double arrow

Методы селекции

Источники и способы получения исходного материала селекции (ИМС)

Признаки овощных культур

Морфологические – особенности внешнего строения: размер, форма, окраска плода, листа, кочана, луковицы, ветвление побегов, опушение.

Анатомические - число и строение камер плода томата, развитие ксилемы у свеклы, пергаментного слоя у бобовых.

Физиологические – потребность в сумме температур, освещенности, влажности, устойчивости к засухе, холоду.

Биохимические – качественный и количественный состав белков, жиров, углеводов, наличие витаминов, ферментов.

Хозяйственно положительные признаки – капуста: плотность кочана, размер кочерыги, холодостойкость, белая окраска внутренних листьев, лежкость кочанов.

Хозяйственно отрицательные признаки – капуста: рыхлость кочана, плохая лежкость; томат – ребристость плодов; горох – полегаемость растений.

Характерная для сорта группа признаков называется сортовым комплексом признаков.

Признаки изменяются под влиянием условий внешней среды, а также в процессе онтогенеза (рис. 1-3), в зависимости от однородности семян.

Между признаками существуют определенные корреляционные связи (прямые, обратные и привелинейные).

ИМС – обнаружение среди культурных сортов и дикорастущей флоры, либо получение его специальными методами селекции: гибридизацией, мутагенезом, полиплоидией, полученные популяции – источник ценных форм для создания сортов и гибридов.

Дикорастущие растения – используются для введения в культуру новых видов, которые часто адаптированы к району возделывания (крапива, одуванчик, кресс-салат, черемша, дикие, катран). Они являются источником биологически активных веществ, витаминов, антиоксидантов, микроэлементов.

Местный материал – сорта, выращиваемые населением в определенной местности. У местных сортов наблюдается обилие форм.

Селекционный материал – сорта, выращиваемые в местной зоне, выведенные отечественными и зарубежными учеными. Они представляют выравненные популяции и отбор форм среди них не всегда приводит к успеху, но при использовании сортов иностранной селекции по сходным признакам это ускоряет селекционный процесс (так в Норвегии и Швеции сорта капусты более лежкие, чем в РФ). При отборе на скороспелость лучше использовать

западноевропейские сорта. При использовании иностранных сортов в новых

условиях наблюдается расщепление их на биотипы с положительной или отрицательной реакцией на изменение среды. Такое расщепление популяции на генотипы обнаруживает перспективные для селекции формы.

Интродукция – перенос сортов или видов растений в районы, где они раньше не произрастали.

Формы интродукции:

натурализация – перенос растения в новый район, где условия среды благоприятные для выращивания;

акклиматизация – приспособление интродуцируемого сорта или вида происходит в результате изменения состава генов популяции, вследствие жесткого естественного или искусственного отборов, легче и осуществлять для однолетних растений.

Перекрестный способ опыления значительно облегчает процесс акклиматизации, так как обеспечивает большее разнообразие аллельных генов, определяющих адаптивные признаки растения.

Гибридизация (Г)

Г, или скрещивание – соединение различных двух гамет при оплодотворении.

На практике скрещивание осуществляется контролируемым искусственным или естественным переносом пыльцы одного сорта на рыльце другого сорта или вида и принятие мер по защите цветущих растений от занесения посторонней пыльцы еще до начала цветения (изоляция).

При скрещивании перекрестноопыляющихся растений (капуста, морковь, свекла и др.), особенно двудольных (шпинат и др.) применяют пространственную изоляцию выращиванием растений в отдельных вазонах или участках.

Преимущество способа – нет необходимости в изоляторах, минус – трудно при большом количестве комбинаций найти изолированные участки

на небольшой территории, нет гарантии и от заноса чужой пыльцы. Способ защиты – разрыв во времени, …. одни и после отцветения другие.

При получении полностью гибридных семян используют изоляторы (из бумаги, марли, натянутой на каркас из проволоки).

При гибридизации растений с крупными цветками (баклажан, огурец, томат, горох) цветки после кастрации изолируют тонким слоем ваты.

