2013-12-31
1116
Лекция 7
7.0 Тема лекции: Селекция овощных культур и методы селекции
Вопросы лекции:
7.1. Организация селекционной работы.
7.2. Теоретические основы семеноводства и семенного контроля.
Литература:
1. Селекция и семеноводство овощных культур /И.А.Прохоров, А.В. Крючков, В.А.Комиссаров. – М.: Колос, 1997. – 480 с.
2. Практическое семеноводство овощных культур с основами семеноведения /В.А.Лудилов, Ю.Б.Алексеев. – М., КМК. – 200 с.
3. Пивоваров В.Ф., Добруцкая Е.Г. Экологические основы селекции и семеноводства овощных культур. – М., 2000. – 592 с.
4. Инновационные технологии в селекции и семеноводстве сельскохозяйственных культур /Международная научно-практическая конференция. – М., РАСХН, ВНИИССОК, 2006. – Т. 1, 2.
5. Селекция, семеноводство и биотехнология овощных и бахчевых культур /Международная конференция РАСХН, ВНИИО. – М., 2003. – 523 с.
6. Современные тенденции в селекции и семеноводстве овощных культур. – М., РАСХН, ВНИИССОК, 2010. – Т. 1, 2.
7. Ботаника: учебник для вузов /Под ред. Р.В.Камелина. – 2003. – 647 с.
Сущность селекционной работы в улучшении старых и создании новых форм растений.
Весь комплекс мероприятий, проводимый селекционером, от начала до получения селекционного материала и выхода нового сорта, переданного на сортоиспытание, называют селекционным процессом.
Мероприятия, проводимые ученым в ходе селекции, вне зависимости от их характера и разнообразия, делятся на три этапа: 1) подбор и создание исходного материала; 2) отбор; 3) испытание.
1 этап – В соответствии с поставленной задачей создается образ буду-
щего сорта. Анализируется все многообразие местных, инорайоннных и зарубежных сортов и на их основе подбираются нужные формы.
Если среди изученных сортов таких форм не обнаружено, то они создаются искусственно методом гибридизации и в полученном потомстве ведут поиск нужных форм.
У самоопыляющихся растений в качестве исходного материала используют обычно 2-3-е гибридное поколение.
У перекрестноопыляющихся растений (гетерозисное потомство изначально) большое разнообразие форм проявляется в 1-ом гибридном поколении, поэтому 1-е, а также 2-е поколение служит исходным материалом в селекции.
Для изучения значительных мутационных изменений используются мутагенные факторы (облучение) и лучшие формы скрещивают с лучшими сортами.
2 этап – отбор – выделение из полученной популяции лучших форм для выделения в отдельную группу для дальнейшей работы. На завершение отбора обычно требуется 5-7 поколений, в каждом поколении: оценку растений и создание популяции. Методы отбора и оценки потомства при этом могут быть различными. Оценивать растения можно от одного до комплекса признаков. Один и тот же признак можно оценивать несколькими способами – визуально, взвешиванием.
В первых поколениях, когда материал многообразен, оценку проводят легковыполняемыми способами.
В поздних поколениях, при достижении определенной выравненности и насыщенности ценными растениями, а разница между образцами нивелируется, применяют более сложные и точные анализы.
3 этап – испытание селекционного материала: предварительное, конкурсное, государственное.
Схема селекционного процесса представлена на рис. 9 (приложе-
ния).
Методы создания селекционных популяций
Для достижения гомозиготности по генам, контролирующими ценные признаки у самоопылителей и определения уровня гетерозиготности у перекрестников в селекции используют приемы объединения потомства отдельных растений в группы (попарно) или применяют инбридинг. Используя эти возможности в различных сочетаниях создают популяции следующего поколения. В зависимости от принятых схем имеются различные методы отбора:
Простой массовый отбор (ПМО) применяется для перекрестников и самоопылителей, независимо от продолжительности жизни (1,2,3-х летние). Эта схема применяется в семеноводстве овощных культур. В 1-3 год выращивания исходного материала лучшие растения отмечаются колышками и цветными лентами. Лучшие растения называют элитой. При массовом отборе созревшие семена со всех растений обмолачивают в одну тару и создают общую популяцию. Она составляет 20-70 …… от популяции.
