VI. Минеральное питание растений

Необходимые растениям макроэлементы и их физиологическая роль.

В растительном организме все процессы тесно взаимосвязаны. Исключение из питательной среды какого-либо необходимого элемента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, процессах метаболизма. В связи с этим выделить первичный эффект бывает чрезвычайно трудно. Сказанное относится в первую очередь к тем питательным элементам, которые не входят в состав оп­ределенных органических веществ, а играют скорее регуляторную или какую-то иную роль. В общем виде можно сказать, что питательные элементы имеют следующее значение: 1) входят в состав биологически важных органических веществ; 2) участвуют в создании определенной ионной концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль); 3) участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты. Во многих случаях один и тот же элемент может играть разную роль. Некоторые элементы выполняют все три функции.

Фосфор. Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2% на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему и функционирует в растении в ви­де окисленных соединений, главным образом остатков ортофосфорной кисло­ты (Н₂Р0^4-, HP0₄^2-, Р0₄^3-). Физиологическое значение фосфора определяется тем, что он входит в состав ряда органических соединений, таких, как нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), нуклеотиды (АТФ, НАД, НАДФ), нуклеопротеиды, витамины и мно­гих других, играющих центральную роль в обмене веществ. Фосфолипиды яв­ляются компонентами биологических мембран, причем именно присутствие фосфата в их структуре обеспечивает гидрофильность, остальная часть молеку­лы липофильна. Многие витамины и их производные, содержащие фосфор, являются коферментами и принимают непосредственное участие в каталитиче­ских реакциях, ускоряющих течение важнейших процессов обмена (фотосинтез, дыхание и др.). Фосфор содержится в составе такого органического соединения как фитин (Са—Mg соль инозитфосфорной кислоты), который является основ­ной запасной формой фосфора в растении. Особенно много фитина в семенах (до 1—2 % сухой массы). При всех превращениях в растительном организме фосфор сохраняет степень окисленности. На самом деле, все превращения сводятся лишь к присоедине­нию или переносу остатка фосфорной кислоты (фосфорилирование и трансфосфорилирование). Фосфорилирование — это присоединение остатка фосфорной кислоты к органическому соединению с образованием эфирной связи, напри­мер взаимодействие фосфорной кислоты с карбонильной, карбоксильной или спиртовой группировками. Фосфорилирование белков осуществляется фермен­тами протеинкиназами и контролирует протекание обменных реакций в организ­ме, включая синтез белка и РНК, регуляцию активности ферментов, и лежит в основе работы сигнальных цепей. Фосфорилироваться могут и другие соедине­ния. Например, при фосфорилировании Сахаров образуются сахарофосфаты — эфиры Сахаров и фосфорной кислоты. Эти соединения, более лабильные и реакционноспособные, чем свободные сахара, играют существенную роль при дыхании, взаимных превращениях углеводов, их синтезе. Трансфосфорилирование — это процесс, при котором остаток фосфорной кислоты, включенный в состав одно­го органического вещества, переносится на другое органическое вещество. Ряд важнейших в биологическом отношении фосфорных соединений содержит не­сколько остатков фосфорной кислоты. Для фосфора характерна способность к образованию связей с высоким энер­гетическим потенциалом (макроэргические связи). Такие связи нестабильны, это облегчает их обмен и позволяет использовать энергию на самые различные биохимические и физиологические процессы. Важным соединением, содер­жащим макроэргические фосфорные связи, является АТФ. Фосфорная кисло­та, поступая в живые клетки корня, быстро включается в состав нуклеотидов, образуя АМФ и АДФ. Далее в процессе субстратного и окислительного фосфорилирования (анаэробная и аэробная фазы дыхания) образуется АТФ. По данным А.Л. Курсанова, уже через 30 с поступивший меченый фосфор (³²Р) обнаружи­вается в АТФ. Образовавшаяся АТФ используется на активацию Сахаров, ами­нокислот, синтез нуклеиновых кислот, белков и на другие процессы. Недостаток фосфора влияет практически на все процессы жизнедеятельно­сти растений. Для нормального протекания фотосинтеза, дыхания, роста тре­буется фосфор. В почве фосфор находится в малорастворимой форме, поэтому в обеспечении питания фосфором велика роль метаболизма корней. Погло­щению фосфора способствует выделение корнями кислот, ферментов, углево­дистых веществ.