При половом размножении возможно самоопыление, то есть опыление яйцеклеток спермиями (пыльцой) с того же цветка. При этом потомство по степени гетерозиготности зависит полностью от материнского растения.

Примеры: горох – пыльники и пестик находятся рядом в цветке, созревают почти одновременно и в фазе бутона пыльники вскрываются и обволакивают рыльце пестика.

В цветах салата пыльники вскрываются при выходе рыльца из колонок пыльников наружу.

У томата пыльники соединяются вместе выростами эпидермальных клеток и также образуют колонку, внутри которой находится рыльце пестика на одном уровне с пыльниками и при их вскрытии легко опыляется рыльце. Цветки томата редко посещают насекомые и только в жаркую погоду возможно посещение их шмелями и происходит их перекрестное опыление.

У перца и баклажана рыльце пестика находится несколько выше тычинок и шанс перекрестного опыления еще выше, чем у томата.

Вследствие этого при искусственном скрещивании самоопыляющихся растений необходимо применять кастрацию цветков и изоляцию их от случайного попадания чужой пыльцы.

Преимущество самоопыления в селекции – отсутствие необходимости в тщательной изоляции растений и позволяет выращивать различные группы растений на одном участке близко друг к другу.

При самоопылении и размножении в течение ряда поколений происходит быстрое накопление гомозигот. Новые комбинации генов в этом случае

происходят вследствие мутации.

Подбор пар для скрещивания

Выбор пар для скрещивания является сложным и определяет успех работы и руководствуются при этом признаками, которыми должен обладать будущий сорт. Отбирают сорта, имеющие эти признаки, и важно, чтобы у родителей было меньше отрицательных признаков.

Сочетание полезных признаков часто не сочетается и наследуется дискретно и при гибридизации, например, у томата, если один родитель скороспел, а другой продуктивен, то потомство может быть скороспело, но чуть более продуктивнее, или наоборот.

Дать в этом рекомендации почти невозможно. У овощных продуктивность определяется уровнем развития корневой системы и интенсивностью ее роста, что определяет приток питательных веществ и увеличивает возможности притока пластических веществ.

Если большая часть пластических веществ пойдет на формирование продуктивных органов, то растения будут более продуктивны, если же на формирование непродуктивных органов, то она не возрастает. При подборе пар используют формы, дополняющие друг друга или улучшают. Предпочитают для повышения урожайности крупно или многоплодный сорт выращивать приблизительно в схожих условиях. Выбор второго компонента определяется недостатком первого.

При гибридизации растений, у которых переход к генеративному развитию требует воздействия низких температур или долготу дня (двулетние капустные и корнеплодные растения, лук, фасоль и др.), следует учитывать, что при скрещивании с северными сортами имеет место продолжительный период яровизации и слабая реакция на долготу дня. Результатом гибридизации может быть высокая лежкость, замедление при переходе к цветению и возможно низкая семенная продуктивность. При скрещивании с южными сортами возникает повышенная цветушность в первый год выращивания,

плохая лежкость семенников, снижение урожайности у корнеплодных и кочанных растений.

При гибридизации растений, не имеющих стадии яровизации и слабо реагирующих на долготу дня (томат) полученный гибрид в северных условиях дает более скороспелое потомство, а в южных условиях – позднеспелое.

Поэтому при подборе пар для скрещивания кроме нужного признака учитывают и другие хозяйственные признаки: продуктивность, вегетационный период, продолжительность фаз роста и развития, устойчивость к низким температурам, засухе, болезням и вредителям. Следует использовать несколько сортов с нужными признаками. Хорошие результаты дает скрещивание сортов различных по биохимическим и другим особенностям, в том числе физиологии.

При подборе пар, например, у капусты, следует учитывать какой сорт взят по материнской и отцовской линии, так как продолжительность вегетационного периода наследуется материнским растением. Особенно это проявляется при скрещивании раннеспелого и позднеспелого сортов.

