Температурные группы микроорганизмов. Термртолератность и термоустойчивость

Термофильные бактерии

Экологически обособленную группу в природе представляют термофильные микроорганизмы. Температурные условия вызывали в в процессе эволюции появление микробных форм, которые оказались способными развиваться при разных температурах, в том числе и при высокой (50—93 °С).

Видная роль в изучении термофильных микроорганизмов принадлежит А. А. Имшенецкому, Е. Н. Мишустину, Б. Л. Исаченко и др. Эти ученые не ограничились разработкой только теоретической стороны проблемы явления термофилии, и их исследования имели важное практическое значение.

Одна из главных отличительных особенностей термофилов — ускоренный обмен веществ. За последние годы благодаря новейшим методам исследования удалось накопить данные, частично раскрывающие механизмы, при помощи которых клетка защищается от воздействия высокой температуры. Установлено, что наиболее существенные изменения под воздействием высокой температуры претерпевают клеточные белки и липиды, с которыми связаны основные жизненные процессы.

Благодаря высокой скорости роста термофильные микроорганизмы могут найти широкое применение в самых различных отраслях промышленности и сельского хозяйства.

Методы выделения термофильных и мезофиль-ных бактерий в основном сходны. Различие заключается лишь в температуре выращивания. Для того чтобы точно установить оптимальную температуру развития и закрепить ее, культуру необходимо длительно (1 — 2 месяца) пассировать (пересевать) в диапазоне найденного оптимума.

Различные микроорганизмы могут развиваться при разных температурах: одни микробы хорошо растут при низких температурах, близких к О °С (+5 °С); другие, наоборот, способны к росту при высоких температурах (около 90 °С). Поэтому микроорганизмы делят по их отношению к температуре на три основные группы— психрофилы, мезофилы и термофилы.

Рис. 187. Зависимость от температуры скорости роста психрофильных, мезофильных и термофильных микроорганизмов.

Психрофилы (предпочитающие низкие температуры) — микроорганизмы, имеющие минимальную температуру роста ниже О °С.

Мезофилы (предпочитающие средние температуры) — микроорганизмы, имеющие минимальную температуру роста выше, чем у психрофилов, а максимальную температуру ниже, чем у термофилов. Большинство микроорганизмов — мезофилы, растущие обычно при температурах от 0—10 °С до 40—45 °С.

Рис. 188. Группы бактерий по максимальным температурам роста.

Термофилы (предпочитающие высокие температуры) — микроорганизмы с максимальной температурой роста обычно выше 50 °С.

Что же такое минимальная и максимальная температуры роста? Минимальная — это такая пороговая температура, при незначительном снижении которой скорость роста микроорганизма (прирост клеток за 1 ч) близка к нулю, т. е. практически рост прекращается. Максимальная температура — пороговая температура, при незначительном повышении которой скорость роста микроорганизма близка к нулю.

При изучении особенностей каждого нового штамма обязательно определяют и оптимальную температуру, т. е. устанавливают тот температурный диапазон, в котором данный микроорганизм растет с максимальной скоростью. При максимальной скорости роста микроорганизм, естественно, наиболее интенсивно размножается. Поэтому довольно часто скорость роста выражают как число генераций за 1 ч. Английский ученый Т. Д. Брок предложил схему, показывающую зависимость скорости роста (частоты генераций) от температуры для различных температурных групп микроорганизмов (рис. 187).

Внутри группы термофилов различают еще четыре более мелкие подгруппы (рис. 188) — экстремально термофильные микроорганизмы, стенотермофилы, эвритермофилы, термотолерантные микроорганизмы (термотолеранты).

Экстремально термофильные микроорганизмы вовсе не растут при температурах ниже 40—45 °С, оптимальная температурная зона роста — около 80 °С, максимальные температуры близки к 93 °С.

Стенотермофилы характеризуются минимальными температурами роста, равными 37—40 °С, максимальные лежат в области 70— 80 °С, зона оптимальных температур — 55— 65 °С.

Наибольшее количество термофильных микроорганизмов относится к подгруппам эвритер-мофилов и термотолерантов. Эти подгруппы довольно сложно четко охарактеризовать. Особенно трудно отличить термотолерантные штаммы от некоторых мезофилов.

Эвритермофилы имеют минимальную температуру роста ниже 37 °С, а максимальную — выше 48 °С, но ниже 70 °С. Эта подгруппа включает представителей различных систематических групп — бактерий, акти-номицетов, дрожжей, грибов, водорослей.

Термотолеранты характеризуются максимальной температурой роста, равной 45—48 °С (для бактерий). Однако некоторые мезофильные штаммы также могут иметь максимальную температуру, равную 45 °С. В таких случаях отличить термотолерантный штамм от мезофильного можно по изменению величины скорости роста при незначительном (на 3—6°) сдвиге температуры в сторону возрастания от значения температур, являющихся оптимальными для мезофильных штаммов бактерий (обычно 37 °С). При таком увеличении температуры скорость роста термотолерантного микроорганизма существенно не изменится, а мезо-фильный штамм будет развиваться с заметно снижающейся скоростью. Если микроорганизм окажется эвритермофильным (со сравнительно низкой максимальной температурой 48—50 °С), то его скорость роста при повышении температуры от 37 до 43 °С резко возрастет.

Таким образом, по изменению скорости роста можно установить принадлежность данного штамма микроорганизма к той или иной температурной группе или подгруппе.

Итак, термотолерантный микроорганизм способен размножаться с почти одинаковой скоростью как при обычной температуре (37 °С), являющейся оптимальной для мезофильных штаммов, так и при более высокой (на 3—7° выше) температуре. Термотолерантный микроорганизм как бы безразличен к такому изменению температуры. Да и сам термин «термотолерантность» означает терпимость к повышению температуры. Следовательно, под термотолерантностью следует понимать способность микроорганизма размножаться без существенного уменьшения или увеличения скорости роста при указанном выше увеличении температуры. В природе и лабораторных условиях микроорганизмы могут подвергаться кратковременному воздействию высоких температур. Во время такого теплового воздействия клетки обычно не размножаются. После прекращения действия этого неблагоприятного для развития микроорганизма фактора одни штаммы могут сохранить репродуктивную способность (способность к размножению), другие оказываются менее устойчивыми и погибают. Устойчивость микроорганизмов различных температурных групп (психрофилов, мезо-филов, термотолерантов, термофилов) к кратковременному воздействию высоких температур без повреждения репродуктивной способности микроорганизма (при снятии действия этих температур) целесообразно характеризовать термином термоустойчивость (термо-резистентность).