Влияние глобального увеличения углекислого газа в атмосфере на лесные экосистемы

Хотя позитивная реакция деревьев на возрастание концентрации углекислоты часто преувеличивается – если не принимаются во внимание абиотические и биотические экологические факторы, большинство экосистем, тем не менее, реагируют положительно в смысле повышения выхода углерода в ответ на увеличение углекислоты в атмосфере по сравнению с текущим уровнем окружающей среды. Увеличение концентрации углекислоты в теплицах служит известным приемом повышения интенсивности и продуктивности фотосинтеза.
Удвоение концентрации CO2 в атмосфере может непосредственно влиять на деревья через: 1) снижение обмена через устьичный аппарат и 2) усиление фотосинтеза. В большинстве случаев это приведет к усилению прироста деревьев и эффективности водопоглощения.
Исходя из физиологических особенностей пользу от повышения СО2 могут извлечь С3-растения, к которым относятся практически все деревья и многие из основных сельскохозяйственных культур: рис, пшеница, картофель, бобовые.
У С3-растений на первой стадии фиксации молекула СО2 связывается с рибулозодифосфатом, содержащим 5-углеродный сахар. В результате реакции, происходящей под действием фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы, образуется короткоживущее нестабильное соединение, включающее 6-углеродный сахар. Оно распадается на два производных, которые содержат по три атома углерода - отсюда и название “С3-растения”. С диоксидом углерода за активный центр рибулозодифосфаткарбоксилазы конкурирует кислород атмосферного воздуха. Если побеждает О2, растение теряет энергию, так как во время утилизации кислорода не происходит фиксации СО2. По мере же увеличения концентрации углекислого газа вероятность его “выигрыша” в конкуренции с О2 за связывание с активным центром фермента повышается. Действительно, в ряде экспериментов, когда концентрация СО2 устанавливалась на уровне 600 ppm, фотореспирация снижалась на 50%, а ее ограничение означает, что растение может использовать больше своей энергии на построение тканей. Однако у этих растений в условиях возросшей концентрации СО2 повышенный фотосинтез наблюдается в начальной стадии экспериментов, но после временной активации наступает его торможение. Транспортная система растения полигенна, зависит от многих факторов (энергетических, гормональных и др.) и не может быстро перестроиться. Поэтому при длительном воздействии на растение СО2 в условиях повышенной концентрации фотосинтез снижается из-за избыточного накопления крахмала в хлоропластах (Мокроносов, Гавриленко, 1992).
Высокое содержание СО2 в воздухе может быть неблагоприятным для так называемых С4-растений, первые продукты фотосинтеза которых - соединения из четырех атомов углерода: яблочная и аспарагиновая кислоты, оксалоацетат. К этому классу относятся многие травы сухих, жарких тропических и субтропических областей, сельскохозяйственные культуры - кукуруза, сорго, сахарный тростник и др. У С4-растений имеется добавочный механизм карбоксилирования - своеобразный насос, концентрирующий СО2 вблизи активного центра фермента, позволяющий этим растениям хорошо расти при обычных концентрациях диоксида углерода. У С4-растений в обычных условиях энергозатраты на фотореспирацию значительно ниже и эффективность фотосинтеза поэтому выше, чем у С3-растений. Примерно то же происходит и при фотосинтезе, характерном для типичных суккулентов. Его называют САМ-фотосинтезом (Crassulacean Acid Metabolism). САМ-растения подобно С4-растениям используют и С3, и С4-пути фотосинтеза, но отличаются от С4-растений тем, что для них характерно разделение этих путей только во времени, но не в пространстве, как у С4-растений.