Сера содержится в растениях в количестве 0,17%. Однако в растениях семей­ства крестоцветных ее содержание гораздо выше. Поступает сера в растения в виде сульфатиона S0₄^2-. Сера входит в состав органических соединений, играющих важную роль в об­мене веществ организма. Так, сера входит в состав трех аминокислот — цистина, цистеина и метионина. Почти все белки включают аминокислоты, содержащие серу, поэтому становится понятна роль серы в белковом обмене организма. Сера входит также в состав многих витаминов и многих коферментов, таких, как биотин, тиамин, коэнзим А, глютатион, липоевая кислота и др. В связи с этим сера принимает участие в многочисленных реакциях обмена (аэробная фаза дыхания, синтез жиров и др.). В составе коэнзима А (СоА—SH) сера участвует в образо­вании макроэргической связи с ацильными группами кислот. Ацетилкоэнзим А (CH₃CO~SCoA) играет роль в метаболизме углеводов, жирных кислот, амино­кислот. Аденозилметионин используется при синтезе фитогормона этилена и лигнина. Сульфгидрильные группировки (SH) и дисульфидные связи (S—S) играют большую роль, обеспечивая взаимодействие между ферментами и их простетическими группами, а также участвуя в создании определенной конфигурации белковых молекул. Так, SH-группы связывают белок с такими коферментами, как НАД или ФАД. Часто за счет дисульфидных связей сохраняется трехмерная структура белка, а следовательно, его активность. Соединения серы участвуют в поддержании уровня окислительно-восстановительного потенциала клетки. Это относится к системам цистеин — цистин и SH—глутагион <-> S—S — глутатион. В составе белка тиоредоксина сера участвует в регуляции работы таких ферментов как Rubisco, АТФ-синтаза и др.. Сера входит в состав чесночных и горчичных масел. Именно с этим связан своеобразный вкус и запах некоторых растений семейства крестоцветные. Нельзя не отметить, что соединения серы, такие, как S-аденозилметионин, участву­ют в образовании полиаминов, в частности спермедина. Согласно современ­ным представлениям, полиамины играют большую и разностороннюю роль в жизнедеятельности организмов. Полиамины благодаря наличию заряженных аминогрупп во многих реакциях могут заменять неорганические катионы. Сера, поступая в растение в виде иона S0₄^2-, быстро переходит в органиче­скую форму при участии АТФ и магния:

Такой активированный сульфат является короткоживущим соединением и через ряд этапов восстанавливается до цистеина при участии ферредоксина. Ферменты, участвующие в образовании цистеина, в частности сульфурилаза лока­лизованы в цитозоле, пластидах и митохондриях. Из цистеина образуются цистин и метионин. Производным цистеина является глютатион, участвующий в пере­движении серы по растению. Глютатион является сигналом для поступления иона S0₄^2- через корни. В восстановленной форме сера включается в аминокислоты. Восстановленная сера в растении может подвергаться снова окислению. Окис­ленная форма S0₄^2- неактивна. Показано, что в молодых органах сера находится главным образом в восстановленной форме, а старых — в окисленной. К числу необходимых растению металлов относят как макроэлементы К, Са, Mg, Fe, так и микроэлементы Си, Zn, Мл и др. Участие в каталитических реак­циях характерно, главным образом, для металлов. Металлы могут осуществлять влияние на процессы обмена различным путем:

1) непосредственно входя в ак­тивный центр фермента (в простетическую группу или в апофермент). Таковы ферменты, содержащие железо, медь и некоторые другие элементы. Функция металла заключается чаще всего в переходе из восстановленной в окисленную форму и обратно, что сопровождается переносом электрона, например: Fe²⁺ —» Fe³⁺ + е;

2) активируя тот или иной фермент путем изменения заряда белка-фермента или его конфигурации;

3) являясь связующим мостиком между фер­ментом и субстратом и тем самым облегчая их взаимодействие;

4) изменяя константу равновесия ферментативных реакций;

5) изменяя равновесие между активной и неактивной формами фермента;

6) связывая ингибиторы тех или иных ферментативных реакций.

