Типы фотосинтеза и организмов-продуцентов

С химической точки зрения процесс фотосинтеза включает запасание части энергии солнечного света в виде потенциальной, или «связанной», энергии пищи. Общее уравнение окислительно-восстановительной реакции можно записать следующим образом:

СО₂ + Н₂O —— > (СН₂0)+Н₂0+2А;

окисление описывается уравнением

2H₂A → 4Н+2А,

а восстановление —

4H + CO2 → (СН₂0)+Н₂0.

Для зеленых растений (водорослей, высших растений) А — это кислород: вода окисляется с высвобождением газообразного кислорода, а двуокись углерода восстанавливается до углеводов (CH₂O) с высвобождением воды. При бактериальном фотосинтезе, напротив, Н₂А (восстановитель) не вода, а либо неорганическое соединение серы, например сероводород H₂S, как у зеленых и пурпурных серобактерий (Chlorobacteriaceae и Thiorhodaceae), либо органическое соединение, как у пурпурных и бурых несерных бактерий (Athiorhodaceae). Соответственно при бактериальном фотосинтезе этих типов кислород не выделяется.

Фотосинтезирующие бактерии в основном водные (морские и пресноводные) организмы; в большинство случаев они играют незначительную роль в продукции органического вещества. Но они способны функционировать в условиях, в общем неблагоприят­ных для большинства зеленых растений, и в водных отложениях участвуют в круговороте некоторых элементов. Например, зеленые и пурпурные серобактерии играют важную роль в круговороте серы. Эти облигатные анаэробы (способные к жизнедеятельности только в отсутствие кислорода) встречаются в граничном слое между окисленными и восстановленными зонами в осадках или воде, там, куда свет почти не проникает. Эти бактерии можно наблюдать в илистых отложениях литорали, где они часто образуют отчетливые розовые или пурпурные слои непосредственно под верхними зелеными слоями живущих в иле водорослей (иными словами, у самой верхней границы анаэробной, или восстановленной, зоны, где имеется свет, но мало кислорода). При исследовании японских озер (Takahashi, Ichimura, 1968) было рассчитано, что на долю фотосинтезирующих серобактерий в большинстве озер приходится только 3—5% общей годовой продукции фотосинтеза, но в стоячих озерах, богатых H₂S, эта доля повышается до 25%. Несерные фотосинтезирующие бактерии, напротив, как правило, являются факультативными аэробами (способны функционировать и в присутствии, и в отсутствие кислорода). В отсутствие света они, подобно многим водорослям, могут вести себя как гетеротрофы. Таким образом, бактериальный фотосинтез может быть полезен в загрязненных и эвтрофных водах, в связи с чем сейчас усиливается его изучение, но он не может заменить «настоящий» фотосинтез с выделением кислорода, от которого зависит вся жизнь на Земле.

Недавние открытия, показавшие, что у высших растений имеются разные биохимические пути восстановления двуокиси углерода, имеют важное значение для экологии. У большинства растений фиксация двуокиси углерода идет по С₃-пентозофосфатному пути, или циклу Кальвина; этот путь много лет считался единственно возможным при фотосинтезе. Но в 60-х годах этого века несколько физиологов растений, в том числе Хэтч (Hatch) и Слэк (Slack) в Австралии, обнаружили, что у некоторых растений восстановление двуокиси углерода происходит иначе, по циклу C₄-дикарбоновых кислот. У этих последних растений в обкладке проводящих пучков (вокруг жилок листа) имеются крупные хлоропласты. Эта отличительная морфологическая особенность была отмечена еще сто лет назад, но никто не предполагал, что она свидетельствует о принципиальном физиологическом различии. Оказалось, что растения с циклом дикарбоновых кислот иначе, чем обычные, реагируют на свет, температуру и воду. При обсуждении экологических следствий этих особенностей растения в соответствии с характером протекающих у них процессов фотосинтеза называют С3-растениями или С4-растениями.

На рис. 2.6 сравнивается реакция растений С3 и С4 на свет и температуру. У первых максимальная интенсивность фотосинтеза (на единицу поверхности листа) обычно наблюдается при умеренной освещенности и температуре, а высокие температуры и яркий солнечный свет подавляют фотосинтез. Напротив, С4-растения адаптированы к яркому свету и высокой температуре и в таких условиях значительно превосходят по продуктивности С3-растения. С4-фотосинтез особенно характерен для растений семейства злаков (Gramineae), но встречается и у растений многих других семейств, как однодольных, так и двудольных.