Состав первого гибридного поколения у самоопыляющихся и перекрестноопыляющихся растений

В результате переопыления перекрестников нужно учитывать свободный его характер и выбор наиболее перспективных форм – лучших представителей каждого сорта, имеющих множество аллелей по каждому гену. При этом образуется еще более сложная популяция разных гетерозигот первого гибридного поколения (не считая некоторой примеси родительских форм).

Полученные формы F1 пускают в свободное переопыление друг с другом для получения потомства F2 – обычный селекционный прием.

Самоопыляющиеся растения обычно бывают гомозиготными по выраженным признакам, но они могут гетерозиготны по некоторым генам, определяющим различные биологические, хозяйственно важные количественные признаки. Такие гены по числу установить сложно. Поэтому при скрещива-

нии 2-х сортов потомство будет выравненным гетерозиготным по одним и тем же генам, определяющим морфологические признаки и разнообразным гетерозиготам генов, определяющим количественные признаки.

Отбор лучших растений в F1 при скрещивании разных гомозиготных особей не имеет смысла.

Состав второго гибридного потомства

F2 – гетерозиготно по большинству генов и чем больше различий у родительских форм, тем многообразнее потомство в F2.

Если у родителей различия по одному в каждой паре гомологичных хромосом, то в F1 формируется 2n разных мужских и женских половых клеток, где n – число гомологичных хромосом, в F2 3n разных генотипов растений. Гомологичных пар хромосом у огурца 7, следовательно в F2 образуется 37 – 2187 разных генотипа. У томата n = 12, в F2 – 312 = 1594323 генотипа.

Если же различий в каждой паре родительских хромосом 2-3, то различных генотипов будет значительно больше. Однако благодаря доминированию многообразие по фенотипу несколько меньше, чем генотипу. Огромное разнообразие форм в основном относится к количественным генам, определяющим: срок созревания, продуктивность, устойчивость к условиям среды, содержание питательных веществ и т.д.

Варьирование особей по качественным признакам в F2 хорошо изучено и подчиняется законам Менделя. Расщепление в F2 наблюдается при моногенном наследовании и соответствует 3:1: томат с желтыми плодами и красными плодами и детерминантными формами или черно и …….форм (один из признаков доминирует).

При определении признака 2-мя и более генов расщепления в F2 становятся более сложными.

При сверхдоминировании у некоторых растений популяции выражение признака будет более сильным, чем у родителей.

Сдвиг популяции за пределы одного из лучших родителей – надежда

селекционера, но успех этого невелик, так как причина его гетерозиготность.

Большего успеха этот эффект может дать при элистатитическом взаимодействии генов и благоприятном сочетании доминантных аллелей обоих родителей. В этом случае гомозиготность не приводит к потере высокого проявления количественного признака.

Определение потомства F2 нужного для выделения гомозигот по селектируемым признакам

Состав F2 по каждому отдельному признаку определяют по формуле Харди-Вайнберга:

А + да)2 = РАА2 + 2рдАа + даа2

Соотношение Состав потомства

гамет с доминантными при слиянии гамет

и рецессивными аллелями

Р – доля гамет с доминантным аллелем; А – определение признака;

д – доля гамет с рецессивным аллелем; а – того же признака.

В F1 гибридное потомство имеет мужские и женские гаметы в равном соотношении имеющие доминантные и рецессивные аллели Р = д = 0,5.

В F2 – Р2 = 0,25 = ¼ - гомозиготы по доминантному гену

и д2 = 0,25 = ¼ - гомозиготы по рецессивному гену.

Например, в F2 при скрещивании томата с желтыми и красными плодами ¾ - красные из них ⅔ гетерозиготы, а ⅓ - гомозиготы, по доминантному аллелю с красными плодами ¼ растений будут с желтыми плодами.

При скрещивании растений, различающихся по 5-ти признакам, вероятность в F2 обнаружение гомозигот по всем 5-ти признакам:

Р = д21 · д22 · д23 · д24 · д25 = 0,25 · 0,25 · 0,25 · 0,25 · 0,25 = 0,00098, то есть одно растение из тысячи.