Кальций входит в состав растений в количестве 0,2%. В старых листьях его содержание доходит до 1 %. Поступает в виде иона Са²⁺. Роль кальция разнообразна. Кальций, соединяясь с пектиновыми вещест­вами, дает пектаты кальция, которые являются важнейшей составной частью клеточных оболочек растений. Срединные пластинки, склеивающие клеточные оболочки соседних клеток, состоят по преимуществу из пектатов кальция. При недостатке кальция клеточные оболочки ослизняются, что особенно ярко про­является в клетках корня. Кальций плохо передвигается по растению, поэтому для предупреждения ослизнения необходимо, чтобы ионы Са²⁺ непосредственно соприкасались с клет­ками корня. Сказанное было продемонстрировано в опытах, поставленных по методу изолированных водных культур. В этих опытах одну прядь корней поме­щали в питательный раствор, содержащий все необходимые питательные веще­ства; другую прядь корня того же растения — в раствор с исключением кальция.

Очень скоро клетки корня, которые находились в растворе без кальция, начали ослизняться и загнивать. Кальций повышает вязкость цитоплазмы, что видно на опытах с формами плазмолиза. В солях кальция плазмолиз имеет вогнутую форму, так как более вязкая цитоплазма с трудом отстает от клеточных оболочек. Присутствие кальция важно для нормального функционирования мембран. Де­фицит кальция приводит к увеличению проницаемости мембран, нарушению их целостности, а соответственно процессов мембранного транспорта. Кальций прини­мает участие в поддержании структуры хромосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. При недостатке кальция наблюдаются повреждения хромосом и на­рушение митотического цикла. Кальций необходим также для поддержания струк­туры митохондрий и рибосом, образования ламелл во вновь образующихся клетках. Кальций является активатором таких ферментов, как фосфорилаза, аденозинтрифосфатаза, дегидрогеназы, амилазы и др. Са²⁺ служит посредником для реакций растений на внешние и гормональные сигналы, входя в состав сигналь­ных систем. В этой связи большое значение имеет связывание Са²⁺ с белком кальмодулином, находящимся в цитозоле. В цитоплазме в обычных условиях поддерживается низкая концентрация кальция. При повышении внутрикле­точной концентрации кальция в ответ на сигналы (внутренние и внешние) про­исходит его связывание с кальмодулином. Кальмодулин регулирует концентра­цию Са²⁺ в клетке по принципу обратной связи. Комплекс Са²⁺ — кальмодулин способен влиять на активность ферментов, участвующих в синтезе и распаде циклических нуклеотидов (аденилатциклаза, фосфодиэстеразы), Са²⁺-зависимых протеинкиназ, Са²⁺-АТФазы. Кальмодулин влияет на активность структур­ных белков цитоскелета и таким образом контролирует перемещение органелл внутри клетки, изменение формы клетки, образование веретена деления. Каль­ций участвует в образовании клеточной стенки и росте растяжением. Кальций реагирует с различными органическими кислотами, давая соли, и тем самым является в определенной мере регулятором значения рН клеточно­го сока. Нейтрализуя щавелевую кислоту, образует характерные кристаллы ща­велевокислого кальция.

Магний. Содержание магния в растениях составляет в среднем 0,17%. Маг­ний поступает в растение в виде иона Mg²⁺. Магний входит в состав основного пигмента зеленых листьев — хлорофилла. Магний поддерживает структуру рибосом, связывая РНК и белок. Большая и малая субъединицы рибосом ассоциируют вместе лишь в присутствии маг­ния, который также необходим для формирования полисом и активации ами­нокислот. Поэтому синтез белка не идет при недостатке магния, а тем более в его отсутствие. Магний является активатором многих ферментов. Важной особенностью маг­ния является то, что он связывает фермент с субстратом по типу хелатной связи (клешневидная связь между органическим веществом и катионом). Так, напри­мер, присоединяясь к пирофосфатной группе, магний связывает АТФ с соот­ветствующими ферментами. В связи с этим все реакции, включающие перенос фосфатной группы (большинство реакций синтеза, а также многие реакции энер­гетического обмена), требуют присутствия магния. Магний активирует такие ферменты, как ДНК- и РНК-полимеразы, аденозинтрифосфатазу, глютаматсинтетазу; ферменты, катализирующие перенос карбоксильной группы,— реакции карбоксилирования и декарбоксилирования; ферменты гликолиза и цикла Кребса, молочнокислого и спиртового брожений. В ряде случаев влияние магния на работу ферментов определяется тем, что он реагирует с продуктами реакции, сдвигая равновесие в сторону их образова­ния. Магний может также инактивировать ряд ингибиторов ферментативных реакций.