Отмечаемое в литературе снижение интенсивности фотосинтеза после его первоначального увеличения до уровня, что наблюдается у растений, живущих в атмосфере с нормальным газовым составом, находит объяснение в регуляторном действии углекислого газа на ростовую функцию растения (Алексеев, Киселева, Чернова, 1999). Длительное выдерживание растения при высокой концентрации СО2 сопровождается увеличением площади листьев, стимуляцией роста побегов второго порядка, относительным возрастанием доли корней и запасающих органов в растении, усилением клубнеобразования. Ростовая функция усиливается за счет формирования нового фотосинтетического аппарата. Это свидетельствует о “двойной” роли СО2 как субстрата в процессе фотосинтеза и как регулятора ростовых процессов. При повышении уровня углекислого газа в атмосфере устанавливается новое стационарное состояние системы, соответствующее новому уровню углекислоты, что и приводит к росту урожая преимущественно за счет увеличения объема всей фотосинтетической системы и в меньшей степени за счет интенсивности фотосинтеза на единицу площади листа.
Поскольку атмосферный углекислый газ частично поглощается осадками и поверхностными пресными водами, в почвенном растворе повышается содержание СО2 и как следствие этого происходит подкисление среды. При культивировании проростков пшеницы 2-3-кратное превышение над нормальным содержания растворенного углекислого газа сопровождалось торможением роста корней растений с изменением их морфологии (Алексеев, Киселева, Чернова, 1999). Первоначальное повышение концентрации СО2 в питательной среде вело к стимулированию наземной и корневой массы растений пшеницы.
Таким образом, с увеличением концентрации углекислоты С3-растения оказываются в более выгодном положении, чем С4- и САМ-растения, а это в свою очередь может иметь весьма серьезные последствия. Многие С4-растения станут редкими, или им грозит вымирание. В агроэкосистемах при выращивании С4-растений, например кукурузы или сахарного тростника, повышенная концентрация СО2 может привести к падению их продуктивности, преимущество же получат сорняки, которые представлены в основном С3-растениями (Алексеев, Киселева, Чернова, 1999). В результате возможно значительное снижение урожая.
Что касается прогнозов урожайности основных сельскохозяйственных культур для России, то происходящий рост средних приземных температур воздуха и рост СО2 в атмосфере, казалось бы, должны иметь положительный эффект. Воздействие только роста углекислого газа в атмосфере может обеспечить рост продуктивности ведущих сельскохозяйственных культур - С3-растений (хлебных злаков, картофеля, свеклы и др.) - в среднем на 20-30%, тогда как для С4-растений (кукурузы, проса, сорго, амаранта) этот рост незначителен (Мокроносов, 1994).
Многофакторность взаимодействия в биосфере затрудняет моделирование процессов и не позволяет однозначно говорить о положительном эффекте роста СО2. Было установлено, что насыщение приземного слоя атмосферы толщиной до 1 м избытком СО2 может откликнуться “эффектом пустыни”. Этот слой поглощает восходящие тепловые потоки, поэтому в результате его обогащения диоксидом углерода (в 1.5 раза в сравнении с нынешней нормой) локальная температура воздуха непосредственно у земной поверхности станет на несколько градусов выше средней температуры. Интенсивность испарения влаги из почвы увеличится, что приведет к ее иссушению (Скурлатов, 1994).
Эксперимент, в котором исследовалось воздействие роста содержания углекислого газа в атмосфере на деревья, выявил существенные изменения в физиологических процессах, росте и накоплении биомассы (Mooney et al., 1999; Aber et al., 2001). При изменении концентрации СО2 в широких пределах, в растениях, представляющих наиболее северные леса умеренной полосы, усилился фотосинтез (Eamus and Jarvis, 1989; Bazzaz, 1990; Mohren et al., 1996; Long et al., 1996; Kozlowski and Pallardy, 1997). Обзор экстенсивных экспериментов по изучению углекислотного обогащения показала различную, но позитивную реакцию в процессе накопления растительной биомассы. (Ceulemans and Mousseau, 1994; Saxe et al., 1998; Mooney et al., 1999).
