2018-01-08
4562
Из четырех подтипов хордовых — Полухордовые Hemichordata, Личиночно-хордовые Urochordata,Бесчерепные Acrania и Позвоночные Vertebrata — остановимся на двухпоследних, имеющих отношение к прогрессивному направлению в эволюции этого типаживотных.
Подтип Бесчерепные состоит лишь из одного класса — Головохордовые Cephalochordata, к которому относитсяланцетник; подтип Позвоночные включает следующие классы: Круглоротые Cyclostomata, Хрящевые рыбы Chondrichthyes, Костные рыбы Osteichthyes, Земноводные Amphibia, Пресмыкающиеся Reptilia,Птицы Aves и Млекопитающие Mammalia.
Обычно выделяют три подтипа хордовых (иногда четыре). Высшимподтипом являются позвоночные, к которым принадлежит порядка 95 % всех видов хордовых. Из низших хордовых выделяют бесчерепных иоболочников. Наиболее древний и самый примитивный подтип, представители которого занимают промежуточное положение между беспозвоночными и хордовыми животными, выделяют в отдельный тип животных — полухордовые (Hemichordata).
Ниже перечислены три общепризнанных подтипа хордовых вместе с входящими в них классами и подклассами
|
|
|
Тип Хордовые, Chordata
· Подтип Tunicata или Urochordata (оболочники, или туникаты, или урохордаты)
· Класс Ascidiacea (асцидии)
· Класс Thaliacea (сальпы, огнетелкии бочёночники)
· Класс Appendicularia (аппендикулярии)
· Класс Sorberacea
· Подтип Cephalochordata или Acraniata (головохордовые или цефалохордовые)
· Класс Leptocardii (ланцетники)
· Подтип Vertebrata или Craniata (позвоночные)
· Класс Agnatha (бесчелюстные)
· Подкласс Myxinoidea (миксины)
· Подкласс Petromyzontida (миноги)
· Подкласс Conodonta †
· Подкласс Pteraspidomorphi † и несколько других вымерших групп неясного положения
· Инфратип Gnathostomata (челюстноротые)
· Класс Placodermi (плакодермы) †
· Класс Acanthodii (акантоды) †
· Класс Chondrichthyes (хрящевые рыбы)
· Подкласс Elasmobranchii (пластиножаберные): акулы, скаты
· Подкласс Holocephali
· Класс Osteichthyes (костные рыбы)
· Подкласс Actinopterygii (лучепёрые рыбы)
· Подкласс Sarcopterygii (лопастеперые рыбы)
· Надкласс Tetrapoda (четвероногие)
· Класс Amphibia (земноводные или амфибии),
· Класс Reptilia (пресмыкающиеся или рептилии)
· Подкласс Anapsida (анапсиды)
· Подкласс Diapsida (диапсиды)
· Класс Aves (птицы)
· Класс Mammalia (млекопитающие)
Круглоротые, рыбы и амфибии относятся канамниям, остальные классы позвоночных — камниотам.
Иногда классы огнетелок, сальп и бочёночников включают в качестве отрядов в класс Thaliacea. Также существует довольно много альтернативных классификаций позвоночных. Их наличие связано, в частности, с тем, что многие традиционно выделяемые группы позвоночных парафилетичны. Например, парафилетичны лопастепёрые (чтобы эта группа стала монофилетичной, в неё надо включить наземных позвоночных) и рептилии (в них к позиций кладистической систематикиследовало бы включить класс птиц).
|
|
|
Очень часто используется несистемная группабеспозвоночные, которая включает два подтипа хордовых (головохордовые и оболочники) и все остальные типы животных. Её использование подчёркивает доминирующее положение, которое занимают позвоночные в животном мире.
Оболо́чники (лат. Tunicata, Urochordata) — подтипхордовых животных. Включают 5 классов —асцидий, аппендикулярий, сальп, огнетелок ибочёночников. По другой классификации последние 3 класса считаются отрядами класса Thaliacea [1]. Известно более 1000 видов. Они распространены по всему миру и населяют морское дно.
Строение
Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией (Tunica) из туницина, материала, похожего на целлюлозу. Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона(ротовой сифон), другое для её выделения (клоакальный сифон). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором качает кровь сердце.
Размножение и развитие
Размножение может быть разнообразным, у сальпоно может различаться даже среди поколений, когда за бесполым поколением следует половое. Оболочники образуют колонии, особенно если размножаются однополым путём. Личинки, например, асцидий активно плавают в воде и именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к хордовым: подразделение тела на туловище и хвост, в котором развивается хорда, нервная трубка над хордой. Хорда остаётся у взрослых особей только у аппендикулярии, у остальных она редуцируется. Образ жизни взрослых оболочников может быть неподвижным (асцидии) или подвижным — реактивное движение (сальпы, аппендикулярии). Также наличие глотки с жаберными отверстиями у взрослых особей относят к признакам хордовых.
Головохо́рдовые (лат. Cephalochordata) — подтипхордовых животных, то же самое, что бесчерепные (Acrania)[1]. Относятся к низшим хордовым. В отличие от других хордовых —оболочников и позвоночных — бесчерепные сохраняют основные признаки этого типа (хорду, нервную трубку и жаберные щели) в течение всей жизни. Головной отдел тела не обособлен, нервная трубка не делится на головной и спинной мозг, череп отсутствует (отсюда название). К бесчерепным относятся всего около 30 видов, составляющих один класс — ланцетники.
Общая характеристика
Головохордовые — морские животные, широко представленные в шельфовых водах. В большинстве случаев малоподвижные. Погружаются в донный песок передним концом тела, таким образом защищая себя.
Тело небольшое, длиной от 5 до 8 см, рыбообразное, метамерное, тонкое и прозрачное. Головы нет, тело состоит из туловища и хвоста. Парные конечности отсутствуют, вместо них имеются медиальные плавники. Наружный скелетотсутствует.
Эпидермис однослойный. Имеются дорсолатеральные мышцы, сегментированные в виде миотомов. Целом энтероцельный, редуцирован в глоточном отделе — там развитаатриальная полость.
