Световая фаза фотосинтеза. Циклический и нециклический транспорт электронов

Фотосинтез – это сложный процесс, происходящий на свету в хлоропластах растительной клетки.

В процессе фотосинтеза различают два цикла реакций – две его фазы, последовательно и непрерывно идущие друг за другом, – световую и темновую.

Схема фотосинтеза

Рассмотрим сначала особенности световой фазы фотосинтеза.

Световая фаза фотосинтеза характеризуется тем, что здесь все процессы происходят только при участии энергии света. В основе световой фазы лежит функционирование двух фотосинтетических молекулярных структур – фотосистемы I и фотосистемы II.

Фотосистемы содержат по 250–400 молекул различных пигментов и белки. Все молекулы фотосистем способны поглощать свет, но только одна– основная молекула хлорофилла, являющаяся реакционным центром (РЦ), использует поглощенную энергию в фотохимических реакциях. Все остальные молекулы – антенные. В реакционных центрах сосредоточена лишь небольшая (1 %) часть хлорофилла, непосредственно участвующего в преобразовании энергии поглощенных фотонов в энергию химических связей. Различают фотосистемы по характеру поглощения света хлорофиллом реакционного центра. Максимум поглощения света фотосистемы I (ФС I) соответствует длине волны 700 нм (П₇₀₀), антенных пигментов ФС I – хлорофиллов a (675 – 695 нм). Максимум поглощения фотосистемы II (ФС II) – 680 нм (П₆₈₀), ее антенных пигментов – хлорофиллов a (670–683 нм). Электроны хлорофиллов последовательно возбуждаются в обеих фотосистемах.

Антенный комплекс на тилакоидной мембране

Фотосистема II. В первой фотосистеме (по историческим причинам получившей название фотосистемы II, или ФС II) в результате поглощения кванта света электроны хлорофилла a₆₈₀ (П₆₈₀) реакционного центра возбуждаются и поднимаются на более высокий энергетический уровень. Здесь они сразу же захватываются первым акцептором – белком феофитином (Фф). Получив электроны, феофитин становится сильным донором и сразу же отдает их другому акцептору, тот передает третьему и т. д. до тех пор, пока электроны не достигнут конечного акцептора, которым служит фотосистема I (ФС I). Цепь электронного транспорта, соединяющая две фотосистемы, в качестве переносчиков электронов включает в себя пластохинон (ПХ, PQ), отдельный электрон-транспортный комплекс цитохромов (так называемый b/f-комплекс) и водорастворимый белок пластоцианин (ПЦ, PC). Фотосистема I, получив электроны, тоже становится сильным донором, и ее электроны захватываются следующим акцептором – белком ферредоксином (Фд), а от него переходит к белку-ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктазе, где используются на восстановление НАДФ⁺ до НАДФ·Н. На рисунке показана цепь переноса электронов в фотохимических реакциях от ФС II к ФС I, которую часто называют Z-схемой. Стрелками показан поток электронов.

-схема переноса электронов (нециклический поток) в фотохимических реакциях фотосинтеза. Пунктиром показан циклический поток электронов

Сам перенос электронов по линейной цепи представлен на рисунке ниже.

Следует отметить, что первым донором электронов для закрытия «дырки» в реакционном центре ФС II служит вода. Под действием света и в присутствии окислителей в хлоропластах происходит процесс разложения воды – фотолиз. Установлено, что фотолиз идет при участии вещества-переносчика – пластохинона и катализируется ферментами в присутствии ионов марганца, хлора и кальция. Весь комплекс соединений, обеспечивающих фотолиз, часто называют кислородвыделяющим комплексом. В итоге расщепления одной молекулы воды образуются 2 протона, 2 электрона и ½ молекулы кислорода. Процесс фотолиза воды можно выразить уравнением:

Образовавшийся свободный кислород как побочный продукт фотосинтеза диффундирует в окружающую среду или расходуется растительными клетками для дыхания.

В итоге в фотосистеме II по электрон-транспортной цепи переносятся электроны, полученные и от окисления воды, и от возбужденного светом хлорофилла а₆₈₀ (П₆₈₀).

Таким образом, световой этап фотосинтеза в ФС II и ФС I условно можно разделить на две стадии. Первая включает первичные световые реакции, обеспечивающие процессы активации электронов и их переноса в реакционных центрах. На второй световой стадии фотосинтеза происходят биохимические процессы, в которых образуется сильный восстановитель НАДФ·Н, синтезируется АТФ и при фотоокислении воды выделяется O₂.

Транспорт электронов и все реакции второй световой стадии происходят в тилакоидной мембране хлоропластов. Ключевую роль в процессах трансформации световой энергии в хлоропластах и ее запасания в форме макроэргических связей АТФ играет АТФ-синтаза.