Однолетние перекрестноопыляющиеся растения после выделения элиты пересаживают на отдельный участок для переопыления (редис), худшие удаляют.
Двулетние перекрестноопыляющиеся растения отбирают по этой же схеме. В первый год оценивают по хозяйственно-ценным признакам. Лучшие на следующий год пересаживают на отдельный участок. Часть растений оставляют в виде страхового фонда.
Улучшенный массовый отбор (УМО) (рис. 11, приложения ………..)
В конце селекционного процесса, когда начинают массовое размножение нового сорта, а также при элитном и первичном семеноводстве применяют УМО. УМО отличается от ПМО – выделение группы суперэлиты (самых лучших растений).
Пример: у свеклы выделяют в суперэлиту среди лучших растений по окраске мякоти (разрезают корнеплоды).
Семена суперэлиты, полученные при отборе, разделяют на 2-е части. 1-ая для продолжения селекционного процесса, 2-я - для страхового фонда. Если суперэлита отличается от элиты значительно, то их высаживают на разные участки, если небольшие различия – то на соседние. Суперэлита служит для выращивания популяции следующего поколения, а элита для испытания и массового размножения.
Модификацией УМО является отбор с получением групповых элит различных по более сильному проявлению тех или иных признаков (скороспелости, размеру розетки, форме кочана). Они должны хорошо сочетаться.
Семейственный отбор (СО) (рис. 12, приложения…………)
Эффективность селекционного процесса повышается при наличии СО, когда семена с выделенных растений собирают раздельно и семьи выращивают на отдельных делянках. Наряду с обычными оценками при СО применяют оценку – выравненность особей семей. Большое разнообразие особей в семьях говорит о том, что ценность родительского растения определялась гетерозиготностью по аллелям со сверхдоминантным действием. Лучшие растения в такой семье также будут гетерозиготными, их выделение бесперспективно. Ценность представляют выравненные семьи, у которых признак определяется эпистатическим действием генов.
Число растений в семье должно быть таким, чтобы обеспечить высокую вероятность обнаружения в ней растений с рецессивными признаками, чтобы в 95 случаях из 100 возможность обнаружения хотя бы одного такого растения в семье, число растений должно быть примерно в 3-и раза больше числа, обратного вероятности его обнаружения.
Оценку семей проводят по средней величине анализируемого признака, либо определяют варьирование с определением коэффициента.
Существуют 2-а варианта СО:
1 – без озоляции;
2 – с изоляцией.
1. Выделенные растения высаживают на одном участке, где они взаимно переопыляются. Семена с каждого растения собирают отдельно. Семьи в дальнейшем выращивают на отдельных участках.
У двулетних культур из лучших семей выделяются лучшие растения и после хранения высаживают на семенном участке для взаимного переопыления.
При работе с однолетними растениями выделенные формы пересаживают на отдельный участок, а если пересадка нежелательна, удаляют весь забракованный материал.
После получения в семьях достаточно выравненного потомства и по качеству из них выделяют лучшие растения и высаживают на отдельных участках для получения суперэлитных семян, для продолжения селекционной работы, а хорошие высаживают на другом для получения элиты.
При семейственном отборе без изоляции каждая семья представляет собой популяцию, имеющих по 50% аллелей от матери и отца.
Семейственный отбор с изоляцией (СО с И) (рис. 13)
Лучшие растения, полученные из исходного материала - родоначальники семей – высаживают вмесе на отдельном участке для взаимного переопыления. Семена с каждого растения собирают отдельно и семьи выращивают на отдельных участках.
Далее из лучших семей выделяют лучшие растения и высаживают на разные изолированные участки посемейно. На одном – маточники с 1-й семьи, на втором – маточники 2-й семьи и т.д.
Семена собирают с растений отдельно, учитывая принадлежность их к той или иной семье.
Полученные семена высевают на отдельных делянках и цикл повторяется. Проведение СО с И для 2-х летних культур сравнительно прост. Сложнее приходится с однолетними культурами. При этом семьи выращивают на отдельных участках, помещая под изоляторы, во время цветения. При этом
приходится параллельно проводить их сравнение с растениями на делянках, выращиваемых на общем участке, что затратно.