Типы скрещиваний

Простое скрещивание – скрещивание 2-х родителей, выполнено однократно.

Оценивается потомство F1 взаимодействием аллельных пар генов в от-

це и матери, а также влияние генов цитоплазмы материнского растения.

Реципрокные скрещивания проводят скрещивание в 2-х направлениях:

Цит а А × В Цит в В × А

↓ ↓

Цит а АВ Цит в АВ

♀ Скороспелый × ♂ Позднеспелый

Более скороспелый

♀ Позднеспелый × ♂ Раннеспелый

Более позднеспелый

Возвратные (насыщающие, беккросс) скрещивания с одним из родителей повторно. В случае, если потомство не обладает нужными признаками.

Ступенчатые, когда полученные гибриды скрещивают с 3-им, либо с 4-ым сортом.

Двойные гибриды – объединение в гибридах свойств 4-х сортов.

1 × 2 3 × 4

↓ × ↓

Отдаленная гибридизация (ОГ)

Внутривидовая – принадлежит к одному виду.

Отдаленная – скрещивание форм от разных видов и родов.

ОГ – способ создания материала с большим разнообразием для селекции.

Устойчивость к болезням, вредителям, условиям среды. Обычно исходный материал создается методом возвратных скрещиваний.

Трудности ОГ:

- непрорастание пыльцы чужого рода;

- физиологическое несоответствие гамет (нарушение обмена веществ);

- непрорастание семян (разный состав хромосом).

Методы преодоления:

- опыление смесью пыльцы;

- обратные скрещивания. Лучше

♀ полиплоид × ♂ диплоид

♀ короткий пестик × ♂ длинный пестик;

- опрыскивание материнского растения ростовыми и гормональными веществами, генеративные органы рентгеновскими и ультрафиолетовыми лучами;

- укорачивание рыльца пестика;

- вегетативное сближение растений;

- выращивание материнского растения в экстремальных условиях (выращивание в горшках с малым объемом почвы);

- искусственные питательные среды;

- обработка коахицином;

- выращивание семяпочек на питательных средах;

- соматическая гибридизация (мацерация тканей ферментами и введение в протопласты ……….. генной инженерии гены устойчивости).

Причина нескрещиваемости растений – является нарушение при коньюгации хромосом – образуются споры, несбалансированные числом хромосом. Преодолевается получением амфидиплоидов путем обработки коахицином либо возвратное скрещивание гибрида с одним из родителей.

В F2 появляется потомство, отличное от родителей.

При ОГ часто образуются необычные особи по морфологии - аномальная изменчивость.

Мутагенез

Метод заключается в воздействии на верхушечные меристемы, что вызывает изменение в геномах гамет, образующихся на побегах цветков.

Обрабатывают мутагенами прорастающие семена, почки побегов, черенки, луковицы, клубни или цветки, сразу после опыления.

Мутагенные факторы:

- ионизирующее излучение (нейтроны, протоны, электроны);

- электромагнитное (-лучи, рентгеновские лучи).

лучи – источник изотоп кобальта-60, цезия-137;

рентгеновские лучи – медицинские аппараты.

Облучение, вызывающее гибель 50% растений – критическое. измеряется доза в КР – килорентгенах (1 рентген 2,58 · 10-4 КР).

Критические дозы для овощных культур составляют от 5-10 КР у бобовых культур до 100-200 КР у крестоцветных.

К химическим мутагенам относятся: этиленамин, нитрозометилмочевина, диметил сульфат и другие в концентрациях от 0,1 до 0,006%.

Мутагенный раствор вводят в сосуд с семенами, черенками и т.д. шприцом.

Мутагены у огурцов вызывают:

- изменение ритма развития и продолжительности вегетативного периода;

- строение органов;

- образовании е кустовидных форм;

- появление плодов без семян;

- мелко- и крупноцветковые растения;

- устойчивость к болезням и вредителям.