Хорда постоянная, палочковидная, тянется от головного конца к хвосту.
Пищеварительный тракт сквозной, глотка широкая, с многочисленными постоянными жаберными щелями. Питание осуществляется фильтрованием.
Дыхание осуществляется одновременно с питанием, при этом газообмен происходит в сосудах межжаберных перегородок.
Кровеносная система хорошо развита, закрытая, без сердца. Дыхательных пигментов, таких какгемоглобин, нет. Имеется система воротной веныпечени.
Выделение осуществляется протонефридиями ссоленоцитами.
Имеется спинной нервный тяж в форме трубы, безганглиев и мозга. Дорсальные и вентральные нервные корешки не соединяются.
Особи различаются по полу. Половые гонадымногочисленны, метамерно повторяются. Выводных протоков нет. Бесполого размножения нет. Оплодотворение наружное, в морской воде.
|
|
|
Головохордовые включают около 30 видов, которые относятся главным образом к роду Brachiostoma; все виды относятся к классу Leptocardii.
Эволюция
Ранее головохордовые, вероятно, были представлены в земной фауне более широко. Тем не менее ископаемых головохордовых довольно мало, так как они плохо сохраняются из-за отсутствия у них костных или хрящевых частей. Из древнейших головохордовых известна пикайя. Сегодня они стали малым и немногочисленным таксоном, содержащим всего два семейства. Считается, что их сравнительно простое строение даёт представление о строении предковпозвоночных.
№ 94 Организация и биология Хрящевых рыб и Костных рыб. Сравнительная характеристика Актиноптеригий и Хоановых. Эволюция водных Позвоночных
Класс хрящевые рыбы
К классу хрящевые рыбы относятся обитатели морей и океанов, имеющие полностью хрящевой скелет, состоящий из позвоночного столба и черепа. Тела хрящевых позвонков двояковогнуты. В промежутках между ними находятся остатки хорды; они сохраняются и в отверстиях, имеющихся в телах позвонков.
Хрящевые верхние дуги позвонков, оканчивающиеся остистыми отростками, образуют канал, в котором находится спинной мозг. Головной мозг защищен хрящевой мозговой коробкой. Нижние дуги позвонков также образуют в хвостовом отделе канал, защищающий спинную аорту. В лицевой части черепа, кроме скелета жаберного аппарата, развивается скелет подвижных челюстей важное новоприобретение хордовых (кроме круглоротых, которых называют еще и бесчелюстными).
В отличие от круглоротых, у рыб поиск добычи очень активен, движения более разнообразные и энергичные, лучше развит скелет плавников, сформированы парные конечности: грудные и брюшные плавники. Главным органом движения вперед становится хвост, усложняются поведение, нервная система и органы чувств: парные обонятельные мешки, глаза, внутреннее ухо, боковая линия.
|
|
|
Тело хрящевых рыб покрыто плакоидными чешуями. Каждая из них представляет собой костную пластинку, на которой сидит покрытый эмалью и загнутый назад острый зубовидный отросток. Позади каждого глаза имеется небольшое отверстие — брызгальце. Это остаток одной из жаберных щелей. У начала хвостового плавника находится клоака — орган, в который открываются пищеварительная, мочевая и половая системы.
Пищеварительная система хрящевых рыб начинается ротовым отверстием, ведущим в рото-глоточную полость, на дне которой расположен мышечный орган — язык. На челюстях, обрамляющих ротовое отверстие, имеются зубы, образовавшиеся из чешуек. Через пищевод пища попадает в желудок, затем в кишечник, состоящий из трех отделов: тонкий, толстый кишечник и прямая кишка. Кроме того, имеются хорошо развитая поджелудочная железа, печень.
Кровеносная система хрящевых рыб похожа на таковую круглоротых. Кровь красная благодаря наличию в ней эритроцитов (красных кровяных телец) и пигмента — гемоглобина. Имеется кроветворный орган — селезенка. Органами выделения служат почки, в виде двух темно-красных полос тянущиеся вдоль позвоночника.
Половая система хрящевых рыб представлена половыми железами и половыми протоками. Они, соответственно, называются: у самцов — семенники и выполняющие роль половых протоков мочевые протоки; у самок — яичники и яйцеклетки.
Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение: яйцеклетка оплодотворяется в верхней части яйцепротока, куда она попадает из яичника. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется яйцо, которое может быть отложено вне организма или задерживается в нижней части яйцевода. В первом случае яйцо развивается во внешних условиях и из него выходит малая особь хрящевой рыбы, во втором случае эмбрион развивается в материнском организме. Таким образом, хрящевые рыбы бывают яйцекладущие и живородящие.
Класс костные рыбы
К классу костные рыбы относится большинство видов рыб (свыше 20 000), в основном — обитатели морских и пресных водоемов, где живут на разных глубинах, что обусловливается разнообразием форм их тела, а также размерами.
Передвижение костных рыб осуществляется с помощью плавников. Рот вооружен подвижными челюстями. Новые черты более высокой организации у этого класса проявляются, прежде всего, в окостенении их внутреннего скелета и в появлении у многих видов различных костных образований в коже. Это делает более прочной опорно-двигательную систему тела, защищает внутренние органы.
Существенные изменения заметны в строении жаберного аппарата: у костных рыб развиты жаберные крышки, защищающие органы дыхания.
Большое значение у костных рыб имеет такой своеобразный орган, как плавательный пузырь. Он представляет собой выпячивание кишечника, обособившееся и превратившееся в гидростатический аппарат — один из органов, связанных с плаванием. Он расположен в полости тела вдоль позвоночника и наполнен смесью газов. В стенках пузыря находятся капилляры. Протекающая по ним кровь поглощает газы из пузыря, либо выделяет их в него. Изменения объема газов в нем изменяет плотность рыбы, в результате чего рыба опускается в глубину либо поднимается в верхние слои водоема.
