Происхождение

Основы микроморфологии почв

Наряду с морфологическим изучением почвы по внешним при­знакам используют и микроморфологический метод.

Микроморфология позволяет определить микросложение и микроструктуру почвы, т. е. соотношение и взаимное расположе­ние почвенных частиц и слагающего почву материала, характер пористости, состав отдельных микрокомпонентов. Исследования проводят с помощью микроскопа в почвенных шлифах — тончай­ших срезах, изготовленных из ненарушенных образцов почвы. Микроморфологический метод был разработан австрийским поч­воведом Вальтером Кубиеной. В России творческое развитие мик­роморфология почв получила в работах Е. И. Парфеновой, Г. В. Доб­ровольского, С. А. Шобы и др.

По В. Кубиене, материал твердой фазы почвы, или матрица, подразделяется на скелет и плазму.

Матрица почвы представляет собой основу, состоящую из по­чвенных частиц и микроагрегатов, включая поры между ними, каркас.

Скелет почвы состоит из частиц крупнее коллоидных. Это ин­дивидуальные зерна, обломки, в основном первичных минералов, кремневые и органические частицы почвы.

Контрольные вопросы и задания

1. Из чего состоит минеральная часть твердой фазы почвы? 2. Что такое вывет­ривание? 3. Назовите типы выветривания. Что такое кора выветривания? 3. Как классифицируются горные породы? 4. Что такое первичные и вторичные минера­лы? 5. Какова классификация почв по гранулометрическому составу? 6 В чем зак­лючается агрономическое значение гранулометрического состава почв?

Лекция№ 5

Тема: Органическая часть твердой фазы почвы

План

5.1. Происхождение

5.2. Гумус как специфическое органическое вещество почвы, его коллоидно-химическая природа

5.3. Состав органической части почвы

5.4. Гумусовое состояние почв

5.5. Агрономическое значение органической части почвы и ее энергетическая оценка

Органическая часть твердой фазы почвы представляет собой остатки растительных и животных организмов и продуктов их превращения, среди которых гумус занимает ведущее положение. Эта часть определяет качество почвы, ее плодородие. С количеством и составом органической части теснейшим образом связаны физические и химические свойства почвы, уровень уро­жайности сельскохозяйственных культур. Поэтому предмет особой заботы агрономов — баланс органического вещества в почве, рас­ширенное его воспроизводство.

Источник формирования органической части почвы. Таким ис­точником является растительный и животный мир, населяю­щий ее. Остатки зеленых растений поступают в почву в виде наземного опада и отмирающей корневой системы. В лесных поч­вах основным источником пополнения органической части слу­жит наземный опад, так как корни древесной растительности многолетние и доля их ежегодного отмирания невелика. Коли­чество наземного опада (лесной подстилки) в лесах зависит от природной зоны, а также от состава, возраста и густоты насаж­дения, степени развития травяного и мохового покрова. Так, растительные сообщества арктической тундры ежегодно оставля ют опад в 1 т/га, а растительные сообщества березняков и дуб­рав — соответственно 7 и 6 т/га.

Источник пополнения органической части почвы. В безлесных ре­гионах основным источником пополнения органической части почвы является травянистая растительность. Ввиду того что на­земная часть травянистых растений почти полностью отчуждает­ся, пополнение органической части происходит за счет корневой системы и растительных остатков. Масса их зависит от условий зоны, состава и возраста травянистой растительности. В степной зоне в метровом слое почвы масса корней составляет 8—28 т/га, в зоне пустынь — 3—12 т/га. Травянистая растительность в зоне хвой­ных и смешанных лесов на суходольных лугах накапливает от 6 до 13 т/га корней в метровом слое почвы. Распределение корней по профилю различных почв неодинаково.

