннюю капсулу и по пути в корковую зону образуют лучистость - зрительное сияние.

Рис. 9.3. Схема рефракции в норме (1), при дальнозоркости (2) и при близорукости (3).

Корковая зрительная зона расположена в затылочных долях больших полушарий по краям шпорной борозды. Здесь осуществляется интеграция зрительных сигналов и создание зрительного образа. В зрительной коре спроецированы мельчайшие участки сетчатки. Различные нейроны возбуждаются от разных раздражителей (цвет, контраст, контуры предмета и др.). Зрительное восприятие формируется при участии лобных и других отделов мозга.

 

 

9.7. ОБОНЯТЕЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Обонятельный анализатор принимает участие в определении запахов, связанных с появлением в окружающей среде (и пище) определенных химических соединений. Обонятельные раздражители присутствуют обычно в низких концентрациях и выполняют сигнальную роль, важную у животных, насекомых. Так пахучие вещества, выделяемые специальными железами, - феромоны - позволяют управлять поведением других особей того же вида (половым, защитным и др.).

 

9.7.1. Строение обонятельного анализатора

У человека органом обоняния является нос. Обонятельная область диаметром 3 см расположена в слизистой оболочке верхнего носового хода и прилежащей части перегородки носа. Область состоит из обонятельных хеморецепторных клеток, расположенных поверхностно, и опорных клеток, лежащих глубже. В области также находятся обонятельные железы, секрет которых увлажняет поверхность обонятельной области, предохраняя её от высыхания. Периферические отростки обонятельных клеток имеют обонятельные волоски, а центральные - образуют 15-20 обонятельных нервов, которые через отверстия решётчатой кости проникают в полость черепа, а затем - в обонятельную луковицу, образуя синапсы на её нейронах. Аксоны нейронов обонятельной луковицы образуют обонятельные тракты и достигают корковой обонятельной зоны, расположенной на основании височной доли (парагиппокампальная извилина и др.). Поражение обонятельной луковицы сопровождается понижением обоняния (гипосмией), иногда обострением обоняния (гиперосмией).

 

9.7.2. Механизмы обонятельной рецепции

В волосках обонятельных клеток, видимо, происходят процессы обонятельной рецепции. Волоски значительно увеличивают рецепторную поверхность. Считают, что для возбуждения рецепторов необходим непосредственный контакт пахучего вещества с клетками обонятельного эпителия и адсорбция молекул пахучего вещества на мембране клеток. В результате на участке мембраны появляется рецепторный потенциал, и рецептор возбуждается. Каждый обонятельный рецептор имеет довольно широкий спектр разной чувствительности ко многим пахучим веществам.

 

9.8. ВКУСОВАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА

Значение вкусового анализатора заключается в апробации качества пищи при её непосредственном контакте со слизистой оболочкой полости рта.

 

9.8.1. Строение вкусовых рецепторов

Рецепторы - вкусовые почки (вкусовые луковицы) - заложены в эпителии слизистой оболочки языка в жёлобоватых, листовидных, нитевидных и грибовидных сосочках. Гораздо меньше их в слизистой неба, глотки, миндалин. В каждом грибовидном сосочке содержится 3-4 вкусовых луковицы, общее же их количество у взрослого человека достигает 9000-10 000.

Вкусовая луковица состоит из 10-15 хеморецепторных клеток и нескольких опорных. Клетки тесно прилежат друг к другу, порой наподобие долек апельсина. В верхушке луковицы образуется вкусовой канал, который открывается на поверхность языка. Рецепторные клетки поры снабжены микроворсинками.

 

9.8.2. Вкусовые ощущения

и физиологические механизмы вкусовой рецепции

Поверхность языка не одинаково чувствительна к различным вкусовым раздражителям. Так, к солёному и сладкому более чувствителен кончик языка, к кислому - боковая поверхность, к горькому - основание. При продолжительном действии вещества на язык вследствие адаптации рецептора снижается вкусовая чувствительность к этому веществу. Адаптация к сладкому и соленому

развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Отмечены индивидуальные отличия в порогах вкусовых ощущений, связанные с утомлением, болезнями и др. Ощущение едкого, вяжущего, терпкого вкуса - результат раздражения не только вкусовых, но и обонятельных рецепторов носа, тактильных, болевых и температурных рецепторов полости рта.

Адекватными раздражителями для рецепторов вкуса являются предварительно растворённые слюной пищевые вещества, которые адсорбируются на микроворсинках вкусовых рецепторов. При их возбуждении возникает рецепторный потенциал.

9.8.3. Пути вкусовой чувствительности

Информация от вкусовых рецепторов о химическом составе пищевых веществ, находящихся в полости рта, поступает по черепным нервам (по лицевому - от передних двух третей языка, по языкоглоточному и блуждающему - от задней трети языка) в продолговатый мозг, таламус и корковую зону вкусового анализатора, расположенную рядом с обонятельной корковой зоной.