Полученные в конце селекционного процесса наиболее выравненные и близкие по проявлению признаков семьи объединяют. При использовании метода половинок оценку семей проводят в одном году, а выделение родоначальников в другом.
По характеру влияния на генотипический состав потомства метод половинок близок к семейственному отбору без изоляции, если выращивать семьи на отдельных участках, то он аналогичен отбору с изоляцией.
Недостаток метода – длительность, т.к. оценку и выделение проводят в разные годы, при этом стандартные районированные сорта выращивают только в год испытания семей.
Массовый клоновый отбор (МКО) (рис. 16-17)
Используют при селекции вегетативно размножаемых растений (чеснок, хрен и т.д.).
МКО используют освобождения сортов от примесей почковых (соматических) мутаций. В исходном материале выделяют лучшие растения и выращивают их свойственным для данной культуры способом: зубками, бульбочками – чеснок; корневищами – спаржу, ревень, эстрагон; корневыми черенками – хрен.
Потомства отдельных растений объединяют вместе и высаживают на общем участке. Повторяется многократно.
Индивидуальный клоновый отбор (ИКО)
ИКО – клоны от лучших растений высаживают на отдельных участках и повторяют многократно в конце все клоны объединяют.
Эффективность ИКО выше МКО, т.к. позволяет видеть эффективность каждого отдельного растения.
Селекция гибридов F1
В удачном подборе сортов получаются гибриды F1, имеющие мощный
рост, имеющие лучшую жизнеспособность и продуктивность и устойчивость
к болезням, такое превосходство гибридов называется гетерозисом (г).
Г проявляется по одному или нескольким признакам (жизнеспособность, ускоренное развитие). Г больше проявляется, когда различия между сортами наибольшие, особенно если они из разных климатических зон.
Гибриды F1 превосходят по урожайности исходные сорта на 30-50%.
В реестре селекционных достижений количество гибридов составляет около 2 тыс. по овощным культурам.
Способы получения гибридных семян
Для получения гибридных семян важно обеспечить наиболее полное переопыление скрещиваемых линий. Важно не допустить при этом самоопыление у самоопылителей и опыление пыльцой своей линии у перекрестников.
1. Свободное переопыление сортов
Используется для перекрестноопыляемых культур (капуста, лук, морковь, свекла, редис и др.).
Получают гибридные семена F1, высаживая маточники сортов в шахматном порядке для переопыления. Гибридность достигает 50-60%.
Такой способ не дает однородность растений.
Лучший результат, но более трудоемкий, если отобрать F1 гибридные формы, исключающие родительские и получить F2 от свободного переопыления.
2. Гибридизация двудомных растений (спаржа, шпинат)
♀ женское растение одного сорта скрещивают с ♂ мужским растение другого сорта.
У спаржи женские растения образуют ягоды, мужские (ценные для выгонки) дают пыльцу.
У шпината женские растения хорошо облиственнены. Перед цветением из сорта материнской формы удаляют растения с мужскими цветками, которые отличаются меньшим количеством листьев в розетке.
F1 гибриды шпината на 50-60% урожайнее сортов. Мужских растений берут в 2-4 раза меньше (рис. 18).
3. Опыление кастрированных цветков вручную
Широко используется для гибридизации томата и других самоопыляющихся растений (перец, баклажан). Семена отцовских форм высевают на 1-2 недели раньше материнских (чтобы иметь пыльцу в достатке). Количество материнских растений берут в 4 раза больше отцовских. Схема посадки рассады в поле 90 × 40 см для удобства и кастрации. На одном растении, сформировавшим 1-3 стебля, кастрируют 25-40 цветков в фазе вскрывающегося бутона, в этот период пыльники еще не пылят. Удаляют пыльники вместе с венчиком, придерживая левой рукой цветок за цветоножку. Кастрацию проводят во 2-ой половине дня. При массовом производстве гибридных семян изоляцию и маркировку кастрированных и опыленных семян не проводят.
