Отдел мохообразные — Bryophyta

Высшие растения

Основные характерные признаки высших растений — нали­чие тканей, расчленение тела на органы, образование много­клеточного архегония, в котором развивается яйцеклетка, на­земный образ жизни.

Переход к наземному образу жизни происходил у растений медленно и вызвал большие усложнения в строении их тела. Первые наземные растения образовались из водорослей, при­брежные заросли которых во время отливов оставались вре­менно на суше, а во время приливов погружались в воду. В этих условиях росли виды, строение которых допускало пе­риодическое подсыхание. При повышении по тем или иным при­чинам плоских сырых берегов прибрежные водоросли оказы­вались на суше, большинство их погибло, часть же, возможно, единицы, имевшие в строении тела какие-то отклонения, обес­печивающие возможность жизни в новых условиях, сохранилась. В процессе длительного естественного отбора произошло даль­нейшее усложнение строения тела их потомства, давшее им воз­можность заселять все более сухие места обитания.

Для защиты от высыхания у растений выработалась пок­ровная ткань, для обеспечения прочности — механическая. Пог­лощение воды сосредоточилось во всасывающей ткани, а для подачи воды в другие части растений возникла проводящая ткань. Усиливающаяся специализация тканей привела к обра­зованию органов: стебля, листа, корня,

Одновременно шло усложнение органа, защищающего яйце­клетку. Вместо одноклеточного оогония водорослей у наземных растений образовался многоклеточный орган — архегоний, имеющий форму колбочки с вытянутой шейкой и расширенным основанием, в котором развивается яйцеклетка.

Так возникли высшие наземные растения, но какие формы водорослей были их непосредственными предками, остается не­ясным. Очевидно, родоначальниками были разные водоросли: от одних возникли мхи, от других папоротникообразные, из ко­торых в дальнейшем возникли семенные растения.

Все высшие растения делят по способу их размножения и сложности строения на высшие споровые (архегониаты), размножающиеся спорами, и семенные, размножающиеся се­менами. Высшие споровые в свою очередь делят на два резко различающихся отдела: мохообразные и папоротнико­образные.

Растения этого отдела отличаются небольшими размерами (в среднем 15—30, максимум 50 см) и сравнительно простым строением. У примитивных мхов тело имеет форму слабораз­ветвленной пластинки— слоевища, у более высокоорганизован­ных— имеются стебель и мелкие листья. Корней у мхов нет, вместо них на нижней стороне слоевища или на нижних концах стеблей развиваются тонкие многоклеточные нити-ризоиды, выполняющие функцию корней (точнее — корневых волосков).

Для мохообразных характерен определенный цикл развития (рис. 60), который рассмотрим на примере развития кукуш­кина льна — Polytrichum commune. Споры кукуш­кина льна состоят из одной клетки, покрытой двумя оболоч­ками. В благоприятных условиях спора набухает, наружная, толстая оболочка лопается, а внутренняя, тонкая, вытягивается в трубочку, клетка делится, и из нее вырастает тонкая зеленая ветвящаяся нить — предросток (протонема). Предросток разрастается, и на нем возникают почки, каждая из которых в дальнейшем вырастает в побег. Поэтому побеги у кукушкина льна растут всегда группами — подушками, являющимися кло­ном. Побеги обычно выше 30 см не поднимаются, но по земле стелются в виде корневищ длиной 50—60 см. Наземные побеги живут 6—8 лет, затем отмирают, а из корневищ образуются новые. В них намечаются ткани: кожица, затем толстый слой паренхимы, в центре толстостенные удлиненные клетки, выпол­няющие функции проводящих и механических тканей. В нижней части стебель несет многочисленные ризоиды. Ланцетные ли­стья спирально расположены на стебле и сверху покрыты, как волосками, тонкими выростами ассимиляционной ткани.