 

9.9. СЛУХОВАЯ И ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ

9.9.1. Общий план строения, функции преддверно-улиткового органа

Преддверно-улитковый орган или орган слуха и равновесия, включает три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо. Воспаление уха - отит (наружный, средний, внутренний).

Наружное, среднее ухо и часть внутреннего уха - улитка (улитковый лабиринт) составляют вместе орган слуха (рис. 9.4). Другая часть внутреннего уха - его преддверие и полукружные каналы (вестибулярный лабиринт) составляют орган равновесия. Внутреннее ухо связано с головным мозгом посредством преддверно-улиткового нерва. Орган слуха предназначен для восприятия звуков в диапазоне от 16 до 2000 Гц и передачи информации о звуковых сигналах в мозг. Звуки речи имеют частоту в пределах 150-2500 Гц. Орган равновесия служит для восприятия положения и движения головы в пространстве и передачи об этом информации в мозг, что необходимо для сохранения равновесия.

Рис. 9.4. Строение уха (схема). 1 - ушная раковина; 2 - наружный слуховой проход; 3 - барабанная перепонка; 4 - полость среднего уха (барабанная полость); 5 - слуховая (евстахиева) труба; 6 - молоточек; 7 - наковальня; 8 - стремя; 9 - полукружный канал; 10 - улитка; 11 - мешочек; 12 - маточка.

 

 

9.9.2. Наружное ухо

Наружное ухо включает ушную раковину (служит для улавливания звуковых колебаний) и наружный слуховой проход - резонатор звука.

Ушная раковина состоит из эластического хряща, покрытого кожей; хрящ отсутствует только в нижней части раковины - мочке, где под кожей находится слой жировой клетчатки. Ушная раковина - важная рефлексогенная область, биологически активные точки и зоны которой связаны со всеми внутренними органами (используют в рефлексотерапии). Наружное слуховое отверстие - входом в наружный слуховой проход.

Наружный слуховой проход - изогнутый канал длиной около 3,5 см, который начинается наружным слуховым отверстием и слепо заканчивается барабанной перепонкой. Проход делится на два отдела: начальный короткий хрящевой и более длинный костный, распо-

ложенный в глубине. Изнутри наружный слуховой проход выстлан кожей. В хрящевой части прохода кожа имеет волосы, сальные железы и железы, выделяющие ушную серу.

Барабанная перепонка - тонкая овальная пластинка диаметром 1 см, отделяющая наружный слуховой проход от полости среднего уха. Она расположена косо, имеет соединительнотканную основу, содержащую коллагеновые волокна, снаружи выстлана кожей, а изнутри - слизистой оболочкой.

 

9.9.3. Среднее ухо

Среднее ухо включает барабанную полость с тремя слуховыми косточками, слуховую трубу и является звукопроводящим отделом органа слуха.

Барабанная полость расположена в пирамиде височной кости между наружным слуховым проходом и внутренним ухом, имеет форму куба и объем около 1 см³. Медиальная стенка отделяет барабанную полость от преддверия внутреннего уха. На этой стенке имеется овальное отверстие (окно преддверия), закрытое основанием стремени, и круглое отверстие (окно улитки), закрытое вторичной барабанной перепонкой. На передней стенке имеется отверстие слуховой трубы. На задней стенке барабанной полости находится отверстие, ведущее в полость - сосцевидную пещеру, которая сообщается с сосцевидными ячейками височной кости. Все стенки барабанной полости, сосцевидной пещеры и сосцевидных ячеек выстланы слизистой оболочкой.

В барабанной полости находятся три миниатюрные слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремя. Они соединены друг с другом суставами и расположены цепочкой от барабанной перепонки до овального окна. Молоточек приращен к барабанной перепонке и соединён с наковальней. Наковальня сочленяется со стременем. Основание стремени закрывает окно преддверия. К слуховым косточкам прикреплены две мышцы - мышца, напрягающая барабанную перепонку, и стременная.

 

Барабанная полость посредством слуховой трубы сообщается с носовой частью глотки, с сосцевидной пещерой и через нее с сосцевидными ячейками. Все эти полости заполнены воздухом.

Слуховая (евстахиева) труба (евстахиит - воспаление слуховой трубы), имеет длину около 3,5 см, ширину 2 мм. Она служит для проведения воздуха из носовой части глотки в барабанную полость,

благодаря чему давление на барабанную перепонку со стороны этой полости уравновешивается с внешним давлением. В слуховой трубе различают две части - хрящевую и костную и два отверстия - глоточное и барабанное. Она начинается глоточным отверстием на боковой стенке носоглотки и открывается барабанным отверстием в барабанную полость.

 

9.9.4. Внутреннее ухо

Внутреннее ухо находится в пирамиде височной кости между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта.

Костный лабиринт длиной 22 мм, имеет сложную форму и включает три сообщающихся между собой отдела: улитку, преддверие и костные полукружные каналы. Между стенками костного и перепончатого лабиринтов имеется перилимфатическое пространство с жидкостью - перилимфой, близкой по составу к спинномозговой жидкости.