Сбор пыльников и их подсушивание и перетирание проводят за 2 дня до опыления вибратором. Хранят пыльцу при температуре -10С в эксикаторе до 1 месяца. Для опыления пыльцу помещают в стеклянные трубочки l = 6-8 cм и внутреннем Ǿ 3-5 мм, снизу закрывают ватой. В трубочку опускают рыльца кастрированных цветков за 1 час. опыляют 400-500 цветков.
4. Получение гибридных семян без кастрации у томата (явление лонгостилии)
Основано на использовании …. длинно-столбчатости рыльца (на 2-3 мм длиннее колонии пыльников) или лонгостилии. Это затрудняет самоопыление материнских форм и облегчает искусственное опыление без кастрации цветков (рис. 19-20).
Гибридность достигает 90-95%.
В качестве отцовских форм используют короткостолбчатые с длинными тычинками. Это дает гибриды F1, у которых цветки вырастают нормальные.
5. Использование маркерных признаков (ИМП)
ИМП – облегчает получение гибридных семян. В качестве материнской формы используют растения с маркерными признаками в фазу сеянца.
Маркерные признаки:
У капусты – отсутствие воскового налета;
У томата – штамбовый тип растения;
- картофельный тип листа.
У перекрестноопыляющихся растений особей с маячным признаком высаживают в 3-4 больше, чем опылителя и семена собирают только с них.
У самоопылителей цветки с маячным признаком опыляют раньше без их кастрации. Растения, выросшие при самоопылении, бракуют по маркерным признакам.
Функциональная мужская стерильность (ФМС)
ФМС обусловлена нарушением функций пыльников, при самоопылении они не вскрываются.
Контролируется этот тип ФМС рецессивными аллелями гена PS (positional sterility) (рис. 21).
Есть еще тип ФМС с типом PS-2 – обычные цветки.
У некоторых форм ФМС сочетается с лонгостилией.
В зависимости от природы генетического контроля различают три типа мужской стерильности (МС). Генетический контроль МС разнообразен и не всегда проявляется в фенотипе.
Типы МС
1 – ядерная (ЯМС) контролируется гомозиготностью по рецессивным аллелям.
2 – ядерно-цитоплазматическая (Я-ЦМС) контролируется генами стерильности в цитоплазме в сочетании с гомозиготностью по рецессивным аллелям.
3 – цитоплазматическая (ЦМС) контролируется генами цитоплазмы.
ЯМС – известно около 50 видов МС.
Использование ЯМС ограничено, т.к.невозможно насыщение на 100% материнской формы стерильными растениями при размножении. Трудно …
стерильные растения, возможно только вегетативно. Стерильные растения -
обычно отсутствуют пыльники (рис. 22).
Я-ЦМС – впервые получена в 1925 г. Г.Джемсоном на луке. Он получил от стерильного растения вегетативное потомство, размножив его воздушными луковичками.
Воздушные луковички получили, срезав все бутоны до разрыва обертки и обработав соцветие ростовыми веществами.
В результате опыления клона другими сортами обнаружен эффект гетерозиса (рис. 23).
В настоящее время Я-ЦМС обнаружена у многих сортов, в т.ч. у сорта Стригуновский.
В мире сейчас выращивается от 15 до 60% посевов лука гибридизации F1 на основе ЯЦМС.
У лука обнаружены несколько типов стерильности S, T и контролируется тремя генами а, в и с.
Обозначение:
Sxxzz – полная мужская стерильность (пыльники белые)
SXxzZ, SxxZz, SXXzz, SxxZZ – желтые пыльники содержат мелкую нежизнеспособную пыльцу
SXxZz – в пыльниках смесь фертильных и стерильных пыльцевых зерен
SXXZZ – полная фертильность.
Сочетание нормальной цитоплазмы с … ядра дает полную фертильность пыльцы.
Я-ЦМС приемлема для всех овощных культур как перекрестников, так и самоопылителей.
ЦМС контролируется генами цитоплазмы, обнаружена в 1904 г. Корренсом у чабера, в 1953 г. – у моркови.
Широко используется при производстве гибридных семян моркови за рубежом.
