Кора головного мозга зрительная: обработка сигналов: введение

Системы нейронов сетчатки и латерального коленчатого тела выполняют анализ зрительных стимулов, оценивая их цветовые характеристики, пространственный контраст и среднюю освещенность в различных участках поля зрения. Следующий этап анализа афферентных зрительных сигналов выполняется системами нейронов зрительной коры. В каждой из трех областей затылочной коры полушарий головного мозга - в первичной зрительной коре, вторичной зрительной коре и третичной зрительной коре - представлена вся контралатеральная половина поля зрения. С помощью микроэлектродной регистрации электрической активности было обнаружено, что только часть клеток первичной коры имеют рецептивные поля, отвечающие на простые стимулы типа свет и темнота. Остальные клетки отвечают только на контуры определенной ориентации, изломы контуров и т.д. Таким образом, нейроны зрительной коры осуществляют высоко специализированную обработку зрительных сигналов.

Поведение человека во многом зависит от быстрого поступления зрительной информации об окружающей среде.

Формирование зрительных ощущений начинается с фиксации изображения, фокусируемого преломляющими средами глаза, на сетчатке - светочувствительной оболочке в задней части глаза.

Сетчатка фактически представляет собой часть головного мозга, вынесенную на периферию, для того чтобы преобразовывать кванты света в нервные импульсы. Свет поглощается светочувствительными пигментами, расположенными в фоторецепторах двух типов: палочках и колбочках. У человека сетчатка содержит приблизительно 100 млн палочек и 5 млн колбочек. Палочки функционируют ночью и в сумерках, а колбочки - днем; кроме того, колбочки отвечают за цветовосприятие и обеспечивают высокое пространственное разрешение сетчатки.

Большая часть колбочек локализована в желтом пятне - области сетчатки, отвечающей за центральные поля зрения. В центре желтого пятна располагается небольшое углубление - центральная ямка сетчатки, оно содержит только колбочки и обеспечивает наибольшую остроту зрения.

Под действием света фоторецепторы гиперполяризуются. После сложной обработки информации, в которой участвуют биполярные, амакринные и горизонтальные нейроны сетчатки, расположенные во внутреннем ядерном слое сетчатки, сигналы с фоторецепторов поступают на ганглиозные клетки. Именно здесь происходит окончательное преобразование зрительного изображения в непрерывно изменяющийся поток потенциалов действия, который распространяется к первичной зрительной коре, расположенной в затылочной доле.

В сетчатке расположены миллионы ганглиозных клеток, и следовательно, в каждом зрительном нерве проходят миллионы волокон. Аксоны ганглиозных клеток идут вдоль внутренней поверхности сетчатки, образуя слой нервных волокон, покидают глазное яблоко в области диска зрительного нерва и в составе зрительного нерва, а затем зрительного перекреста и зрительного тракта, достигают зрительных центров головного мозга.

Большинство волокон переключаются в латеральном коленчатом теле - релейном комплексе ядер таламуса. Отсюда выходят волокна к затылочной коре. Этот мощный афферентный ретиногеникулокортикальный путь обеспечивает нервную основу зрительного восприятия.

Значительно меньшая часть аксонов ганглиозных клеток идет к другим зрительным подкорковым ядрам, обеспечивающим различные вспомогательные функции. Так, дуга зрачкового рефлекса проходит через претектальные продолговатые ядра среднего мозга. Эти ядра посылают сигналы к ипсилатеральному и контралатеральному ядрам Вестфаля-Эдингера. Клетки ядер Вестфаля-Эдингера обеспечивают парасимпатическую иннервацию сфинктера зрачка через вставочный нейрон, расположенный в ресничном узле.

Регуляция суточных ритмов обеспечивается поступлением информации от сетчатки в супрахиазмальное ядро.

Установка взора и другие движения глаз обеспечиваются путем, идущим в верхние холмики.

Сигналы с сетчатки передаются также в так называемую дополнительную зрительную систему ствола мозга - группу небольших ядер, отвечающих за фиксацию взора и оптокинетический нистагм.

Наконец, сетчатка связана с большим зрительным ядром подушки таламуса, функции которого неизвестны.