Таблица. Сравнение С3- и С4-растений

Хотя в пересчете на площадь листвы эффективность фотосинтеза у С3-растений ниже, эти растения создают большую часть фотосинтетической продукции мира, возможно, потому, что они более конкурентоспособны в смешанных сообществах, где растения затеняют друг друга и где освещенность, температура и другие факторы ближе к средним значениям, чем к предельным (из. фиг. 2.6 видно, что С3-растения превосходят С4-растення при слабой освещенности и низкой температуре). Это еще один хороший пример принципа, гласящего, что «целое — не просто сумма частей». Выживание наиболее приспособленных в реальном мире — не всегда выживание видов, физиологически более эффективных в оптимальных условиях в монокультуре: чаще выживают виды, преуспевающие в смешанной культуре в изменчивых и не всегда оптимальных условиях. Иными словами, то, что эффективно в изоляции, не обязательно эффективно в сообществе, где на естественный отбор сильно влияют межвидовые взаимодействия.

Недавно был открыт еще один способ фотосинтеза, приспособленный к условиям пустынь и получивший название САМ-метаболизм (кислотный метаболизм толстянковых). У некоторых суккулентов пустыни, в том числе кактусов, устьица на протяжении жаркого дня закрыты и открываются только прохладной ночью. Двуокись углерода, поглощаемая через устьица, накапливается в форме органических кислот (отсюда и название) и фиксируется в углеводах только на следующий день. Такая задержка фотосинтеза значительно уменьшает дневные потери воды, усиливая этим способность суккулентных растений сохранять водный баланс и запасы воды.

Микроорганизмы, которых называют хемосинтезирующими бактериями, относятся к хемолитотрофам, потому что они получают энергию для включения двуокиси углерода в состав компонентов клетки не за счет фотосинтеза, а в результате химического окисления простых неорганических соединений, например аммиака (в нитрит), нитрита (в нитрат), сульфида (в серу), двухвалентного железа (в трехвалентное). Такие микроорганизмы могут расти в темноте, но большинству из них нужен кислород. В качестве примеров можно привести серобактерии Thiobacillus, встречающиеся в изобилии в серных источниках, а также различные азотные бактерии, играющие важную роль в круговороте азота. Хемолитотрофы участвуют в основном во вторичном использовании углерода, а не в образовании первичной продукции, так как в конечном счете источником энергии для них служит органическое вещество, полученное в процессе фотосинтеза.

Однако недавно были открыты уникальные глубоководные экосистемы, функционирование которых целиком основано на активности хемосинтезирующих бактерий, не зависящих от продуктов фотосинтеза. Эти экосистемы существуют в абсолютной темноте, где происходит спрединг дна океана, создавая выходы горячей воды, богатой минеральными солями и серой. Здесь обитают различные морские животные, в том числе двустворчатые моллюски длиной около 30 см и необычные трехметровые черви. Они получают энергию от бактерий, использующих сульфиды и, возможно, другие неорганические соединения, а также СО₂ и О₂. Некоторые из этих животных непосредственно питаются серобактериями, у других, по-видимому, серобактерии постоянно обитают в кишечнике. Перед нами — настоящая древняя геотермальная экосистема, так как восстановленные соединения серы, служащие источником энергии для нее, образуются за счет тепла земного ядра. Это любопытное исключение из общего правила, согласно которому процесс производства пищи инициируют свет и зеленые растения.

Благодаря способности функционировать в отсутствие света — в осадках, почве и на дне океанов хемосинтезирутощие бактерии не только играют роль в извлечении минеральных питательных веществ, но, как показал русский гидробиолог И.Т. Сорокин (1966), они используют энергию (вторично используя углерод, о чем упоминалось выше), которая иначе была бы недоступна для консументов.

Большинство высших (семенных) растений и многие виды водорослей используют только простые неорганические вещества и, следовательно, являются полностью автотрофными. Но некоторые водоросли нуждаются в каком-то одном определенном сложном органическом «ростовом веществе», которое они сами не способны синтезировать. Другие виды нуждаются в двух, трех или многих таких ростовых веществах и, следовательно, являются частично гетеротрофными. Организмы, занимающие промежуточное положение между автотрофами и гетеротрофами, часто называют ауксотрофными (от лат. auxiliarius — вспомогательный). Для «страны полуночного солнца» (северной Швеции) Роде (Rodhe, 1955) получил данные, показывающие, что летом фитопланктонные организмы в озерах ведут себя как продуценты, а в течение длинной зимней ночи, продолжающейся несколько месяцев, они, по-видимому, способны утилизировать органическое вещество, накопившееся в воде, т.е. ведут себя как консументы.

В глобальном масштабе эволюционно наиболее развитые формы жизни можно четко разделить на автотрофов и гетеротрофов, причем для выживания последних необходим газообразный кислород. Но многие виды и штаммы низших микроорганизмов — бактерий, грибов, низших водорослей и простейших — не столь специализированы. Они приспособлены к промежуточному способу существования и могут с автотрофии переключаться на гетеротрофию, жить в присутствии и в отсутствие кислорода.