ЦМС эффективна в селекции гибридов F1 у растений с вегетативными товарными органами: корнеплод, стебель, стеблеплод, кочан, листья.
При …, у которых в пищу используются плоды (пасленовые) необходимо выделять линии, способные формировать плоды высокого качества без семян, что осложняет селекционный процесс.
Генетическую природу мужской стерильности определяют доле стерильных растений в полученном потомстве. При обнаружении стерильного растения определить тип генетического контроля по окраске и форме пыльников невозможно. Только при ФМС определяется по наличию в пыльниках нормальной жизнеспособной пыльцы и отсутствии у них щелей и других отверстий.
При ЦМС потомство должно быть полностью стерильным, при ЯМС, контролируемой рецессивными генами, доля стерильных растений близка к величине, согласно уравнению Харди-Сайнберга, определяемой корнем квадратным из доли, которую составляло стельное растение в исходной сортовой популяции.
Если МС контролируется рецессивным аллелем какого-либо гена, то доля стерильных растений исходной популяции будет равна gmsms.
Доля стерильных растений в полученном потомстве от свободного опыления определяется долей мужских гамет, несущих стельный аллель или gms = √g2msms.
Схема селекционного процесса (ССП)
ССП выведение гибридов F1 на базе ФМС у томата (рис. 24).
Выявленное в сорте стерильное растение размножают, опыляя пыльцой из вскрытых вручную пыльников.
Полученное потомство будет материнской линией. Одновременно часть цветков с МС опыляют пыльцой других высококачественных селекционных сортов, получают отцовские линии, собирают по 1-2 плода с растения и выделяют семена. Испытывают полученные серии гибридов на скороспелость, урожайность и т.д., оценивают комбинационную способность (1-й этап).
На 2 –м этапе перспективную комбинацию растений потомств от стерильного и фертильного родителя скрещивают друг с другом с учетом их номера. Оценивают и выделяют лучшие линии.
На 3-м этапе лучшие линии скрещивают и растения оценивают по комбинационной способности. Если полученные гибриды продуктивны и выравнены, то цель получения F1 достигнута.
ССП при ЯМС (рис. 25)
На 1-м этапе собирают семена со стерильного растения от опыления его фертильными растениями сортовой популяции.
На 2-м этапе в потомстве, состоящим из стерильных гомозигот и фертильных гомозигот получают потомство, состоящее из гомо- и гетерозигот, но в равном соотношении.
На 3-м этапе комбинационную способность стерильной линии и сортов опылителей (группа из 4-6 особей), близких по признакам, высаживают под общий изолятор или на общем участке отдельной группой (в каждой группе выделяют стерильные растения и опыляют его фертильной, поместив их ветви под общий изолятор).
На 4-м этапе оценивают гибридные комбинации по комбинационной способности, скрещивая стерильные линии и сорт опылитель и отбирают лучшие.
На 5-м этапе размноженные лучшие стерильные линии освобождают от примеси стерильных, скрещивая с соответствующими линиями сортов опылителей.
Схема выведения линий и получения F1 на основе Я-ЦМС при контроле МС (рис. 26)
Схема сложнее, она включает:
1-й этап - обнаружение стерильного растения, маркирование и получение от него семян от свободного опыления.
2-й этап – выявление в популяции гомозигот по рецессивному аллелю гена стерильности, имеющих нормальную цитоплазму, т.е. родоначальников будущих линий – закрепителей стерильности. Стерильные растения полученного потомства опыляют вручную пыльцой фертильных растений популяции и получают от них инбредные потомства.
3-й этап - оценка комбинационной способности стерильной линии и линии закрепителя стерильности и сортов опылителей. По качеству гибридов, полученных в результате опыления обеих линий судят о комбинационной способности в скрещивании с тем или иным сортом. Семена, собранные с растения сорта, обладают высокой комбинационной способностью, служат основой для создания линии опылителя и отбор лучших особей. Этот этап продолжается несколько лет или поколений до достижения необходимого качества.
5-й этап – опыление размноженной стерильной линии линией - опылителем, получение гибридных семян.
Схема получения F1 на основе ЦМС
Эта схема отличается простотой (рис. 27).