Весной, сразу после таяния снега, на вершинках стеблей кукушкина льна появляются органы полового размножения. На стеблях одних клонов — мужских — образуются розетки красноватых листочков, среди которых развиваются антери­дии— вытянутые мешочки на небольших ножках (рис. 61,2). Внутри антеридий образуются многочисленные мелкие сперма­тозоиды — мужские гаметы, состоящие из одной маленькой клетки с двумя жгутиками. При созревании антеридии лопаются, и сперматозоиды при наличии хотя бы тоненькой пленки воды двигаются в ней. После этого антеридий отмирает, а по­беги мужских экземпляров продолжают расти, удлиняясь на 3—5 см в год. На стебельках женских особей весной из обыч­ных зеленых листьев образуются как бы почки, среди которых на самой вершинке развиваются несколько архегониев в виде бутылочек, в расширенных основаниях которых находятся яйце­клетки — женские гаметы.

Развитие мужских и женских особей мха приводит к обра­зованию половых клеток — гамет, поэтому мужские и женские особи мха являются гаметофитом, или половым поко­лением мха. Оплодотворение происходит после дождя или при сильной утренней росе, только при наличии воды, по кото­рой сперматозоиды переплывают к архегониям. После слияния двух гамет образуется зигота — клетка с диплоидным ядром (с двойным набором хромосом). Она не соответствует клеткам ни женского, ни мужского полового поколения и дает начало новому, бесполому поколению мха —спорофиту. Зигота делится, и образуется многоклеточная ткань, которая разрывает отстающий в росте архегоний. Из этой ткани с дип­лоидными ядрами вырастает ножка длиной 5—7 см с коробоч­кой на вершине. Основание ножки погружено в нижнюю поло­вину разорванного архегония, вторая половина которого в виде бурого волосистого колпачка остается на коробочке. Под кол­пачком в коробочке образуется спорангий в виде мешка, в ко­тором находится особая ткань — археспорий.

Все, что развивается из зиготы — ножка, коробочка споран­гий и ткань археспория,— имеет в клетках диплоидные ядра (с двойным набором хромосом), относится к бесполому поко­лению мха и называется спорофитом. В клетках археспо­рия происходит редукционное деление ядер (с уменьшением числа хромосом), затем кариокинетическое, и из каждой клетки образуются 4 гаплоидные клетки — споры (с одним набором хромосом). Таким образом, развитие бесполого поколения заканчивается образованием спор, поэтому его называют споро­фитом, в отличие от полового поколения — гаметофита, разви­тие которого приводит к образованию гамет. Спора — гаплоид­ная клетка, попав в благоприятные условия, прорастает, обра­зует предросток, а на нем побеги с антеридиями или архегониями. Начиная со споры, все растение относится к половому поколению, клетки которого имеют гаплоидные ядра, до мо­мента слияния двух гамет и образования диплоидной зиготы, которая дает начало бесполому поколению.

Так, в цикле развития мхов происходит постоянное чередо­вание поколений. Половое поколение (само растение) дает на­чало бесполому (зигота, ножка, коробочка, спорангий, архе­спорий), а бесполое поколение дает начало половому (спора, предросток, листостебельное растение, антеридии со спермато­зоидами, архегонии с яйцеклеткой). Более развитым, господст­вующим у мхов, является половое поколение.

В связи с этим к морфологической характеристике мохооб­разных (небольшие размеры и отсутствие корней) следует при­бавить и типичное для их развития чередование двух поколе­ний: полового и бесполого, с явно господствующим половым поколением и более простым бесполым поколением, развиваю­щимся на половом. Господством полового поколения у мхов объясняются их небольшие размеры и увлажненные места оби­тания, так как половое размножение у них возможно только при наличии воды.

Эти очень своеобразные организмы не поедаются живот­ными, мало повреждаются насекомыми, бактериями и грибами. Несмотря на большое разнообразие видов, значительного ус­ложнения в их строении не наблюдается, поэтому мхи являются лишь боковой ветвью в эволюции высших растений.