Чтобы поместить и удержать изображение нужного объекта в центральной ямке, глаз постоянно движется. Эти непроизвольные движения управляются сложной эфферентной двигательной системой: движение каждого глазного яблока осуществляют шесть мышц, иннервируемых глазодвигательным, блоковым и отводящим нервами. Работа двигательных ядер этих нервов координируется нейронами варолиева моста и нейронами среднего мозга. Эти механизмы отвечают за медленные следящие движения глаз, саккады и фиксацию взора при изменении положения головы и тела.

Управление глазодвигательными центрами ствола мозга осуществляется с помощью нисходящих путей от обширных участков лобной коры и теменно-затылочной коры.

Рецептивные поля зрительной системы можно считать частями зрительного пространства (англ. visual space). Например, в качестве рецептивного поля одной фоторецепторной клетки можно рассматривать конус, охватывающий все возможные направления, с которых эта клетка способна воспринимать свет. Его вершина находится в центре хрусталика, а основание — в бесконечности зрительного пространства. Но традиционно зрительные рецептивные поля изображаются на плоскости — как круги, квадраты, прямоугольники… Подобные изображения по сути являются сечениями конуса, отвечающего рецептивному полю одной специфической клетки, плоскостью, в которой исследователь предъявлял конкретный визуальный стимул. Рецептивные поля бинокулярных нейронов первичной зрительной коры (или стриарной области — поле Бродмана 17, зрительная зона V1) не уходят в оптическую бесконечность, а ограничены определённым расстоянием от точки, в которую направлен взгляд — «точки фиксации глаз» (См. зона Панума — англ. Panum's area).

Рецептивные поля нейронов зачастую определяются как области сетчатки, освещение которых изменяет возбуждение конкретного нейрона. Для ганглионарных (ганглиозных) клеток сетчатки эта область включает все фоторецепторы — палочки или колбочки одного глаза, связанные с конкретной ганглионарной клеткой посредством синаптических контактов с биполярными, горизонтальными и амакринными (амакриновыми) клетками. Для бинокулярных нейронов зрительной коры (англ. visual cortex) рецептивные поля определяются как совокупность соответствующих областей сетчаток правого и левого глаза. Эти области могут быть закартированы по отдельности в каждой сетчатке (при закрывании другого глаза), но полностью связь каждой из областей с возбуждением исследуемого нейрона обнаруживается только в том случае, когда открыты оба глаза.

Хьюбел и Визель (например, Hubel, 1963) развили теорию о том, что рецептивные поля клеток каждого уровня зрительной системы формируются синаптическими соединениями с клетками более низкого иерархического уровня этой системы. В этом случае небольшие и просто устроенные рецептивные поля могут комбинироваться, формируя обширные и сложные рецептивные поля. Позднее нейробиологи усовершенствовали эту относительно простую концепцию, допустив, что нейроны низших уровней зрительной системы связаны обратными эфферентными связями с нейронами более высоких уровней.

В настоящее время составлены карты рецептивных полей для клеток всех уровней зрительной системы — от фоторецепторов и ганглионарных (ганглиозных) клеток сетчатки — до нейронов латерального (наружного) коленчатого тела, первичной и экстрастриарной зрительной коры. Исследования, основанные лишь на ощущениях, не могут дать полной картины для понимания феномена зрения, поэтому здесь, также как и при изучении мозга, должны применяться электрофизиологические методы — тем более, что в эмбриогенезе млекопитающих сетчатка возникает в процессе дальнейшей дифференциации латеральных выпячиваний промежуточного мозга (так называемых глазных пузырей).

Зрительное поле представляет собой область, видимую обоими глазами в тот момент, когда они и голова неподвижны. При таком условии левая половина зрительного поля проецируется на носовую половину сетчатки левого глаза и височную половину сетчатки правого глаза. Соответственно, правая половина зрительного поля проецируется на носовую половину сетчатки правого глаза и височную половину сетчатки левого глаза. Поскольку оптическая система глаза перевертывает изображение, верхняя половина зрительного поля проецируется на нижнюю половину сетчатки, а нижняя половина зрительного поля — на верхнюю половину сетчатки. При дальнейшей переработке информации в наружном коленчатом теле и первичной зрительной коре сохраняются все пространственные координаты зрительного поля: каждая область сетчатки связана с соответствующим представительством в коре, что называется ретинотопией