1-й этап – выяснение генетической природы стерильности по 100% насыщенности стерильными особями потомства, из него выделяют растения и опыляют 1-2 растениями каждого сорта, и создают базу для выведения стерильных линий и линий – закрепителей стерильности.
2-й этап – потомство от каждой пары скрещиваний стерильные растения снова опыляют пыльцой потомства от растения – опылителя. Эту работу
повторяют несколько поколений до тех пор, пока стерильная и фертильная
линия не станут готозиготными и идентичными по генам.
3-й этап – стерильные растения от каждой пары скрещиваний и потомства линий – закрепителей стерильности скрещивают друг с другом для оценки комбинационной способности.
4-й этап – группу стерильных и фертильных линий скрещивают, определяется комбинационная способность, из лучших комбинаций размножают и получают гибридные семена на 5-м этапе.
Женский тип цветения (ЖТЦ)
ЖТЦ – явление преимущественного формирования женских цветков у однодомных растений (рис. 28).
Сорта с ЖТЦ при скрещивании с другими сортами дают F1 с ЖТЦ.
ЖТЦ обнаружено у сортов Посредник-97, Нацу Фусинари и получены гибриды Тепличный 2 и, Т-1, MSU.
Пол огурца определяют 3-мя генами и существует 5 типов его проявления:
MMFF – гиноэцийный – все цветки женские
mmFF – гермафродитный – все цветки обоеполые
MMff – цветки мужские и женские
mmff – андромоноэцийные – цветки обоеполые и мужские
aa – андроэцийные – все мужские цветки.
На проявление типа влияет среда и освещенность.
Проблема в получении F1 – это размножение линий с женским типом цветения, т.к., чем лучше линия, тем труднее получить потомство. Чтобы образовались мужские цветки, растения с ЖТЦ в фазе 1 листа и его диаметре ≈ 4 см обрабатывают гиббереллином или нитратом серебра в концентрации 0,2-0,4 г/л.
В качестве эффективного способа получения гибридов F1 с ЖТЦ используют в качестве материнского растения гермафродитный тип.
В селекции F1 используется 2-е схемы:
1 – получение F1 для защищенного грунта – двухлинейная с размножением линии с ЖТЦ обработкой нитратом серебра
2 – получение F1 для открытого грунта – трехлинейная с использованием гермафродитной линии.
Пример трехлинейного: мать гибрид: Старт 130 × (Посредник 97 × Обоеполый 107) скрестили с отцовским сортом Руст..м-96.
На рис. 29 представлена схема получения гибридов F1 по методу бекросса:
1-й этап – растения с ЖТЦ скрещивают с гермафродитными растениями, получают от F1 → F2 ¼ их гермафродитной формы; ¾ с ЖТЦ; из гермафродитов выбирают наиболее близкие к растениям ЖТЦ по хозяйственно-ценным признакам и их пыльцой опыляют женскую линию на 2-м этапе. От F1 отбирают и получают F2 и отбирают гермафродиты, пока не получат формы, схожие с женской линией.
После этого гермафродитную форму размножают внутри себя, а линию с ЖТЦ размножают с помощью нитрата серебра (3-й этап).
4-й этап – линию с ЖТЦ скрещивают с гермафродитными формами получают большое количество семян материнской линии.
5-й этап – скрещивание материнских линий с линией – опылителем другого сорта и получение гибридов F1 для производства.
Самонесовместимость (С)
С – неспособность растения оплодотворяться своей пыльцой. Эта способность широко распространена среди перекрестноопыляющихся растений.
Существует 10 типов С, может проявляться в виде гаметофитной и спорофитной С. Первая обнаружена в семействах крестоцветные, сложноцветные.
У растений с гаметофитной самонесовместимостью пыльца 2-х ядерная, у спорофитной пыльца – трехъядерная. С проявляется на поверхности рыльца (рис. 30).
У капусты С контролируется геном S.
