Имеющиеся в настоящее время экспериментальные данные указывают на то, что каучук и гута не могут передвигаться по тканям и органам растений, и что ткани, накапливающие каучук и гутту, являются местом синтеза этих соединений. Исходным материалом для синтеза каучука и гутты являются углеводы или продукты их превращения. На правильность подобного предположения указывает ряд экспериментальных данных. Например, установлено, что каучук накапливается в стерильных культурах корней тау-сагыза, для которых единственным источником углерода является сахар.
Важные экспериментальные результаты, проливающие свет на вопрос о возможных путях биосинтеза каучука, были получены при изучении Д. Боннером обмена веществ у изолированных частей стебля каучуконосного растения гваюлы (Parthenium argentatum). При культивировании частей стебля гваюлы в стерильных условиях на питательных средах стебель хорошо растет, но в нем не образуется каучук. Если к питательной среде добавить экстракт из листьев гваюлы, то кусочки стебля не только прекрасно растут, но также накапливают каучук. Таким образом, листья гваюлы содержат какие-то соединения, необходимые для образования каучука в стебле. Далее было установлено, что экстракты из листьев могут быть заменены уксуснокислыми солями. Опыты, проведенные с добавлением в питательную среду ацетата, меченного радиоактивным углеродом С14, показали, что меченый углерод ацетата быстро входит в состав образующихся в стеблях аминокислот, смол и каучука. Таким образом, ацетат, точнее остаток ацетила СН3СО-, является исходным веществом, необходимым для синтеза каучука, причем дальнейшие превращения ацетила осуществляются при участии кофермента А, который найден в латексе гевеи и в корнях кок-сагыза.
|
|
Биосинтез каучука и гутты теснейшим образом связан с биосинтезом каротиноидов и терпенов. Все эти вещества синтезируются в растениях из активного ацетила при участии кофермента А. Взаимная связь изопрена, различных терпенов, каротиноидов и каучука ясно видна из данных таблице 2.
Таблица 2 — Взаимосвязь изопреноидных соединений
Класс терпенов | Пример углеводорода | Пример кислородсодержащего производного углеводорода | ||
Изопрен | C5H8 | — | — | — |
Монотерпен | C10H16 | Пинен | C10H16O | Камфора |
Сесквитерпен | C15H24 | Бизаболен | С15Н25ОН | Фарнезол |
Дитерпен | С20Н32 | Камфорен | С20Н29ОН | Витамин А |
Тритерпен | С30Н50 | Сквален | С30Н49ОН | Амирин |
Тетратерпен | С40Н56 | Каротины | C40H56O2 | Ксантофиллы |
Политерпены | (C5H8) n | Каучук, гутта | — | — |
Весьма показательным примером теснейшей взаимозависимости между биосинтезом терпенов и каучука может служить гваюла, в которой наряду с каучуком образуется значительное количество эфирного масла, состоящего на 70% из пинена.
|
|
По данным А.А. Прокофьева, в зависимости от возраста и условий существования гваюлы в ней преобладает образование эфирного масла или же каучука. Подобная взаимосвязь указывает на то, что и каучук, и пинен образуются из одного и того же исходного продукта. Таким продуктом является ацетильный остаток, который как это уже отмечалось ранее, служит исходным материалом также для биосинтеза всех терпеноидных соединений — фитола, каротиноидов, стероидов, терпенов, каучука и гутты.
Лекция 8 Алкалоиды
8.1 Характеристика и биологическая роль алкалоидов
8.2 Отдельные представители алкалоидов
8.3 Физиологическая роль алкалоидов в растениях и пути их образования