Калий. Содержание калия в растении в среднем составляет 0,9%. Он посту­пает в растение в виде иона К⁺. Физиологическую роль калия нельзя считать полностью выясненной. Калий не входит ни в одно органическое соединение. Большая часть его (70%) в клетке находится в свободной ионной форме и легко извлекается холодной водой, ос­тальные 30% в адсорбированном состоянии. В противоположность кальцию калий снижает вязкость протоплазмы, повы­шает ее оводненность, увеличивая гидратацию белков. Эта особенность дейст­вия калия хорошо проявляется в том, что в его солях плазмолиз имеет выпуклую форму, протоплазма легко отстает от клеточной оболочки. Следовательно, калий является антагонистом кальция. Соли калия растворимы и участвуют в регуля­ции осмотического потенциала клетки. В частности, большое значение имеет К⁺ в регуляции работы устьиц. Показано, что открытие устьиц на свету связано с накоплением в замыкающих клетках ионов калия. При этом К⁺ в обмен на Н⁺ поступает из клеток, окружающих устьичные. Корневое давление также во мно­гом зависит от присутствия К⁺ в пасоке.

Калий активирует работу многих ферментных систем, например фермент, ка­тализирующий фосфорилирование Сахаров, — гексокиназа, ферменты, катали­зирующие перенос фосфорной кислоты с пирувата на АДФ (пируваткиназа), а также ферменты, участвующие в образовании АТФ в процессе окислительного фосфорилирования. В связи с этим, по данным Э.И. Выскребенцевой, при недостатке калия резко падает содержание макроэргических фосфатов. Калий активирует и ряд ферментов цикла Кребса. Многие ферменты, участвующие в синтезе белка, требуют для своего действия присутствия калия. Несмотря на необходимость калия для проявления активности ряда ферментов, механизм этой активации до настоящего времени не представляется ясным. Недостаток калия замедляет транспорт сахарозы по флоэме. Влияние калия на передвижение органических веществ, по гипотезе Спаннера, проявляется бла­годаря образованию градиента электрического потенциала на ситовидных пла­стинках, который возникает при циркуляции калия между ситовидной трубкой и сопровождающими клетками. Влияние К⁺ на транспорт углеводов определяет его роль в формировании урожая. Под влиянием калия увеличивается накопле­ние крахмала, сахарозы, моносахаридов.

Железо входит в состав растения в количестве 0,08%. Необходимость железа была показана в тот же период, что и остальных макроэлементов. Поэтому, не­смотря на ничтожное содержание, его роль рассматривается вместе с макроэле­ментами. Железо поступает в растение в виде Fe³⁺, а транспортируется в листья по ксилеме в виде цитрата железа (III). Роль железа в большинстве случаев связана с его способностью переходить из окисленной формы (Fe³⁺) в восстановленную (Fe²⁺) и обратно. Железо вхо­дит в состав каталитических центров многих окислительно-восстановительных ферментов. В виде геминовой группировки оно входит в состав таких ферментов, какцитохромы, цитохромоксидаза, нитратредуктаза, нитритредуктаза, леггемоглобин, каталаза и пероксидаза. Цитохромная система является необходимым компонентом дыхательной и фотосинтетической электронтранспортной цепи. В силу этого при недостатке железа тормозятся оба этих важнейших процесса. Кроме того, целый ряд ферментов содержит железо в негемовой форме. К та­ким ферментам относятся некоторые флавопротеиды, нитрогеназа, железосо­держащий белок ферредоксин, фитоферритин и др. Фитоферритин — является металлопротеидом, в виде которого железо аккумулируется в клетке. Железо необходимо для образования хлорофилла. При этом железо катали­зирует образование предшественников хлорофилла 5-аминолевулиновой кисло­ты и протопорфиринов. Предполагают, что железо играет роль в образовании белков хлоропластов. При недостатке железа нет условий для образования таких важнейших компонентов хлоропластов, как цитохромы, ферредоксин и некото­рые другие. Возможно, это косвенно влияет на образование хлорофилла. В хлоропластах железо в негемовой форме входит в состав реакционных центров фо­тосистем I и II.