Организация нейронов в нервные сети. Межнейронные связи. Классификация синапсов

Принципы кооперативного поведения нейронов в сети предполагают, что совокупность взаимосвязанных элементов обладает лучшими возможностями функциональных перестроек, то есть на уровне нейронной сети происходит не только преобразование входной информации, но и оптимизация межнейронных отношений, при водящая к реализации требуемых функций информационно-управляющей системы.

Следует различать два вида межнейронных связей:

1) локальный – синаптический

2) «диффузный, несинаптический», осуществляющийся посредством влияния на окружающие клетки циркулирующих в межклеточных пространствах нейроактивных веществ.

Они оказывают модулирующее действие на электрогенез и многие жизненно важные процессы в нервных клетках.

Синапс (от греч. sinapsis – прерывать) – специализированный, изолированный глиальной оболочкой контакт между нейронами, где происходит передача возбуждения от одной клетки к другой. Нередко синапсом также называют свободный от глиальной оболочки транзиторный участок аксона (обычно варикозность), где происходит передача возбуждения на отростки или тело нейронов (касательный синапс) или на прилежащие эффекторные ненервные клетки – мышечные (нейро-мышечный синапс), эпителиальные (нейро-эпителиальный синапс) и т. д.

Понятие синапса было введено на основании физиологических наблюдений Шеррингтоном в 1897 г. Морфологически они выявились методами импрегнации солями серебра и золота по методу Гольджи-Дейнека, а также при окраске метиленовым синим по методу А.С. Догеля. Окончательное подтверждение их наличия было осуществлено только в середине нашего столетия с помощью электронного микроскопа. Тем самым была завершена многолетняя и плодотворная дискуссия между сторонниками «нейронной теории» строения нервной системы, согласно которой, нервная клетка считалась основной структурной и функциональной единицей, и сторонниками «ретикулявисткой теории», которые провозглашали постулат о непрерывном соединении отростков нейронов в единую «сеть или синцитий».

Синапсы, как выяснилось, обладают, с одной стороны, стабильной пространственной организацией, с другой - высокой пластичностью и считаются ключевым местом коммуникации между нейронами, нейронами и другими клетками. В головном мозге человека содержится приблизительно 1018химических синапсов, а плотность расположения синапсов, например, в коре полушарий большого мозга может достигать 109/мм3.

Классификация синапсов

В нервной системе описано два вида синаптических контактов:

1) электрические синапсы

2) химические синапсы.

Первые типичны для межнейронных связей в нервной системе низших позвоночных и для нейроглиальных клеток, формирующих своеобразные сплетения из астроцитов и олигодендроцитов. Они также встречаются в нервной системе высших позвоночных и человека. Вторые распространены в нервной системе всех животных, хотя прослеживается четкая эволюционная тенденция к увеличению их предтавительства в нервной системе высших позвоночных и беспозвоночных животных.

Электрический синапс соответствует по своему строению щелевидному контакту (нексусу, gapjunction). Он способен проводить возбуждение благодаря межклеточным порам, образованных белковым комплексом - коннексоном, состоящим из шести трансмембранных белков – коннексинов. Диаметр пор позволяет клеткам свободно обмениваться не только неорганическими ионами (что и определяет электрогенез этих контактов), но и достаточно крупными молекулами, в том числе белками и даже, возможно, низкомолекулярными РНК.