В подзолистых почвах таежно-лесной зоны главная масса кор­ней сосредоточена в верхней части профиля, в почвах лесостеп­ной, степной и пустынно-степной зон корни распределены более равномерно. Наряду с корневой массой источником формирова ния органической части почвы являются наземные остатки травя­нистой растительности. Однако на территории сельскохозяйст­венных угодий масса их невелика, причем большая часть отчужда­ется человеком.

Важнейший источник пополнения органической части по­чвы — почвенные беспозвоночные животные. Средняя биомасса их под ненарушенной естественной растительностью возрастает от зоны тундры к широколиственным лесам и уменьшается в пус­тыне.

Различия источников поступления органического вещества по­чвы определили не только качественные, но и количественные особенности органической части почв. Химический состав орга­нических остатков весьма разнообразен. Большую часть их массы (75—90 %) составляет вода.

В состав сухого вещества входят углеводы, бел­ки, лигнин, липиды, воска, смолы, дубильные вещества и многие другие соединения, а также зольные вещества.

Углеводы. К группе углеводов относятся соединения, широко распространенные в растительном мире. Их подразделяют на три группы: моносахариды, дисахариды и полисахариды. Из них в ра­стительных остатках в большом количестве содержатся лишь по­лисахариды, из которых наиболее распространена клетчатка, или целлюлоза (CgHioOs). Клетчатка входит в состав клеточных сте­нок и содержится в растительных остатках в большом количестве. К подгруппе полисахаридов относятся гемицеллюлозы — веще­ства, сопутствующие клетчатке.

К группе полисахаридов относится также хитин, который представляет собой аналог клетчатки, но содержит азот. Он входит в состав клеточных оболочек грибов, а также насеко­мых.

Лигнин. Входит в группу высокомолекулярных соединений сво­еобразного химического строения, мало отличающихся друг от друга. По элементарному составу лигнин по сравнению с клетчат­кой имеет более высокое содержание углерода и более низкое — кислорода. Лигнин входит в состав клеточных стенок в виде про­питывающего вещества. Содержание его в растительных остатках может достигать 40 %.

Азотистые вещества. Большая часть их в растениях представле­на белками, или протеинами. Белки составляют главную часть протоплазмы клеток и их ядер. Их содержание в растениях колеб­лется от 0,6 до 14,8 %, в грибах и бактериях соответственно 10—50 и 40—80 %. К числу азотистых соединений (небелковой природы) относятся хлорофилл и алкалоиды.

Жиры и близкие к ним вещества. Содержание жиров в раститель­ных остатках невелико. Они образуют запасные вещества главным образом в семенах и плодах. Более высокое содержание жиров в низших организмах: водорослях, грибах, бактериях. Близки к жи­рам различные воска, выполняющие функции защитных веществ. Они представляют собой сложные эфиры жирных кислот и одно­атомных высокомолекулярных спиртов. Содержание их в расти­тельных остатках незначительно.

Смолистые вещества. Могут иметь различное химическое стро­ение и являются полимеризрванными кислородными производ­ными терпенов типа кислот, спиртов и т.д.

Дубильные вещества. Представляют собой довольно многочис­ленную группу соединений, которые являются в основном про­изводными многоатомных фенолов. Дубильные вещества содер­жатся почти во всех растениях. Однако в низших и однодольных травянистых растениях их мало. Значительное количество ду­бильных веществ находится в древесине и коре некоторых де­ревьев, а также в полукустарниках семейства вересковых. При отмирании клеток дубильные вещества окисляются и приобрета­ют бурую окраску.

Вещества покровных тканей. В состав покровных тканей входят суберин, кутин, спорополленины. Необходимо отметить их боль­шую устойчивость к химическим реагентам и воздействию микро­организмов, благодаря чему эти соединения и состоящие из них растительные остатки хорошо сохраняются.

Зольные вещества. Это вещества, остающиеся после сжигания растений и растительных остатков. Содержание золы в расти­тельных остатках сильно меняется. В среднем оно равно 5 % мас­сы сухого вещества растительных остатков. Основную массу золы составляют кальций, магний, калий, натрий, кремний, фосфор, сера, железо, алюминий, марганец, хлор. В малых количествах в ней встречаются микроэлементы: йод, цинк, бор, фтор и др. В зо­ле древесных растений больше кальция, а в золе травянистых — калия.

5 .2. Гумус как специфическое органическое вещество почвы, его коллоидно-химическая природа

Отмершие органические остатки поступают на поверхность по­чвы или в почву и там подвергаются различным процессам пре­вращения. Эти процессы направлены на минерализацию органи­ческих остатков до образования углекислоты и воды. Однако часть их (10—30 %) минерализуется не сразу, превращаясь в относитель­но устойчивые гумусовые вещества. Процессы превращения орга­нических остатков можно объединить в 3 группы.

1. Химические процессы, совершающиеся вне клеток живых
организмов, преимущественно под влиянием ферментов, или эн­зимов, оставшихся в органических остатках, и при участии мине­ральных катализаторов.

2. Процессы, протекающие при участии живущих в почве жи­вотных.

3. Процессы, происходящие под влиянием микроорганизмов.
Все эти процессы протекают паралельно, тесно переплетаясь и взаимно влияя друг на друга. Поэтому определить степень участия каждого из них в превращении органических остатков довольно трудно.

Химические превращения, совершающиеся вне клеток живых организмов. В живых организмах имеются различные энзимы. После смерти организма энзимы не сразу теряют активность и яв­ляются причиной различных изменений, происходящих в разлага­ющихся растительных остатках. К числу таких изменений можно отнести окисление некоторых ароматических соединений. Оно происходит при участии окислительных ферментов — оксидаз и вызывает побурение и почернение растительных остатков. Окис­ляются дубильные вещества, переходя в флобафены, имеющие красный цвет, которые могут быть источником образования гуминовой кислоты, относящейся к группе гумусовых веществ. При­мерно такие же процессы наблюдаются при окислении лигнина и ароматических аминокислот с образованием гуминовой кислоты и гумусоподобных веществ и т. д.

С энзимами связаны и реакции соединения Сахаров с амино­кислотами, дубильных веществ с белками, белков с лигнином. Так, реакция соединения между моносахаридами и аминокисло­тами приводит к образованию черных, нерастворимых в воде со­единений коллоидной природы, весьма похожих на естественные гумусовые вещества. Существенной частью этой реакции является взаимодействие между сахаром и амидной группой. Реакция меж­ду белками и дубильными веществами приводит к образованию нерастворимых продуктов, устойчивых к разложению микроорга­низмами.

Реакция белков с лигнином заключается во взаимном осаждении белков и лигнина. Образующийся при этом лигнопротеиновый комплекс имеет сходство с гуминовой кислотой. Однако счи­тать эту реакцию единственным источником гумуса в почве оши­бочно.

Все перечисленные реакции способствуют образованию темно-окрашенных продуктов полимеризации, возникающих в результа­те ферментативного окисления различных соединений.

Процессы превращения органических остатков при участии по­чвенных животных. Почва служит средой обитания для большого числа различных животных — от простейших до млекопитающих. В ней наиболее распространены дождевые черви, многоножки, личинки двукрылых и жуков, взрослые жуки, моллюски, муравьи. Число их на 1м² лесной почвы может достигать нескольких ты­сяч

Воздействие живущих в почве животных на растительные ос­татки заключается в измельчении, способствующем более быстро­му разложению, и в перемешивании растительных остатков с ми­неральной частью почвы, а также в биохимической переработке остатков, которые являются для почвенных животных пищей. Не усвоенная животными часть остатков выбрасывается ими в виде экскрементов, обогащенных кишечной бактериальной флорой. В экскрементах органические вещества тесно перемешаны с мине­ральными частицами пищи. Экскременты почвенных животных обогащены также доступными формами азотной и зольной пищи, биогенным кальцитом, что улучшает ее структурность и уменьша­ет кислотность.

Особенно велико значение дождевых червей в превращении органических остатков. По наблюдениям Ч. Дарвина, общее коли­чество почвенной массы, ежегодно пропускаемое дождевыми чер­вями через пищеварительный канал, может достигать 25 т/га. Об­щее количество органического вещества, ежегодно поедаемого и перерабатываемого дождевыми червями, доходит до 1 т/га. В лес­ных почвах дождевые черви перерабатывают до 30 % и более об­щей массы ежегодного растительного опада. В таких случаях лес­ная подстилка не накапливается и к концу лета нередко почти вся исчезает. При этом в почве образуется хорошо выраженный гуму­совый горизонт, в котором органическое вещество — гумус тесно связан с минеральной частью почвы.

Важную роль в гумусообразовании играют почвенные беспоз­воночные животные. Возрастание численности беспозвоночных сопровождается повышением содержания гумуса.

В дубовом лесу при исключении беспозвоночных процесс раз­ложения лесного опада проходил очень медленно. За 140 сут при благоприятной погоде под влиянием только грибов и бакте­рий разложилось всего 9 % весеннего опада дуба, а при совмест­ном действии с почвенными животными — 55 %. В целом за год разложение весеннего опада дуба при участии почвенных животных проходило примерно в 3, а за теплый период до 6 раз быстрее. Аналогичным было и влияние беспозвоночных на разложение осеннего опада в сухие и влажные годы.

Процессы превращения органических остатков при участии микроор­ганизмов. Деятельность микроорганизмов — один из важнейших фак­торов разложения и превращения органических остатков в почве.

Количество микроорганизмов в почве велико. Масса живых бактерий в слое 0—25 см доходит до 5—7 т/га. Наибольшее коли­чество их концентрируется в ризосфере, т. е. в прикорневой части почвы.

В почве встречаются следующие группы микроорганизмов: бактерии, грибы, водоросли, простейшие и ультрамикробы. Боль­шая часть бактерий принадлежит к гетеротрофным, т. е. требую­щим для своего существования готовое органическое вещество.

По отношению к кислороду бактерии разделяют на две группы: аэробные, требующие для своего существования свободный кисло­род, и анаэробные, не требующие его.

Из почвенных грибов наиболее распространены плесневые грибы и актиномицеты. Масса грибов в почве меньше, чем масса бактерий. Грибы и актиномицеты — гетеротрофы. Будучи в боль­шинстве случаев аэробными организмами, они развиваются пре­имущественно в верхних горизонтах почвы. Наиболее благоприят­ная реакция среды для грибов кислая (рН 4), для актиномицетов — нейтральная и слабощелочная (рН 7,0—7,5).

Водоросли, встречающиеся в почве, относятся к зеленым, синезеленым и диатомовым. По численности они могут не усту­пать грибам. Водорослей больше под травянистой и меньше под хвойной растительностью. Это автотрофные организмы, создаю­щие органическое вещество. Но они могут жить и в глубоких сло­ях почвы, куда свет не доходит. В этом случае они ведут себя как гетеротрофы.

Простейшие также в значительном количестве имеются в почве. Пищей для них служат бактерии и частично грибы, но они могут питаться и растительными остатками.

Для разложения и превращения растительных остатков необхо­димы грибы и бактерии. У этих организмов нет органов пищеварения. Питательные вещества поступают в них осмотически через всю поверхность тела, поэтому источником пищи для бактерий и грибов могут быть только водорастворимые органические соединения, та­кие, как сахара и аминокислоты. Однако основная масса поступаю­щих в почву органических остатков состоит из нерастворимых в воде веществ: клетчатки, лигнина, гемицеллюлоз, белков и др.