Это более эффективно, чем при отдаленной гибридизации.

Полиплоидия (П)

П – растения с кратным числом хромосом, при ………………., а увеличивается его количество. При этом увеличивается размер клеток, особенно в меристемах, число устьиц на единицу эпидермиса уменьшается. увеличивается размер органов, в том числе цветков, плодов, семян. Иногда увеличивается содержание витаминов А, С, сахара и т.д.

Методы получения:

- химический (1);

- физический (2);

- хирургический (3).

1 – воздействие на верхушки – меристемы алколоидом колхицином (водным или глицериновым раствором, ланолиновой пасты);

2 – помещение прорастающих семян в раствор колхицина. Лучше всего семена проращивать в агар-агаре и сверху заливают раствором колхицина, либо семена помещают на влажную бумагу в чашки Петри, которые перед внесением раствора колхицина бумагу с проросшими семенами (корешки ~ 1 см) переворачивают, чтобы кончики корней были выше уровня раствора, а точки роста верхушки стебля погружены. Иначе это угнетает рост корней. Кроме колхицина используют хлороформ, эфир и т.д.

Декопитация верхушки и боковых побегов дает на с 10% полиплоидных растений.

Получены полиплоидные формы (триплоиды) картофеля, арбуза, свеклы.

Расхимеривание

Растения с разным уровнем плоидности от мутационных факторов - называется химерами - миксохимеры.

Расхимеривание – получение большого разнообразия форм с интенсивным ветвлением и подвергают большое количество самоопылению.

Способы оценки растений при отборе

Селекционный материал сравнительно выравнен по большинству признаков, растения оценивают по одному признаку, в этом цель работы, как скороспелость, устойчивость к болезням, но также продуктивность, качество продукции и т.д.

Способы оценки

1 – визуальная органолептическая (наиболее быстрая). Морфологические: тип куста, ветвление, строение листа, форма долек и прилистников, опушение листа, форма плодов, кочанов, корнеплодов. Органолептическая – вкус, аромат;

2 – взвешивание, использование измерительных приборов. Используются линейки с оценкой длины, ширины листьев, диаметра и формы плодов и продуктивных органов.

Взвешивание продуктивных органов на весах, в том числе убыль массы при хранении;

3. Химические анализы

Обычно проводят на поздних этапах работы для перспективных форм. Оценивают сахара, кислоты, каротиноиды, белки, сухое вещество, витамины, минеральные соли.

4. Использование корреляций

Корреляции определяют математическую связь для различных признаков, выявленных у формы, в том числе и на разных фазах развития (рассадный период).

5. Оценка продуктивности и урожайности

Продуктивность определяется массой продукта, полученной от каждого конкретного растения.

Урожайность определяется массой продукта, полученного с единицы площади или равна средней продуктивности на их число.

При этом определяют: на ранних этапах развития оценивают продуктивность визуально - отбор лучших растений в зависимости от размера товарного органа и их числа; на поздних этапах оценивают урожайность (определяют массу товарных органов – плоды, корнеплоды, луковиц, в том числе % cтандартной продукции.

6. Оценка продолжительности вегетационного периода (ПВП)

ПВП – скороспелость – число дней от всходов до уборки урожая.

У многосборовых культур – число дней от всходов до появления зрелых плодов и образование 10% технически спелых и до 75% массового созревания.

7. Оценка товарных качеств

- содержание питательных веществ, витаминов, минеральных солей;

- приятный вкус, вид и аромат;

- внешняя привлекательность;

- химический анализ.

У капусты: плотность и белый цвет листьев, лежкость; у моркови и свеклы: хорошая форма и окраска.

8. Пригодность к механизированной уборке

К ним относится: дружность созревания, выравненность, устойчивость к механическим ударам, прочность прикрепления плодов к стеблю, размер растения, высота кочерыги, полегаемость растений, прочность ботвы на разрыв у корнеплодов.


Понравилась статья? Добавь ее в закладку (CTRL+D) и не забудь поделиться с друзьями:  



Сейчас читают про: