Отдел покрытосеменные —Angiospermae

Развитие покрытосеменных явилось новым этапом в эволю­ции растительного мира. Это самый молодой из всех отделов, отличающийся большим разнообразием видов и широким рас­пространением. Больше половины видов, растущих на земном шаре, принадлежит к покрытосеменным растениям. Для По­крытосеменных характерны следующие особенности в строении и развитии.

1. Возникновение нового органа — пестика, под защитой которого внутри завязи развиваются семяпочки.
2. При созревании семян из завязи образуется плод, защи­щающий семя от внешних воздействий, отсюда и название —покрытосеменные.
3. Дальнейшее упрощение полового поколения привело к почти полной редукции женского заростка, мужской заросток представлен двумя клетками.
4. Новый процесс двойного оплодотворения приводит к об­разованию одновременно с зародышем вторичного эндосперма.
5. Возникновение околоцветника обеспечило лучшую защиту пыльцы в тычинках и семяпочек в завязи и способствовало развитию опыления насекомыми.
6. Усложнение в строении древесины привело к образова­нию новых проводящих элементов — сосудов.
7. Большая изменчивость вегетативных органов способство­вала возникновению большого формового разнообразия их и заселению ими пространств с различными условиями мес­тообитания — от пустынь до водной среды.

Цикл развития у по­крытосеменных проходит сле­дующим образом. Из зародыша семени выра­стает растение с корнями, стеблями, листьями, на кото­ром в определенном возрасте в период цветения образуются цветки. Самые существенные части цветка — тычинки и пестики. Околоцветник (чаше­листики и лепестки) защищает их от высыхания, от избыточ­ной влаги во время дождя и. росы и привлекает насекомых-опылителей.

В пыльниках тычинок нахо­дится ткань археспория, клет­ки которой делятся редукционно затем кариокинетически, и из каждой материнской клетки археспория образуются че­тыре гаплоидные клетки пыльцы.

Дальнейшее развитие их происходит уже на поверхности рыльца, где пыльца делится и образуются два ядра, одно остается ядром большой, так называемой вегетатив­ной клетки пыльцы, второе становится ядром маленькой голой антеридиальной клетки, погруженной в цитоплазму большой клетки. Пыльца прорастает, и цитоплазма вегетативной клетки вместе с ядром перетекает в пыльцевую трубочку, увлекая за собой антеридиальную клетку, которая делится и образует два удлиненных неподвижных спермия (мужские гаметы).

Семяпочка состоит из многоклеточной ткани нуцеллуса, по­крытого двумя покровами, образующими пыльцевход. Одна из клеток нуцеллуса разрастается, делится редукционно, затем кариокинетически и образует четыре гаплоидные клетки, из ко­торых три отмирают, четвертая увеличивается в размерах и превращается в зародышевый мешок. В результате трехкрат­ного деления его ядра образуются восемь ядер, вокруг шести из них обособляется цитоплазма и возникают голые клетки, два ядра сходятся в центре, сливаются и превращаются в ди­плоидное вторичное ядро зародышевого мешка. Три гаплоид­ные клетки располагаются в зародышевом мешке ближе к пыль­цевходу, образуют яйцевой аппарат, состоящий из двух клеток-спутниц — синергид и одной, более крупной яйцеклетки. В противоположной части зародышевого мешка помещаются три гаплоидные голые клетки — антиподы.

При типичном для покрытосеменных двойном оплодотворе­нии содержимое пыльцевой трубки попадает в зародышевый мешок и первый спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зи­готу (диплоидную), которая развивается в зародыш. Второй спермий сливается с вторичным ядром зародышевого мешка (диплоидным) и образуется новое триплоидное ядро. После деления этого ядра с тройным набором хромосом образуется ткань вторичного эндосперма с запасом питательных веществ. Во время формирования зародыша семяпочка превращается в семя, завязь — в плод.

В цикле развития покрытосеменных растений происходит также чередование двух поколений: полового и бесполого. Пыльца, образующаяся, как и у голосеменных, после редукци­онного деления клеток археспория в пыльниках, соответствует микроспоре (гаплоидная клетка), и с нее начинается развитие мужского полового поколения.