У одних рыб (осетровых, двоякодышащих, кистеперых) плавательный пузырь открывается в кишечник, у других (и таких большинство) он не имеет связи с кишечником. При сжатии пузыря тело рыбы уменьшается в объеме, относительно тяжелеет, и рыба опускается на дно, при расширении — объем тела увеличивается, и рыба поднимается в верхние слои воды. Таким образом, плавательный пузырь помогает рыбе без большой затраты мышечной энергии держаться на разных глубинах.
Несмотря на большое разнообразие форм тела, рыбы имеют большое сходство во внешнем строении.
Тело рыбы имеет обтекаемую форму. Голова постепенно переходит в туловище, а туловище — в хвост. Тело покрыто чешуей. В коже имеются железы, выделяющие слизь, уменьшающую трение при движении. Парные грудные и брюшные плавники обеспечивают сохранение равновесия, повороты, резкую остановку или медленные движения рыбы вперед. К непарным плавникам относятся спинные, хвостовой и анальный. Хвостовой плавник выполняет роль руля, он нужен для поступательного движения. Спинной и анальный плавники придают рыбе устойчивость.
Скелет. Опорой тела рыб является костный позвоночник, тянущийся от головы до хвостового плавника. Каждый из позвонков состоит из тела и верхней дуги, заканчивающейся длинным верхним отростком. Совокупность верхних дуг образует позвоночный канал, в котором находится спинной мозг. В туловищном отделе к позвонку прикрепляются ребра. Спереди с позвоночником сочленен скелет головы — череп. Скелет служит опорой для мышц и защитой для внутренних органов.
Под кожей рыб расположены прикрепленные к костям мышцы. Их сокращение и расслабление вызывает изгибание тела, движение челюстей, жаберных крышек и плавников. В туловищном отделе, под позвоночником, находится полость тела, в которой располагаются внутренние органы. Многие рыбы захватывают и удерживают добычу острыми зубами, сидящими на челюстях. Из ротовой полости через глотку и пищевод пища попадает в желудок, где под действием желудочного сока начинает перевариваться. Частично измененная пища попадает в тонкую кишку, где она переваривается под действием пищеварительного сока поджелудочной железы н желчи, поступающей из печени. Питательные вещества через стенки кишечника всасываются в кровь, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются наружу.
Дыхательная система представлена жабрами, состоящими из жаберных лепестков, между которыми есть жаберные щели. Вода через жаберные щели омывает жаберные лепестки, пронизанные мельчайшими кровеносными сосудами-капиллярами, и выходит наружу из-под жаберной крышки. Кровь, текущая по капиллярам, поглощает из воды кислород и выделяет углекислый газ.
Кровеносная система. Сосуды, по которым кровь выходит из сердца, называют артериями, а приносящие кровь к сердцу — венами. Из предсердия кровь выталкивается в желудочек, а из него — в крупную артерию — брюшную аорту. Обратному току крови препятствуют сердечные клапаны. Брюшная аорта направляется к жабрам, от аорты отходят капилляры, несущие насыщенную углекислым газом кровь к жабрам.
В жабрах кровь освобождается от углекислого газа, насыщается кислородом и по спинной аорте, ее разветвлениям (тонким капиллярам) разносится к тканям и органам, где через стенки капилляров происходит газообмен. Кровь собирается в вены и по ним попадает в предсердие. Кровеносная система замкнутая, так как кровь непрерывно циркулирует по одному и тому же замкнутому кругу.
Выделительная система. Между позвоночником и плавательным пузырем располагаются лентовидные почки. Образующаяся в них моча по мочеточникам собирается в мочевой пузырь, который открывается наружу отверстием.
Центральная нервная система имеет вид трубки. Передняя часть ее видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных животных различают передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок, продолговатый мозг. У рыб мозг невелик. Наиболее развиты средний мозг и мозжечок, управляющие равновесием рыбы и координацией ее движения.
Ориентацию рыб в воде обеспечивают органы чувств: зрение, слух, обоняние, осязание, вкус, а также орган особого чувства — боковая линия. Это погруженный в кожу канал, в котором располагаются нервные окончания, воспринимающие изменения давления и направления тока воды. С внешней средой канал сообщается через отверстия в чешуях, покрывающих канал сверху.
Размножение. Большинство рыб раздельнополые. У самки в полости тела находится яичник, в котором развиваются яйцеклетки (икринки). У самцов — пара длинных семенников, где развиваются сперматозоиды. У большинства рыб оплодотворение внешнее. Процесс выбрасывания икры и семенной жидкости в воду называется нерестом.
Вышедшие из икры личинки сначала питаются за счет запасов желтка, а затем — одноклеточными водорослями и простейшими. Претерпев ряд изменений, личинки превращаются в мальков, тело которых уже покрыто чешуей. Мальки растут сравнительно быстро, достигая размера взрослых рыб. Для размножения рыбы ищут места, куда можно было бы отложить икру, где есть условия для развития наследства. Многие рыбы откладывают икру в тех водоемах, где живут сами, например, речной окунь, сазан, сом и др.
Другие виды преодолевают большие расстояния в поисках мест размножения, при этом могут совершенно изменить свою среду обитания на другую: одни мигрируют из морей в реки, другие — наоборот. Такие мигрирующие рыбы называются проходными (кета, горбуша, нерка, семга и др.). Во время нерестового похода рыбы преодолевают сотни километров, часто после нереста изнемогают и погибают.
Интересным примером приспособления к размножению является пресноводный угорь. Обитая в пресных водоемах Европы, на нерест они отправляются в нейтральную часть Атлантического океана, в Саргассово море. Оттуда взрослые особи не возвращаются. Лишь только личинки угрей разносятся теплым течением Гольфстрим к берегам Северной Европы. Попадая в реку, личинки превращаются в мальков, которые в пресных водоемах вырастают во взрослых особей. Для ученых и сейчас является загадкой, как угри находят Саргассово море и что их заставляет преодолевать расстояние от 4000 до 7000 километров в его поисках?
Некоторые рыбы откладывают огромное количество икринок (треска — 9 млн., карп — 800000, щука — 300000 и т. д.), оставляя свою кладку без всякой защиты от огромного количества врагов, питающихся икрой, от стихийных бедствий и т. д. Следовательно, очень большое количество икринок, откладываемое взрослой рыбой, — это своего рода приспособление к продолжению рода, так как именно это дает возможность хотя бы какой-то части из них развиться до личинки, а из нее — во взрослую рыбу.
Очень немногие рыбы охраняют кладку яиц, отгоняя от нее врагов, орошая свежей водой, заботясь о доступе кислорода и т. д. У таких рыб, например колюшка, пинагор, число яиц обычно невелико. Забота родителей помогает почти всем яйцам нормально развиться, и большая часть личинок, а затем мальков может выжить и в дальнейшем дать потомство.
Лопастепёрые (лат. Sarcopterygii) или хоановые — класс костных рыб. Основу осевого скелета составляет упругаяхорда. Известны с раннего девона (300—400 млн лет назад), сочетают в себе как архаические, так и прогрессивные черты. К лопастепёрым относятся надотряды двоякодышащие и кистепёрые.
Описание
Лопастепёрые рыбы (в отличие от лучепёрых) перешли к обитанию во внутренних водоёмах, у них вырост пищевода превращается в лёгкое, ведущий анализатор — обоняние, и по сравнению с другими рыбами изменяется головной мозг.
Опорно-двигательный аппарат. Движение производится с помощью боковых изгибов тела. С помощью плавниковмогут ползать по дну и переползать в другой водоём.
Дыхание. Жабры и лёгкие. Механизм вентиляции: ротоглоточный и с помощью жаберных крышек.
Кровеносная система. Поскольку имеются лёгкие, появляется второй (лёгочный, малый) круг кровообращения.
Пищеварение. Разнообразные способы питания. Есть 3 отверстия: половое, анальное, выделительное.
Размножение. Внутреннее оплодотворение, небольшое количество икринок, могут развиваться в теле матери.
Нервная система. Хорошо развит передний мозг, в нём появляется новая кора[ источник не указан 996 дней ], появляютсяхоаны (внутренние ноздри).
Лучепёрые рыбы [1] (лат. Actinopterygii) — класс рыб из надкласса костных рыб. Подавляющее большинство известных современных видов рыб (свыше 20 000 или около 95 %) относятся к лучепёрым.
Особенности строения
В отличие от лопастепёрых, другого класса костных рыб, лучепёрые, как правило, обладают костным позвоночником, и только у немногих сохраняется хорда или её остатки.
Происхождение и эволюция рыб.
Наиболее известными древними бесчелюстными существами, напоминающими современных рыб, являются обитатели раннего ордовика (около 475 миллионов лет назад). Но в 1999 году в китайском регионе Юннань были найдены останки рыбообразного существа, названного Haikouichthys. Она была причислена к группе бесчелюстных с возрастом около 520 миллионов лет (ранний кембрий). Возможно, такие существа стали предками современных позвоночных.
С появлением челюстей, эволюционировавшей из одной из жаберных дуг, появились первые рыбы. Помимо челюстей, рыбы обладают парными плавниками, внутренним ухом с тремя полукруглыми каналами и жаберными дугами. И хотя первые челюстные рыбы возникли еще во времена ордовика, они находились в подчиненном положении вплоть до периода девона. Таким образом, рыбы и бесчелюстные сосуществовали 100 миллионов лет во времена безграничного господства бесчелюстных — в отличие от реалий современности. Хрящевые рыбы возникли на рубеже девона и силура — около 420 миллионов лет назад, приобретя расцвет в видах и распространенности во времена карбона. Костные рыбы живут в океанах со времен девона — некоторыми учеными делаются предположения, что они возникли еще и в силуре.
Около половины всех существующих сегодня видов позвоночных, а именно, согласно данным из базы FishBase, около 31 000 видов, полноправно относится к рыбам. Количество признанных рыб продолжает изменяться и дальше из-за постоянного открытия новых видов, регулярно проводимых таксономических ревизий отдельных видов рыб. Живущие сегодня рыбы разграничиваются на два класса: хрящевые (chondrichthyes) и костные рыбы (osteichthyes).
Хрящевые рыбы подразделяются на две большие группы — holocephali (цельноголовые) и neoselachii (скаты, акулы и др.). На сегодняшний день существует около 1000 видов хрящевых рыб. В тоже время, костные рыбы подразделяются на два подкласса: лучеперые и лопастоперые.
№ 95 Происхождение и характеристика наземных Позвоночных. Организация Стегоцефалов. Организация и биология Амфибий
Четвероно́гие, или назе́мные позвоно́чные (лат. Tetrapoda) — надкласс позвоночных из группы челюстноротых (Gnathostomata). Характерный признак четвероногих — наличие четырёхконечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые), плавания (ластоногие,китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи, некоторые ящерицы).
История развития
Предками четвероногих могли быть ископаемые целакантообразные (Coelacanthimorpha), которые выползали из воды на четырёх мускулистых плавниках и недолгое время передвигались по суше. Считалось, что из-за засушливого климата многие водоёмы высыхали, что заставляло этот видрыб осваивать новые сферы обитания. В результате этих прогулок по суше благодаря эволюционному скачку у целакантообразных развились ноги, превратив их в подобиеземноводных.
Систематика
Четвероногие образуют группу, содержащую около 22 тысяч видов. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, в том числе и возвратившиеся в водную сферу китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры. Только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а такженеотенические земноводные (такие, как аксолотль), дышат жабрами.
Четвероногих делят на пять классов (один из них вымер):
· земноводные (Amphibia)
· пресмыкающиеся (Reptilia)
· птицы (Aves)
· † синапсиды (Synapsida)
· млекопитающие (Mammalia)
При этом Amphibia (земноводные) представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладуAmniota (амниоты).
Стегоцефа́лы (лат. Stegocephalia, «панцироголовые») — вымершая группа земноводных животных, одних из первых позвоночных, вышедших в конце девона на сушу. Предками стегоцефалов являлись костные рыбы, обладающие дополнительными органами дыхания в виде лёгочных мешков. Наиболее близки к стегоцефалам кистепёрые рыбы, скелет которых имеет много сходных черт со скелетом стегоцефалов. Стегоцефалы вымерли в начале мезозоя.
Данную группу земноводных выделяли в противоположность современным земноводным, объединяемым в подкласс беспанцирных (Lissamphibia). Однако выяснено, что современные отряды земноводных произошли от различных древних отрядов. Следовательно, такое разделение искусственно.
Самые первые земноводные стегоцефалы, или панцирноголовые, намного превышали размерами современных лягушек и саламандр. По внешнему виду они напоминали крокодилов и иногда достигали нескольких метров в длину.
Излюбленной пищей стегоцефалов была рыба. Прекрасно чувствуя себя в воде, стегоцефалы схватывали ее прямо на плаву, подкарауливали добычу на дне. Например, огромный стегоцефал — мастодонзавр прятался на дне, укрываясь в тени упавших или полупогруженных в воду деревьев. Зазевавшаяся рыба не могла ожидать, что среди коряг спрятана ужасная пасть хищника. В пасти одного из них палеонтологи обнаружили остатки последней трапезы — кости двоякоды-шащих рыб.
Земново́дные, или амфи́бии (лат. Amphibia) — класс позвоночных четвероногих животных, в числе прочих включающий тритонов, саламандр, лягушек и червяг — всего более 6700[1] (по другим данным — около 5000[2]) современных видов, что делает этот класс сравнительно немногочисленным. В России — 28 видов[3], на Мадагаскаре — 247 видов.
Группа земноводных относится к наиболее примитивным наземным позвоночным, занимая промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше.
Кожные покровы
Все земноводные имеют гладкую тонкую кожу, сравнительно легко проницаемую для жидкостей и газов. Строение кожи характерно для позвоночных животных: выделяется многослойный эпидермис и собственно кожа (кориум). Кожа богата кожными железами, выделяющими слизь. У некоторых слизь может быть ядовитой или облегчающей газообмен. Кожа является дополнительным органом газообмена и снабжена густой сетью капилляров.
Роговые образования очень редки, также редки и окостенения кожи: у Ephippiger aurantiacus и рогатой жабы вида Ceratophrys dorsata имеется костяная пластинка в коже спины, у безногих земноводных — чешуйки; у жаб иногда под старость отлагается известь в коже
Скелет
Тело разделено на голову, туловище, хвост (у хвостатых) и пятипалые конечности. Голова подвижно соединена с туловищем. Скелет разделён на отделы:
· осевой скелет (позвоночник);
· скелет головы (череп);
· скелет парных конечностей.
В позвоночнике выделяют 4 отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой. Число позвонков — от 7 у бесхвостых до 200 у безногих земноводных.
Шейный позвонок подвижно причленяется к затылочному отделу черепа (обеспечивает подвижность головы). К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра (кроме бесхвостых, у которых они отсутствуют). Единственный крестцовый позвонок соединён с тазовым поясом. У бесхвостых позвонки хвостового отдела срастаются в одну кость.
Плоский и широкий череп сочленяется с позвоночником при помощи 2 мыщелков, образованных затылочными костями.
Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запястья, пястья и фаланги пальцев). Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплён к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. У бесхвостых кости предплечья и голени сливаются. Все кости задней конечности сильно удлинены, образуя мощные рычаги для передвижения прыжками.
Мускулатура
Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены поднимающие и опускающие мышцы.
У лягушки, например, мышцы лучше всего развиты в области челюстей и конечностей. У хвостатых земноводных (огненная саламандра) так же сильно развиты хвостовые мышцы.
Органы дыхания
Органом дыхания у земноводных являются:
· лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);
· кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
· жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).
У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр и лягушек Barbourula kalimantanensis) имеются лёгкие не очень большого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость).За счёт изменения объёма ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие. У жаб, приспособленных к обитанию в более засушливой среде, кожа ороговевает, и дыхание осуществляется преимущественно лёгкими.
Органы кровообращения
Кровеносная система замкнутая, сердце трёхкамерное[5] со смешиванием крови в желудочке (кроме безлёгочных саламандр, которые имеют двухкамерное сердце). Температура тела зависит от температуры окружающей среды (являются хладнокровными животными).
Кровеносная система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом — артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.
Артерии:
· кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже);
· сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы);
· дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.
Малый круг — лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.
Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.
В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ, и поэтому они хладнокровные животные.
Органы пищеварения
Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находится язык. У бесхвостых он передним концом прикрепляется к нижним челюстям, при ловле насекомых язык выбрасывается изо рта, к нему прилепляется добыча. На челюстях имеются зубы, служащие только для удержания добычи. У лягушек они расположены только на верхней челюсти.
В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатиперстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатиперстной кишке. Тонкий кишечник переходит в прямую кишку, которая образует расширение — клоаку.
Органы выделения
Органы выделения — парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Своеобразная сложность такого механизма объясняется необходимостью земноводных сохранять большее количество влаги. Поэтому моча не удаляется сразу из клоаки, а попав в неё, предварительно направляется в мочевой пузырь. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу.
Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни.
Нервная система
В сравнении с рыбами вес головного мозга земноводных больше. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06—0,44 %, у костных рыб 0,02—0,94, у хвостатых земноводных 0,29—0,36, у бесхвостых 0,50—0,73 %[6].
Головной мозг состоит из 5 отделов:
· передний мозг относительно крупный; разделён на 2 полушария; имеет крупные обонятельные доли;
· промежуточный мозг хорошо развит;
· мозжечок развит слабо в связи с несложными, однообразными движениями;
· продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы;
· средний мозг относительно невелик, является центром зрения, тонуса скелетной мускулатуры.
Органы чувств
Глаза приспособлены к функционированию в воздушной среде. У земноводных глаза похожи на глаза рыб, однако не имеют серебристой и отражательной оболочек, а также серповидного отростка. Недоразвиты глаза только у протеев. У высших земноводных есть верхние (кожистые) и нижние (прозрачные) подвижные веки. Мигательная перепонка (вместо нижнего века у большей части бесхвостых) выполняет защитную функцию. Слёзные железы отсутствуют, но есть гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняется в зависимости от освещения; аккомодация происходит за счёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.