Улитка - передний отдел костного лабиринта, спирально закрученная в 2,5 витка костная трубка, имеет широкое основание и суженную верхушку - купол улитки. Внутри улитка имеет спиральный канал. Осью улитки является костный стержень, вокруг которого обвивается костная спиральная пластинка, которая не полностью перегораживает спиральный канал.

Преддверие - средний отдел костного лабиринта. Костным гребешком оно разделено на два углубления: сферическое и эллиптическое.

Три костных полукружных канала шириной около 2 мм каждый составляют задний отдел костного лабиринта и открываются в преддверие. Они расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: передний - в сагиттальной, задний - во фронтальной и латеральный - в горизонтальной. Каждый канал дугообразно изогнут и имеет два конца - костных ножки, причем одна ножка расширена (ампулярная костная ножка).

 

Перепончатый лабиринт содержит эндолимфу, близкую по составу к внутриклеточной жидкости, в основном повторяет форму костного лабиринта и имеет три сообщающихся между собой отдела: улитковый проток, сферический (круглый) и эллиптический (овальный) мешочки и полукружные протоки. Стенки перепончатого лабиринта соединительнотканные, изнутри выстланы эндотелием.

Перепончатый лабиринт улитки (рис. 9.5) - улитковый проток расположен внутри костного спирального канала, повторяет

Рис. 9.5. Перепончатый лабиринт; левый (схема). 1-

3 - полукружные протоки;

4 - ампулы протоков; 5 - эллиптический мешочек; 6 - сферический мешочек; пунктиром отмечены пятна эллиптического и сферического мешочков.

 

его контуры и на поперечном разрезе имеет треугольную форму. Наружная стенка улиткового лабиринта сращена со стенкой костного спирального канала. Две другие стенки (мембраны) отделяют улитковый лабиринт от каналов: лестницы преддверия, прилежащей к костному лабиринту над улитковым протоком и барабанной лестницы, расположенной под улитковым протоком. Оба канала содержат перилимфу и соединяются друг с другом отверстием, расположенным в куполе улитки. Преддверная (рейснерова) мембрана отделяет улитковый проток от лестницы преддверия. Барабанная, нижняя стенка улиткового лабиринта называется также спиральной или базилярной (основной) мембраной. Она отделяет улитковый проток от барабанной лестницы. На ней расположен спиральный орган, являющийся рецепторным звуковоспринимающим отделом органа слуха.

Спиральный (кортиев) орган имеет сложное микроскопическое строение (рис. 9.6). В его основе лежит базилярная (основная) пластинка, которая содержит около 23 000 тонких коллагеновых волокон (струн-резонаторов) и на которой расположены рецепторные волосковые клетки-механорецепторы. Над волосковыми клетками располагается покровная мембрана. В состав спирального органа входят также опорные клетки.

Сферический (круглый) и эллиптический (овальный) мешочки находятся в костном преддверии, соединены друг с другом, с улитковым лабиринтом и с полукружными протоками и заполнены эндолимфой.

Полукружные протоки - передний, задний и латеральный - находятся в соответствующих костных полукружных каналах. Один конец каждого протока расширен и называется ампулярной перепончатой ножкой.

Рис. 9.6. Поперечный разрез завитка улитки (по Расмуссену). А - общий вид: 1 - лестница преддверия; 2 - барабанная лестница; 3 - вестибулярная мембрана; 4 - основная мембрана; 5 - перепончатый канал улитки; 6 - покровная мембрана; 7 - спиральный орган; 8 - секреторный эпителий; 9 - спиральная связка; 10 - спиральный ганглий. Б - увеличенный в несколько раз участок спирального органа: 11 - наружные волосковые клетки; 12 - внутренние волосковые клетки; 13 - нервные волокна, подходящие к волосковым клеткам.

 

На внутренней поверхности перепончатых ампул полукружных протоков, в круглом и овальном мешочках преддверия, имеются пять рецепторных участков органа равновесия. Такие участки в ампулах

называются ампулярными гребешками, а в мешочках - пятнами. Гребешки и пятна состоят из рецепторных волосковых и опорных клеток. Гребешки ампул полукружных протоков и пятна сферического и эллиптического мешочков преддверия вместе составляют орган равновесия (вестибулярный аппарат), реагирующий на изменение положения головы (и тела) в пространстве.

Волоски рецепторных клеток ампулярных гребешков погружены в купол из особого желеобразного вещества, состоящего из мукополисахаридов, и выходят в эндолимфу. Над волосками рецепторных клеток пятен мешочков находится студенистая отолитовая мембрана, в которой расположены отолиты - кристаллы карбоната кальция.

 

9.9.5. Физиологические механизмы восприятия звуковых колебаний

Ушная раковина улавливает воздушные звуковые колебания и пе- редаёт их по наружному слуховому проходу на барабанную перепонку, которая начинает колебаться с частотой, соответствующей частоте звука. Колебания барабанной перепонки передаются по системе слуховых косточек к перилимфе внутреннего уха.

Колебания перилимфы