Отдел мохообразные делят на два класса: печеночные и листостебельные мхи. К классу печеночных — Hepaticae отно­сятся мхи, тело которых имеет вид слоевища, например, у маршанции — Marchantia в виде слабо разветвлен­ной темно-зеленой плотной пластинки длиной 6—8 см, плотно прикрепленной ризоидами к почве. Встречается маршанция в лесу на обнаженной сырой почве и на кострищах.

Класс листостебельных — Musci объединяет мхи, имеющие более сложное строение; у них хорошо развиты стебли и ли­стья размерами от мелких чешуи до 1 см. К ним относятся два порядка: зеленые мхи с ярко-зеленой окраской, и сфагновые мхи с беловатой окраской. К порядку зеленых мхов относятся многие виды, живущие в наших лесах, большинство из них при­урочены к определенным почвенно-грунтовым условиям, по­этому лесоводы по моховому покрову судят о плодородии и увлажненности почв той или иной территории леса.

В хвойных лесах наиболее часто встречаются: плеуроциум Шре бера -Pleuroz um Schreberi, этажчатый мох Hylocomium proliferum, или хилокомиум блестящий — Hylocomium splendens и ритидиадельфус трехгранный— Rhytidiadelphus triquetrus. Они растут на хорошо увлажненной и бо­гатой почве, образуя рыхлый, легко проницаемый покров, не мешающий газо­обмену почвы, проникновению в нее воды и возобновлению леса. Лесоводы называют эти мхи зелеными, или блестящими, за блестящий оттенок, а леса, в которых они разрастаются,— зеленомошниками.

На более бедных сухих песчаных почвах растут в виде небольших рых­лых подушек мелкие слабоветвящиеся мхи: дикранум-Dicrаnum и политрихум юниперинум — Polytrichum juniperinum.

На избыточно увлажненных проточной водой богатых почвах образу­ются редкие рыхлые заросли из мелких мхов: мниума — Mnium, родо­бриума— Rodobrium roseum, климациум — Climacium dendroides.

На бедных минеральными веществами, но избыточно застойно-увлаж­ненных почвах растет кукушкин лен — Polytrichum commune, образуя местами плотный сплошной ковер. Низины на этих коврах занимают пятна сфагнума. Эти плотные ковры задерживают воду, мешают газообмену почвы, затрудняют возобновление древесных пород. Леса с таким моховым покровом лесоводы называют долгомошниками.

К порядку сфагновые мхи относится один род с ф а г­ н у м - Sphagnum (рис. 61, б). Эти мхи с тонким, сравни­тельно слабоветвящимся стеблем, на вершине которого обра­зуется целый пучок боковых веточек. Ризоид нет, влага погло­щается всей поверхностью мха. Его веточки густо покрыты очень мелкими чешуйчатыми листьями, состоящими из двух типов -клеток: очень узких живых хлорофиллоносных и круп­ных мертвых клеток, поглощающих воду и медленно ее отда­ющих. Разрастание сфагнума ведет к заболачиванию почвы и ухудшению роста леса.

На верховых сфагновых болотах господствующими стано­вятся различные виды сфагнума. Стебли их непрерывно нара­стают сверху, а снизу постепенно отмирают, образуя слой орга­нических остатков —торфа. Он очень медленно разлагается, так как в толще сфагнума неблагоприятные условия для дея­тельности гнилостных бактерий и грибов: низкая температура, кислая среда, недостаток кислорода из-за избыточного застой­ного увлажнения, наличие в сфагнуме антигнилостного веще­ства — сфагнола. Поэтому в сфагновых болотах накапливается торф в несколько метров толщиной (местами до 8—10 м).

В СНГ торф используется в разных отраслях народного хозяйства. в качестве топлива, сырья для химической перера­ботки, в строительстве применяются прессованные плиты из торфа, термоизоляционный материал. В сельском хозяйстве он идет на удобрение, подстилку скоту, для изготовления торфо­перегнойных горшочков при выращивании посадочного мате­риала в лесном и сельском хозяйстве.