Органы обоняния функционируют только в воздушной среде, представлены парными обонятельными мешками. Их стенки выстланы обонятельным эпителием. Открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточною полость — хоанами.
В органе слуха новый отдел — среднее ухо. Наружное слуховое отверстие закрывает барабанная перепонка, соединённая со слуховой косточкой — стремечком. Стремечко упирается в овальное окно, ведущее в полость внутреннего уха, передавая ему колебания барабанной перепонки. Для выравнивания давления по обе стороны барабанной перепонки полость среднего уха соединена с ротоглоточной полостью слуховой трубой.
Органом осязания является кожа, содержащая осязательные нервные окончания. У водных представителей и головастиков имеются органы боковой линии.
Половые органы
Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде).
В период размножения яичники, наполненные зрелыми яйцеклетками, заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу.
Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку.
№ 96 Амниоты. Организация и биология рептилий. Происхождение и эволюция рептилий. Сравнительная характеристика Завропсид и Терапсид
Амнио́ты, или высшие позвоночные (лат. Amniota) — монофилетическая группа (клада) позвоночных животных, характеризующихся[1] наличием зародышевых оболочек. Известны с раннего карбона[2]. Группа входит в состав надкласса Tetrapoda (четвероногие); включает в себя пресмыкающихся, птиц, а также млекопитающих и прочих синапсид (остальные представители которых вымерли к концу нижнего мела).
Морфология и физиология
Древнейшие амниоты по внешнему виду напоминали примитивных современных ящериц; от палеозойских амфибий они отличались более совершенным челюстным механизмом[2].
Все амниоты имеют внутреннее оплодотворение (в отличие от анамний, у которых оплодотворение внешнее). Размножение их происходит на суше; только немногие виды (как китообразные) вернулись к размножению в воде. При эмбриональном развитии амниот развиваются две зародышевые оболочки — амнион и сероза, формирующие амниотическую полость, от которой и происходит название таксона (а введено данное название было немецким естествоиспытателем Э. Г. Геккелем в 1866 г.). Амниотическая полость заполнена жидкостью, и зародыш находится как бы в маленьком водоёме, условия среды которого относительно постоянны. Эволюционно зародышевые оболочки возникли для обеспечения возможности развития эмбриона в воздушной среде[4].
Параллельно с амнионом из вентральной стенки задней кишки эмбриона возникает зародышевый мочевой пузырь — аллантоис для сбора жидких продуктов обмена. Стенки аллантоиса богаты кровеносными сосудами, через которые идёт газообмен[5].
У зародышей амниот формируется только одна пара жаберных щелей, превращающаяся в полость среднего уха[5].
Большинство амниот откладывают характерные яйца. При этом студенистая оболочка яйцеклеток рыб и амфибий заменяется у амниот пергаментообразной или пропитанной известью скорлупой, через которую свободно проходит воздух[5]; такие яйца богаты желтком (т. е.полилецитальны). Исключение составляют некоторые чешуйчатые, вымершие ихтиозавры, а среди млекопитающих — сумчатые и плацентарные; для этих групп характерно живорождение, и их яйцеклетки желтка не содержат (т. е. алецитальны). Соответственно, развитие амниот до типично наземной формы происходит либо в яйце, либо в матке под защитой зародышевых оболочек, а фаза водной личинки (головастика) полностью отсутствует
Пресмыка́ющиеся (рептилии — от лат. Reptilia) — класс (по традиционной классификации), илипарафилетическая группа (по кладистической классификации)[1] преимущественно наземныхпозвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых,амфисбен, ящериц и змей. В XVIII—XIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные. В мире известно около 9400 видов пресмыкающихся[2], на территории России обитает 72 вида.[3][4]
Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам — представителям древних пресмыкающихся. Пресмыкающиеся пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на земле, в море и в воздухе. В конце мелового периода большая часть пресмыкающихсявымерла. Современные рептилии — лишь разрозненные остатки того мира.
У пресмыкающихся наблюдаются как черты более простых по строению амфибий, так и черты высших позвоночных животных.
Покров
Наружный кожный покров пресмыкающихся в результате утолщения и ороговения образует чешуйки или щитки. У ящериц роговые чешуйки перекрывают друг друга, напоминая черепицу. У черепах сросшиеся щитки формируют сплошной прочный панцирь. Смена рогового покрова происходит путём полной или частичной линьки, которая у многих видов происходит несколько раз в год.
Плотная и сухая кожа содержит пахучие железы. Слизистые железы отсутствуют.
Скелет
В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный (лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis).
В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны.
Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости.
Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Пара передних конечностей рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Пара задних конечностей — из бедра, голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти.
Мышечная система
Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй.
Нервная система
Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом.
Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемом зауропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в отличие от ихтиопсидного типа у рыб и земноводных.
Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся.
· Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод — архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, и зачаткинеопаллиума. Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел.
· Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен эпифиз, а на нижней стороне —гипофиз. У большинства ящериц и гаттерии (а также многих вымерших форм) рядом с эпифизом развивается теменной глаз, а у крокодилов потеряны оба этих органа. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом (хиазмой).
· Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами — зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий.
· Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий.
· Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.
От головного мозга отходят 12 пар черепно-мозговых нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система (симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.
Органы чувств
Пресмыкающиеся имеют шесть основных органов чувств:
· Орган зрения — глаза, устроены сложнее, чем у амфибий: в склере присутствует кольцо из тонких костных пластинок; от задней стенки глазного яблока отходит вырост — гребешок, вдающийся в стекловидное тело; в ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик, но и изменять его форму, таким образом осуществляя наводку на резкость в процессе аккомодации. Органы зрения имеют приспособления к работе в воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаз от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку. Сетчатка глаза может содержать как палочки, так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Зрение имеет решающее значение среди органов чувств пресмыкающихся. Теменной глаз, сохранившийся у некоторых видов, важен для ориентирования в пространстве и синхронизации суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, хотя многое в его функциях ещё неясно[5][6].
· Орган обоняния представлен внутренними ноздрями — хоанами и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6—8 см.