В экспериментах, не предусматривавших экологический стресс, накопление биомассы было существенней для хвойных (130%), чем для лиственных видов (только 49%-й рост) при повышенном содержании СО2 (Saxe et al.,1998). Широкий спектр реакций растительности включал, в частности, взаимодействие отклика на повышение концентрации углекислоты с другими экологическими факторами (Johnson et al., 1998; Curtis and Wang, 1998; Mooney et al., 1999; Stitt and Krapp, 1999; Morison and Lawlor, 1999). В последних полевых экспериментах получено существенное (25%) ускорение роста леса при постоянно увеличивающейся концентрации СО2 для Pinus taeda L. в Северной Каролине (Delucia et al., 1999).
Важный вопрос, - как долговременны такого рода усиленные реакции? Наблюдавшаяся акклиматизация или понижающая регуляция уровней фотосинтеза (Long et al., 1996; Lambers et al., 1998; Rey and Jarvis, 1998) были отнесены к физиологическому отклику - накопление фотосинтетических резервов (Bazzaz, 1990) или морфологическому отклику - изменения у деревьев (Pritchard et al., 1998; Tjoelker et al., 1998). Снижение уровней фотосинтеза объяснялось также как результат водного стресса или стресса питания, возникающего в выращенных в горшках саженцах в связи с ограничением роста корней (Will and Teskey, 1997a; Curtis and Wang, 1998). Понижающая регуляция была зафиксирована в низкотемпературных системах (Арктическая тундра), где изначальный рост общего выхода углеродной массы снижаются после трех лет пребывания в атмосфере, обогащенной углекислотой (Shaver et al., 1992; Mooney et al., 1999). Понижающая регуляция вероятна в регионах, где доступ продуктов питания не усиливается с ростом содержания углекислого газа. Последние обобщения данных крупномасштабных полевых экспериментов, связанных с воздействием углекислоты показали, что, с учетом некоторых отклонений, реакция деревьев на СО2 – для этих краткопериодических исследований – постоянна (Norby et al., 1999). Была исследована также реакция деревьев близ поверхностных выходов глубоких геотермальных струй; установлено, что 26-процентный рост сохранялся в течение трех десятилетий воздействия атмосферы с повышенным содержанием углекислоты.
В краткосрочном плане, изменения в физиологии растений, похоже, являются основной реакцией на повышенное содержание углекислоты, сильно зависящей от местных природных условий, таких, как водный стресс, наличие питательных элементов, индивидуальными видовыми особенностями (Egli and Korner, 1997; Tjoelker et al., 1998; Berntson and Bazzaz, 1998; Crookshanks et al., 1998; Kerstiens, 1998). В долгосрочной перспективе, видовое разнообразие лесов определяет конкретную реакцию последних (Mooney et al., 1999).
В условиях повышенного содержания углекислого газа, эффективность использования воды (WUE) нарастает, что приводит к росту влажности почвы. Повышенная влажность почвы – как показано – является важным фактором повышения выхода углеродной массы в водно-лимитированных экосистемах (Mooney et al., 1999). Хотя еще нет ясности в вопросе о том, уменьшается ли устьичная проводимость при росте концентрации СО2, (Long et al., 1996; Will and Teskey, 1997; Saxe et al., 1998; Curtis and Wang, 1998), WUE нарастает вне зависимости от устьичной проводимости (Aber et al., 2001). С постоянной проводимостью, возросшая концентрация атмосферной углекислоты приводит к ускорению накопления углеродной массы при постоянной потере воды. Если проводимость уменьшается, складывается баланс между нарастанием накопления углерода (которое несколько замедляется за счет падающей проводимости) и снижением потери воды (также замедляемой за счет уменьшенной проводимости). Экспериментальные исследования особо фокусировались на реакции на уровне листьев. Надо сказать, что физиологическая реакция, наблюдаемая на одном уровне (лист), не обязательно предполагает аналогичную реакцию на уровне более высоком (полог, водосборный бассейн). Имеются свидетельства того, что сокращение устьичной проводимости у древесных саженцев не имеет места у взрослых деревьев (Ellsworth, 1999; Mooney et al., 1999; Norby et al., 1999).
