VIII. Механизмы защиты и устойчивости у растений

Холодоустойчивость.

Холодостойкость Это способность растений переносить низкую положительную температуру. Естественно произрастающие в умеренном климате растения холодостойки. При наступлении холодов (весенних или осенних) метаболизм этих растений не претерпевает существенных изменений, синтез веществ в их клетках превышает процессы распада. Холодостойкость растений в значительной мере связана с преобладанием в молекулах фосфолипидов ненасыщенных жирных кислот, обладающих низкой температурой плавления, благодаря чему цитоплазматические мембраны даже при сильном охлаждении не застывают и сохраняют проницаемость для воды и растворенных веществ. Ферменты сохраняют свою активность, в клетках холодостойких растений активизируются некоторые биохимические процессы, что приводит к сохранению работы рибосом, систем активного транспорта и метаболизма клеток в целом при низкой температуре. Растения же южного происхождения (соя, хлопчатник, огурцы, древесные растения –интродуценты из тропиков и субтропиков) при низкой положительной температуре сильно страдают и могут погибнуть в течение нескольких дней (дерево какао погибает при температуре + 80 С, огурцы – при +30 С). Охлаждение таких растений вызывает резкое уменьшение проницаемости цитоплазмы из-за затвердевания мембран, липиды которых отличаются большим содержанием насыщенных жирных кислот. Происходит нарушение работы ферментных систем, прекращение фотосинтеза и синтеза белков. Растения сильно ослабевают вследствие преобладания процессов распада веществ над синтезом и накопления вредных продуктов собственного метаболизма, например, аммиака. Растения погибают главным образом от нарушения обмена веществ, который усугубляется патогенными микроорганизмами и вредителями. Морозоустойчивость Это способность растений переносить охлаждение ниже 00 С с последующим наименьшим ущербом для своей жизнедеятельности, роста и развития. Исследованиями Н.А. Максимова было установлено, что основной причиной повреждений при замерзании является обезвоживание цитоплазмы, вызванное образованием льда в межклетниках. Все более и более оттягивая воду из цитоплазмы, лед увеличивается в объеме и начинает чисто механически повреждать плазмалемму и поверхностные слои обезвоженной цитоплазмы. Лед оттягивает и воду клеточного сока, который становится настолько концентрированным, что повреждает тонопласт вакуоли. В дальнейшем происходит денатурация мембранных белков из-за потери свойственной им структуры: водородные связи разрываются, а сульфгидридная группа SH переходит в дисульфидную S – S. Это ведет к нарушению взаимосвязей между белками и фосфолипидами мембран. Сразу после этого нарушается работа калиевых насосов и всего механизма активного транспорта веществ. Происходит пассивная утечка сахаров и калия из клеток. Вслед за плазмалеммой нарушаются мембраны клеточный органелл, в первую очередь хлоропластов, митохондрий и лизосом, гидролитические ферменты которых производят дальнейшие разрушения цитоплазматических структур. Все эти изменения в структуре и биохимии клеток приводят к ее отмиранию. Вместе с тем даже в самые суровые зимы многие растения не погибают, с началом весны снова нормально функционируют, цветут и плодоносят. Морозостойкость у них связана с рядом физиолого-биохимических перестроек, направленных на сохранение структуры и свойств клетки. В природе устойчивость растений к морозам в течение года изменяется очень сильно. Летом морозоустойчивость наименьшая, зимой - наибольшая. Береза повислая зимой без повреждений выдерживает температуру – 650 С, а весной при начавшемся росте может погибнуть при температуре – 50 С. Это связано с тем, что зимой растения находятся в состоянии глубокого покоя, когда физиологические процессы сильно заторможены. С началом весеннего роста растения теряют способность переносить морозы. Отсюда можно сделать вывод, что морозоустойчивость и активная жизнедеятельность несовместимы. Закаливание –это обратимое физиологическое приспособление к низким отрицательным температурам. Физиологическая природа закаливания была раскрыта благодаря работам И.И. Туманова и его школы. Способность к закаливанию заложена в растении генетически и зависит от его происхождения. Растения южных широт к закаливанию не способны. Первая фаза закаливания происходит на свету при понижающихся плюсовых температурах (ночью до +20 С) и умеренной влажности. Ростовые процессы замедляются или полностью останавливаются. Особое значение в этот период имеет накопление сахарозы и других углеводов, расход которых резко снижается из-за замедления интенсивности дыхания и роста. Влияние сахара на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают концентрацию клеточного сока, снижают водный потенциал. Чем выше концентрация раствора, тем ниже точка его замерзания, поэтому накопление сахаров стабилизирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать. Сахара также оказывают защитное действие на мембранные белки клетки. Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 00 С) и не требует света, то есть для травянистых растений она может осуществляться и под снегом. Происходит образование специфических, устойчивых к обезвоживанию белков. Цитоплазма становится более проницаемой для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды уменьшается опасность внутриклеточного льдообразования. Лед образуется не в клетках, а в межклетниках и в гораздо меньших количествах. Таким образом в процессе закаливания возникает морозоустойчивость, которая определяется сложным комплексом физиолого-биохимических изменений. Зимостойкость Это комплексная устойчивость растений ко всем неблагоприятным факторам зимы (сильные морозы, оттепели, мощный снеговой покров, затопление почвы талой водой, ледяная корка и т.п.) В связи с этим зимой или ранней весной могут наблюдаться такие неблагоприятные явления, как выпревание, вымокание, выпирание, зимняя засуха. Выпревание встречается у озимых культур в местах с мощным снеговым покровом, под которым температура на поверхности почвы держится около 00 С. Здесь, как под шубой, при отсутствии фотосинтеза растения довольно интенсивно дышат и расходуют для этого почти все запасы питательных веществ. Из-за этих потерь растения сильно ослабевают к весне и могут погибнуть. Поэтому на полях иногда встречаются участки с разреженной озимью. Вымокание – это повреждение зимующих растений в ранневесенний период от застоя талой воды на поверхности почвы. Основная причина гибели – недостаток кислорода. При замерзании талой воды образуется ледяная корка, которая усиливает анаэробиоз и чисто механически повреждает растения. Выпиранием называется гибель озимых или сеянцев древесных растений на почвах с тяжелым механическим составом (глины и суглинки). Образующиеся в такой почве прослойки льда приподнимают верхние слои почвы, вызывая обрыв корневых систем, а после оттаивания почва оседает и растения «выпираются» на поверхность. Корневая система оголяется, быстро подсыхает на солнце и ветру и растение погибает. Меры борьбы с неблагоприятными явлениями зимы и пути повышения морозоустойчивости растений сводятся в основном к выведению более стойких сортов и совершенствованию агроприемов в сельском и лесном хозяйстве. Важную роль при этом выполняет снегозадержание, регулирующее водный режим почвы и внесение удобрений, особенно фосфорных и калийных