· Орган вкуса — вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке.
· Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.
· Орган слуха близок к органу слуха лягушек, он содержит внутреннее и среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой, слуховой косточкой — стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20—6000 Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60—200 Гц (у крокодилов 100—3000 Гц).
· Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могут чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.
Дыхательная система
Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность.
Поскольку тело покрыто чешуйками, кожное дыхание у пресмыкающихся отсутствует (исключение составляют мягкотелые черепахи и морские змеи), и лёгкие являются единственным дыхательным органом.
Система кровообращения
Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю.
Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся (включая крокодилов) не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.
Подобно рыбам и амфибиям, все современные пресмыкающиеся — холоднокровные животные.
Пищеварительная система
Вследствие разнообразия доступной для питания пищи пищеварительный тракт у пресмыкающихся гораздо более дифференцирован, чем у земноводных животных.
Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями с коническими, одинаковыми, прочно прирастающими зубами (гомодонтная система). Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и раздваивается. Ротовая полость отграничена от глотки развивающимся вторичным костным нёбом. Многоклеточные слюнные железы содержат пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий пищевод, далее в мускулистый желудок и кишечник. Желудок имеет толстые мышечные стенки. На границе между тонкой и толстой кишкой находится слепая кишка, которой нет у амфибий. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Кишечник заканчивается клоакой.
Выделительная система
Выделительная система пресмыкающихся представлена почками, мочеточниками и мочевым пузырём.
Половая система
Пресмыкающиеся — раздельнополые животные, двуполое размножение.
Мужская половая система состоит из пары семенников, которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал, который впадает в вольфов канал. С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк.
Женская половая система представлена яичниками, которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы (мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями — воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.
Происхождение пресмыкающихся
Первые представители пресмыкающихся — котилозавры — известны со среднего карбона. К концу периода появляются зверообразные рептилии, которые в пермском периоде расселились практически по всей суше, став господствующей группой среди пресмыкающихся. В мезозойской эре наступает расцвет пресмыкающихся, среди представителей наблюдается наибольшее многообразие. Происходит освоение морских и речных водоёмов, а также воздушного пространства. В мезозое происходит формирование всех групп пресмыкающихся. Последняя группа — змеи — сформировалась в меловом периоде.
В конце мелового периода происходит резкое сокращение количества видов пресмыкающихся. Однозначно указать причины вымирания современная наука пока не может.
Завропси́ды (лат. Sauropsida, от др.-греч. σαῦρος — ящер и ὄψις — внешний вид, внешность, наружность) — класс животных, одна из подгрупп амниот. Содержит пресмыкающихся (рептилий, включая динозавров), а также произошедших от динозавров (или от примитивных архозавров)птиц. В современном контексте под завропсидами подразумеваются обычно любые рептилии.
Терапси́ды (лат. Therapsida), ранее известные под названием «звероподобные рептилии», — отряд класса синапсид (по другим классификациям — инфракласс[1] или даже подкласс).
Возникли как потомки пеликозавров в раннем пермском периоде. Конкретные переходные формы между сфенакодонтными пеликозаврами и терапсидами неизвестны. Возможной переходной формой долгое время считался тетрацератопс из ранней перми Техаса. Не исключено, что реликтами таких переходных форм могут быть мелкие малоизвестные никказавры из средней перми Приуралья.
Традиционно терапсид относили к рептилиям; однако они обладают рядом признаков, характерных для млекопитающих. Прежде всего, объединяет синапсид и млекопитающих сходное строение зубов: у терапсид они явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо[2]. Помимо этого, терапсидная (вернее, вся синапсидная) ветвь тетрапод, вероятно, исходно отличалась строением кожных покровов. Твёрдая чешуя в этой группе так и не развилась; известно, что у примитивных терапсид были гладкие кожные покровы, лишённые чешуи. Возможно, кожа несла многочисленные железы[3]. Вопрос о времени возникновения шёрстного покрова до сих пор не решён окончательно. Вибриссы («усы») могли появиться достаточно рано (не исключается их наличие даже у дицинодонтов).
Изменилось у терапсид и строение конечностей: колено переместилось вперёд, локоть — назад, и в результате конечности стали располагаться под туловищем (а не по бокам, как у рептилий)[2].
Большинство терапсид вымерло во время пермской катастрофы, немногочисленные представители дожили до триасового периода, после чего почти все они вымерли окончательно. Исключение составили цинодонты, входившие в группу териодонтов, — от них произошлимлекопитающие. Цинодонты дожили до раннего мелового периода. Не исключено также выживание дицинодонтов в Австралии вплоть до начала меловой эпохи.
№ 97 Организация, биология и происхождение птиц. Орнитозы
Пти́цы (лат. Aves) — класс теплокровных яйцекладущих позвоночных животных, представители которого характеризуются тем, что тело их покрыто перьями и передние конечности видоизменены в органы полёта — крылья (виды, которые не летают, имеют недоразвитые крылья)[1]. Изначально строение тела птиц приспособлено к полёту, хотя в настоящее время существует много видов нелетающих птиц. Ещё одним отличительным признаком птиц является также наличие клюва. На сегодняшний день на Земле обитает более 9792 различных видов[2], в том числе на территории России — 657 гнездящихся видов, а всего на территории страны отмечено 789 видов, включая 125 видов, гнездование которых не показано, и 7 вымерших видов[3], что делает их наиболее разнообразной группой надкласса четвероногих. Птицы населяют все экосистемы Земного шара от Арктики до Антарктики. Наука, изучающая птиц, называется орнитология.
Внешняя морфология вид птиц отражает их приспособленность к полёту. Существует относительно небольшое количество (около 60 видов) нелетающих либо почти нелетающих птиц, однако все они в процессе эволюции так или иначе утратили это качество, которое имели их предки. Способность к полёту определяет особенности этого класса животных, включая общий план строения
Туловище птиц обтекаемой яйцеобразной формы, отличающееся компактностью
Оперение и роговой покров
Кожные покровы птиц тонкие, эластичные. В соединительнотканном слое имеются обильные пучки гладких мышц, прикрепляющиеся к очинам контурных перьев и изменяющие их положение. Кожные железы отсутствуют, единственной кожной железой у птиц является копчиковая железа, которая находится над хвостовыми позвонками
Контурные перья, покрывают все тело птицы и имеют хорошо развитый плотный стержень, основание которого — полый очин — охватывается находящейся в коже перьевой сумкой. Глубина перьевой сумки больше у крупных перьев. От стержня отходят упругие бородки, которые несут бородочки с крючочками, которые сцепляются с крючочками соседних бородок, образуя опахало пера.
Пуховые перья обычно располагаются по птерилиям. Пух относительно равномерно покрывает всё тело (веслоногие,гусеобразные, многие хищные птицы и др.), либо имеется только на аптериях (цапли, куриные, совы, многие воробьиные и др.), либо — только на птерилиях (тинаму). Обычно пуховые перья и пух прикрыты контурными перьями
Функции оперения весьма многообразны. Оно обеспечивает возможность полёта, образуя несущие плоскости (крылья, хвост) и создавать обтекаемость тела. Перья защищают кожные покровы от механических повреждений. Очень эффективна водозащитная и теплозащитная функции оперения: черепицеобразно прилегающие друг к друга вершины контурных перьев противостоят намоканию, а переплетение пуховых частей опахал контурных перьев, пуховых перьев и пуха удерживает около кожных покровов неподвижный слой воздуха, что уменьшает потери тепла
Скелет и мускулатура
Скелет предельно упрощён и состоит из лёгких и прочных костей. Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания
Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов. Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночником при помощи одного затылочного мыщелка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска.
Очень важная особенность черепа птиц — подвижность надклювья, усиливает силу укуса и увеличивает размеры зева, а подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод. Основание надклювья у многих птиц покрыто восковицей. Форма и длина клюва, особенности его рогового чехла, характер подвижности, размеры ротового отверстия у различных птиц варьируют в широких пределах, отражая пищевую специализацию видов
Позвоночный столб делится на шейный, грудной, поясничный и хвостовой отделы. Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность позвоночного столба обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полёте. Для птиц характерна длинная подвижная шея.
У птиц передние конечности превратились в крылья, которые состоят из хорошо развитой плечевой кости, прямой и более тонкой лучевой кости и изогнутой более толстой локтевой кости и кисти, в которой произошла редукция ряда костей и слияние некоторых из них между собой.
Пищеварительная и выделительная система
Пищеварительная система птиц начинается ротовой полостью. Зубы у современных птиц отсутствуют — их отчасти заменяют острые края клюва, которым птицы захватывают, удерживают и порой размельчают пищу. В ротовой полости располагаются слюнные железы. У некоторых птиц липкая слюна обеспечивает приклеивание мелкой добычи к языку
Длинный пищевод у некоторых птиц (куриные, дневные хищники, голуби, попугаи и др.) имеет чётко выраженное расширение — зоб, служащий для временного хранения пищи. В нём корм, подвергшийся обработке слюной, набухает и размягчается. Своеобразие птиц — разделение желудка на два отдела: железистый (где выделяются пищеварительные ферменты) и мускульный. Из пищевода пища попадает в железистый отдел желудка, а из него переходит в мускулистый отдел.
Кишечник у птиц относительно короткий. Прямая кишка у птиц является не развитой, фекалии не накапливаются в кишечнике, что облегчает массу птицы. Кишечник заканчивается расширением — клоакой, в которую также открываются мочеточники и протоки половых желез
Дыхательная система
Дыхательная система птиц также характеризуется признаками приспособления к полёту, во время которого организм нуждается в усиленном газообмене. Эта система органов у птиц считается одной из самых сложных среди всех групп животных. От глотки отходит длинная трахея, делящаяся в грудной полости на два бронха. На месте бифуркации трахеи имеется расширение — нижняя гортань, в которой расположены голосовые связки; стенки её имеют костные кольца. Легкие птиц являются малыми по объёму, малоэластичными и прирастают к ребрам и позвоночному столбу. Они характеризуются трубчатым строением и очень густой капиллярной сетью. С легкими связано 5 пар воздушных мешков — тонкостенных, легко растяжимых выростов вентральных ответвлений крупных бронхов, находящиеся среди внутренних органов, между мышцами и в полостях трубчатых костей крыльев. Эти мешки играют большую роль в процессе дыхания птиц во время полета. Чем быстрее машущий полет, тем интенсивнее дыхание. При подъеме крыльев они растягиваются и воздух самостоятельно засасывается в легкие и в воздушные мешки. При опускании крыльев происходит выдох и через легкие проходит воздух из мешков
Кровеносная система и кровообращение
Кровеносная система имеет два круга кровообращения. Сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая (а не левая) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения
Нервная система
Нервная система в связи с приспособлением к полету и обитанием в разнообразных условиях развита у птиц значительно лучше, чем у пресмыкающихся[57]. Головной мозг намного превосходит по размерам мозг пресмыкающихся. Продолговатый мозг развит очень хорошо: здесь находятся центры, регулирующие дыхание, кровообращение, пищеварение и другие жизненно важные функции, которые у птиц осуществляются особенно интенсивно.
Мозжечок велик, так как его роль при полёте, связанном с активной работой мышц и необходимостью постоянного сохранения равновесия тела, очень значительна. Средний мозг покрыт сверху сильно развитым передним мозгом и виден только по бокам. Окончания зрительных нервов, находящиеся в этом отделе мозга, связаны с корой переднего мозга, поэтому зрительная память у птиц хорошо развита. Передний мозг сильно развит, это самая большая часть головного мозга
Кора переднего мозга у птиц выражена лучше, чем у пресмыкающихся, но её слой довольно тонок. Хорошо развиты полосатые тела — главная часть переднего мозга, в которых расположены центры регуляции зрения, движения и так далее. Обонятельные доли малы и тесно примыкают к большим полушариям, поэтому способность птиц к восприятию запахов ограничена
Спинной мозг в связи с отсутствием хвоста является относительно коротким. Хорошо выражены утолщения в плечевой и поя