В условиях повышенной температуры воздуха и удвоенной концентрации углекислоты отмечается усиленная гомеостатическая приспособленность лиственных пород деревьев по сравнению с таковыми хвойных (Максимов, Койке, 1999). Продукционный процесс якутских и японских популяций деревьев в условиях возможного потепления климата будет в основном лимитирован эндогенными факторами - устьичной проводимостью, а также экзогенными - обеспеченностью растений влагой и минеральными органогенами, особенно азотом.
Наиболее спорными представляются данные о благотворности роста СО2 для древесных растений. Повышение концентрации СО2 в атмосфере даже без учета глобального потепления способно привести к значительному изменению структуры и функционирования экосистем, что может быть неблагоприятно для растений. Положительная реакция на повышенное содержание углекислого газа в воздухе, наблюдаемая у отдельного растения, вовсе не обязательно означает, что будет иметь место усиленный рост растительных сообществ в целом.
Изменение аллокации углерода в растениях ведет к серии структурных и функциональных изменений (водный режим, транспирация, осморегуляция), которые определяют засухоустойчивость древесных пород (Guehl et al., 1999). Таким образом, эти явления должны быть учтены при прогнозировании реакций древесных пород на изменение климата, в частности, на более засушливые летние периоды в зоне умеренного климата.
Изменение концентрации СО2 должно быть строго сбалансировано с потреблением азота, фосфора, других питательных веществ, света, воды в продукционном процессе без нарушения экологического равновесия (Алексеев, Киселева, Чернова, 1999). Нарушение баланса безусловно скажется на устойчивости и продуктивности.
Многолетние изменения прироста по площади сечения, сопоставленные с динамикой температуры северного полушария, выявляют ре­гиональные особенности этой связи: в субарктической зоне прирост по площади сечения тесно свя­зан с изменениями температуры северного полушария (R= +0.81-0.93), в подзоне северной тайги, связь между многолетними изменениями прироста по площади сечения и температурой отрицательная (R= -0.83-0.92) за исключением наиболее теплого периода (1925-1965 гг.), для которого связь положительная (R = +0.80-0.87), в подзоне средней тайги связь практически отсутствует, но в период потепления так же положительная (R= +0.63-0.71) (Шашкин, Ваганов, 2000).
Реконструкция годичных температур в северном полушарии на основе ширины годичных колец деревьев Северной Америки, Скандинавии, Сибири и Монголии показывает, что годичные температуры возрастали в начале XX века, достигнув пика к середине 1940-х гг., затем они несколько понизились в 1950-е и 1960-е гг., но в 1990-е гг. достигли максимального уровня за последние три века (Juday, Jacoby, D'Arrigo, 1999). В настоящее время стресс из-за засухи, отчасти возникшей благодаря повышению температуры, является фактором, ограничивающим рост деревьев во многих северных местообитаниях. Нынешнее потепление в сочетании с более засушливыми сезонами в некоторых местообитаниях изменяет реакцию части бореальных лесов на климат. Если в прежние столетия самые северные деревья бореального леса увеличивали прирост в ответ на потепление климата, то теперь некоторые из них лучше растут в более прохладные годы, чем в более теплые.
Для систематизации многочисленных результатов исследований опубликованные данные представлены в таблице 1. В целом рост температур и концентрации СО2 способствует увеличению продуктивности.

Таблица 4.1 – Изменение продуктивности древесных растений, фитоценозов

На рисунке 22 приведена графическая интерпретация 279 экспериментальных исследований, в которых растения всех типов выращивались в условиях стресса (пустые кружки) и без стресса (жирные кружки). больший стимулирующий эффект рост СО2 производит на растения, произрастающие в более засушливых (стрессовых) условиях.

Ограниченные ресурсы

Рисунок 4.1 - Обобщенные данные 279 экспериментальных исследований влияния увеличения содержания СО2 в атмосфере(Robinson et al., 1998).