Микробы могут использовать для своего питания нера­створимые в воде соединения, переводя их в растворимое состоя­ние. Микроорганизмы осуществляют этот процесс с помощью экзоэнзимов, выделяемых ими в окружающую среду, происходит гидролиз нерастворимых органических соединений. Например, клетчатка в процессе гидролиза распадается на молекулы глюко­зы, белки — на аминокислоты, гемицеллюлозы — на пяти-шести-атомные сахара и т. д. Продукты гидролиза растворимы в воде и могут использоваться микробами.

Часть (до 25 %) продуктов распада расходуется микроорганиз­мами на построение их тел. Этот процесс называют микробным синтезом. Другая часть продуктов гидролиза (75—80 %) расходует­ся микроорганизмами как энергетический материал, при окисле­нии которого выделяется необходимая для их жизни энергия. Не­большую часть этой энергии микробы используют в процессе микробного синтеза, остальная — рассеивается в пространстве.

Процесс разложения отдельных органических соединений состоит в следующем: клетчатка легко разлагается под влиянием микробов в аэробных условиях до полной минерализации с образованием углекислоты и воды. В анаэробных условиях клетчатка разлагается также довольно быстро, причем продуктами распада являются, с одной стороны, масляная и уксусная кислоты, с другой — водород и метан.

Гемицеллюлозы разлагаются микроорганизмами легче и быст­рее, чем клетчатка. В аэробных условиях они подвергаются полно­му окислению до углекислоты и воды. При этом наряду с разложе­нием гемицеллюлоз, находящихся в отмерших растительных ос­татках, происходит их синтез в теле микробов. При анаэробных условиях гемицеллюлозы разлагаются не до конца. При их разло­жении в большом количестве образуются органические кислоты — муравьиная, уксусная, масляная.

Лигнин более устойчив к разложению микроорганизмами. Часть лигнина претерпевает ряд изменений, в результате которых образуются гуминовые вещества. Эти изменения заключаются главным образом в окислении и дегидратации (потере воды). При этом уменьшается число метоксильных групп и, наоборот, увели­чивается число фенольных, появляются карбоксильные группы. Совокупность этих изменений — гумификация приводит к пре­вращению лигнина в гуминовую кислоту. Однако это не един­ственный путь образования гуминовой кислоты в почве, так как не весь лигнин превращается в гуминовую кислоту.

Таким образом, превращение органических остатков представ­ляет собой совокупность различных процессов. Это процессы раз­ложения до полной минерализации с образованием углекислоты и воды, и синтез более сложных органических соединений из более простых. Кроме того, в почве идут иные синтетические процессы, в результате которых продукты разложения подвергаются частич­ному окислению, полимеризации, уплотнению, соединению друг с другом. В итоге в почве образуются совершенно новые вещества, не содержащиеся ни в исходных органических остатках, ни в про­дуктах микробного синтеза. Совокупность явлений, относящихся к последней категории, и носит по преимуществу название про­цесса гумификации.

В анаэробных условиях может развиваться процесс, близкий к процессу гумификации. Он приводит к образованию битумов и называется процессом битумизации.

На накопление органического вещества влияет состав исход­ных растительных остатков. Чем больше в растительных остатках лигнина, смол, дубильных веществ и чем меньше азота, тем мед­леннее происходит разложение и тем больше накапливается по­луразложившихся остатков. На скорость разложения раститель­ных остатков влияют внешние условия: влажность, доступ возду­ха и температура. Сухие растительные остатки почти не разлага­ются. С увеличением влажности процесс разложения активизи­руется. При малой влажности наблюдается процесс гумифика­ции. При влажности 60—80 % скорость разложения органичес­ких остатков уменьшается. Однако причиной снижения скорос­ти разложения является не увеличение влажности, а затруднение доступа воздуха в разлагающуюся массу. При этом начинают со­здаваться анаэробные условия разложения. Анаэробное разло­жение идет значительно медленнее, чем аэробное. Анаэробное и аэробное разложения различаются и по составу образующихся продуктов.