Фирмы Японии и Голландии применяют 2-х линейную схему, разработанную О.Пирсоном. По этой схеме в одном или нескольких сортах выделяют ценные по хозяйственным признакам растения, во время цветения оценивают их по самонесовместимости и способности формировать семена при самоопылении. В потомствах лучших растений проводят инбридинг 3-х-4-х поколений с одновременным отбором по хозяйственно-ценным признакам. Скрещиванием линий друг с другом оценивают их взаимную совместимость и комбинационную способность. Затем лучшие линии размножают самоопылением вручную вскрытых бутонов и используют их для получения гибридов F1.
Профессор ТСХА А.В.Крючков в 80-е годы разработал схему получения 4-х линейных гибридов, позволяющих производить при минимальных затратах гибридные семена (рис. 31).
Комбинационная способность (КС)
Важное условие успешного семеноводства – хорошая сочетаемость родительских линий по сроку цветения, высоте растений и т.д.
Материал для селекции для выведения линий должен обладать высокой комбинационной способностью. При подборе сортов сорта должны относиться к одной группе по характеру выращивания и назначения. Оценку КС начинают с испытания родоначальников линий – сортов и внутри сорта выбирают наиболее лучшие особи. Предпочтение отдают комбинациям пары растений сортов, дающие лучшие гибриды, это особенно логично для самоопыляющихся растений, по перекрестникам – аналогично, но не так категорично.
В качестве общей КС рассматривают разницу со средней величиной гетерозиса всех пар комбинаций. Более точные оценки КС получают методом топ-кросса, когда группу линий скрещивают с 2-3-мя сортами-индикаторами.
Специфическая КС (СКС)
СКС – способность родительских форм в данной комбинации скрещивания давать дополнительный эффект в проявлении гетерозиса. Обычно проводят полные прямые или реципрокные диаллельные скрещивания, скрещивание двух генетически различных групп линий или сортов. При наличии различий у реципрокных гибридов гибридные семена надо собирать с родительских линий отдельно.
Выравнивание линий (Вл)
Вл – способ получения однородности растений по срокам созревания, размера и форме куста, плодов и т.д. Выравненность достигается у гибридов F1 при условии гомозиготности скрещиваемых линий.
У самоопылителей гомозиготность естественное состояние и при их выращивании нет проблем, у перекрестников перевод растений из гетерозиготного в гомозиготное состояние осуществляется с помощью инбридинга или принудительного самоопыления.
У растений с мелкими цветками (морковь, лук) изолированные растения самоопыляют кисточкой из перьев. Для лучшего образования семян под один изолятор помещают несколько соцветий одного растения и переносят пыльцу с 1-го соцветия на другое. Семян при инбридинге завязывается немного, поэтому его проводят на большом количестве растений. Не следует отдавать предпочтение при этом растениям, дающим большое количество семян, т.к.у них низкий уровень самонесовместимости, что нежелательно.
У крестоцветных достаточное количество семян получают с данного растения, опыляя пыльцой из вскрытых пинцетом бутонов за день до цветения. Это дает в 2-3 раза меньше семян, чем при свободном опылении.
Для достижения однородности инбридинг продолжают в течение 5-7-ми поколений. Во время инбридинга происходит переход в гомозиготное состояние скрытых рецессивных аллелей отдельных генов.
В дальнейшем по выравненности гибридного потомства судят об их гомозиготности, а по продуктивности судят о ценности генотипов родитель-
ских линий.
Селекция на устойчивость к болезням
Овощные культуры подвержены различным заболеваниям:
- грибные – мучнистая и ложно-мучнистая роса, белая и серая гнили, пятнистости листьев;
- вирусные – мозаики, курчавости, карликовости растений;
- бактериальные – сухие и мокрые гнили.
Устойчивость – способность растений не поражаться болезнью в разной степени.
Иммунитет – полная невосприимчивость.
Толерантность – симптомов болезни нет или слабо выражены.
Факторы, обеспечивающие устойчивость, делятся на 3-и группы:
1 – анатомо-морфологические – наличие воскового налета и густого опушения, толстая кутикула, мало устьиц, наличие пробковой ткани – меньше поражаются и препятствуют проникновению болезнетворного начала внутрь листа;
2 - функционально физиологические - способность устьиц закрываться в ответ на прорастание спор или открываться после схода росы;
3 – химические – отсутствие питательных веществ необходимых для патогенна, неблагоприятное значение рН, наличие токсических веществ.
Селекционная работа при выведении нового сорта имеет задачей: 1 – усиление устойчивости к патогену; 2 – передача генов устойчивости; 3 - создание гена устойчивости.
Организация и техника селекционного процесса (ОСП)
ОСП должна учитывать, что селекционеры могут работать с разными сортами и направлениями. Выведение сорта может проводиться в разные годы с использованием различного исходного материала.
Для удобства вся территория поля делится на участки: 1 – питомники исходного материала (ПИМ); 2 – селекционный питомник (СП); 3 – контро-
льный питомник (КП); 4 – питомник конкурсного испытания.
1 – ПИМ делится на коллекционный и гибридный участки. Необходимо знать количество образцов в каждом питомнике и площадь, отводимую для них.
В связи с рекомендацией ВНИИСОК рекомендуется однорядный, двух или 3-х строчный посев.
На 1 м2 – 54-95 растений/м2 моркови и петрушки; 41-71 – редиса; 14-24 - редьки; 21-36 – свеклы; 18-36 – севка лука; 21-48 – чеснока; 48-133 – гороха; 1,9-5,7 – томата; 2-4 растения/м2 – капусты.
Коллекционный питомник (КП) – повторность 2-4-х кратная с одинаковыми условиями. Защитная полоса от потрав, заездов – 1-2 м. размер делянок: лук – 0,3-1,5м2; огурец – 2,0-5,0; капуста – 3,5-15,0; пасленовые – 10,0-15,0 м2.
Количество растений 100-150 у самоопылителей. Значительно больше у перекрестников.
СП – выращивают селекционные семьи, полученные в ходе массового отбора. Для каждой семьи отдельная делянка. При массовом отборе несколько делянок. Испытывают образцы, сравнивая их со стандартом и друг с другом. При семейственном отборе слабые семьи бракуют, из лучших получают семена и семьи следующего поколения, вплоть до достижения однородности и степени выраженности ценных признаков. Близкие по качеству объединяют и после размножения передают в контрольный питомник.
КП: в контрольном питомнике выращивают и сравнивают с лучшими сортами отдельные или объединенные семьи и образцы массового отбора в 2-6-ти кратной повторности. Качество урожая оценивают по растениям, взятым с1-2-х повторений. Лучшие образцы, сходные по качеству, объединяют, выделяют элиту, семена с которых собирают в 1-у тару.
Часть семян используют для конкурсного испытания, другую – для размножения. Испытания в КП проводят 2-3-и года.
В питомнике конкурсного испытания проводят заключительную оцен-
ку образцов, поступивших из КП: площадь делянок для капусты, томата, перца, баклажана, огурца – 20 м2, остальные – 10 м2. Повторность 4-6-ти кратная. Концевые защитки – 1,0-1,5 м
Агротехника селекционных посевов принятая для данной культуры в этой зоне.
Документация и учет
Ведется учет в журналах и книгах с подробным описанием всех особенностей селекционной работы, чтобы было понятно другим специалистам по селекции.
К первичным документам относятся:
Каталог семян с указанием сортов и образцов, используемых в селекции. Форма ведения включает дату поступления, источник, название и характеристика образца, количество семян, расход. Во 2-й части дают сведения о семенах, получаемых с лучших растений, используемых в качестве родоначальников новых семей и линий.
Указывают номер образца, его происхождение, дату поступления и расходования.
Кроме этого, ведутся ежегодные посевные журналы высадок на изолированных участках, журналы оценок испытываемых образцов, учет урожая и его качество, пораженность болезнями и вредителями, химический анализ, лежкость маточников при хранении.
В отдельных папках дается опись методики оценки образцов, планы и отчеты по работе.
Для хозяйственной оценки лучшие образцы испытывают на S ≈ 1-2 га (государственное испытание) в нескольких хозяйствах.
На последних этапах работы заводят книгу выпуска элиты и репродукций, указывают количество полученных семян, номера документов, подтверждающих их происхождение и качество (акты апробации, сортовых обследований, анализа посевных качеств, кому и сколько семян отпущено).