Мужской гаметофит состоит из двух клеток: вегетативной клетки — примитивного мужского заростка, и антеридиальной клетки, являющейся антеридием. Спермии — гаметы соответ­ствуют сперматозоидам, но отличаются неподвижностью.

Развитие женского полового поколения начинается с редук­ционного деления одной из клеток нуцеллуса и образования гаплоидной клетки —зародышевого мешка, являющейся макро­спорой покрытосеменных. В макроспоре — зародышевом мешке заросток состоит всего из трех клеток-антипод, а яйцевой ап­парат является остатками архегония, от которого у покрытосе­менных остались только две клетки — синергиды и яйцеклетка (гамета). При слиянии спермия с яйцеклеткой развитие поло­вого поколения (гаметофита) заканчивается и с образования зиготы (диплоидной клетки) начинается развитие нового, бес­полого поколения — спорофита, вначале зародыша, затем всего растения, все органы которого имеют диплоидные клетки. В пыльниках и семяпочках цветков после редукционного деле­ния снова начинается развитие полового поколения.

Таким образом, у покрытосеменных господствующим явля­ется бесполое поколение, а половое развивается на бесполом. Вторичный эндосперм, клетки которого имеют ядро с тройным набором хромосом, нельзя отнести ни к спорофиту, ни к гаметофиту. Эта своеобразная ткань свойственна только покрыто­семенным.

До сих пор не ясно, какие формы были предками этого от­дела. Они появились, по данным палеонтологии, в начале ме­лового периода, очень быстро заселили большие пространства, и среди них появились разнообразные представители ныне жи­вущих семейств (магнолиевых, лавровых, буковых, ивовых).

В этот период на земном шаре сильно изменился климат, умень­шилась влажность, увеличились освещенность и сухость воз­духа. Большая часть голосеменных, господствовавших в то время, не смогла приспособиться к новым условиям, главным образом к сухости, и вымерла, за исключением хвойных, ко­торые благодаря небольшой листовой поверхности сохрани­лись. Покрытосеменные, как лучше приспособленные к новым условиям, более пластичные, образовали большое разнообра­зие форм и быстро заняли господствующее положение.

Самые древние формы покрытосеменных были древесными растениями с небольшими, моноподиально ветвящимися ство­лами, разветвленными на немногочисленные толстые ветви. От них произошли более крупные формы с сильно разветвлен­ной кроной и с симподиальным ветвлением, позже появились кустарники, кустарнички, многолетние травы и позднее всех однолетние травы.

При сравнении циклов развития высших споровых и семен­ных растений видно, что всем им свойственна непрерывная смена поколений: полового поколения — бесполым, бесполого поколения — половым. Эти поколения различаются по сложно­сти строения, размерам, образованию на половом поколении гамет, на бесполом — спор и по числу хромосом в ядрах их клеток (гаплоидные или диплоидные ядра). Переход одного поколения в другое осуществляется двумя процессами: слия­нием гамет, ведущим к образованию диплоидной клетки — зи­готы, и редукционным делением ядра, ведущим к образованию гаплоидных спор. Эти процессы определяют границы поколе­ний и приводят к возникновению в первом случае диплоидного бесполого, во втором гаплоидного полового поколения.

Чередование поколений хорошо выражено во всех отделах растений, но господство и степень развития этих поколений в разных отделах разное, что в большой степени связано с ус­ловиями их жизни. У мхов господствующим является половое поколение, само растение, на нем развиваются половые ор­ганы с гаметами. Процесс оплодотворения их происходит только при наличии воды, поэтому мхи растут обычно в сырых условиях и не достигают больших размеров. Периодически их заросли бывают насыщены водой, по которой сперматозоиды и передвигаются к яйцеклеткам. Бесполое поколение мхов, ножка и коробочка развиваются на половом поколении.

У папоротникообразных господствует бесполое поколение. Оно растет самостоятельно, достигает значительной сложности и больших размеров, что способствует распространению спор ветром. Папоротникообразные заселяют преимущественно бо­лее сухие места, чем мхи, и половое поколение их небольших размеров (не более 5—10 мм) прижато к почве, что облегчает передвижение сперматозоидов по воде и увеличивает вероят­ность оплодотворения.

У голосеменных господствует бесполое поколение (само де­рево), оно достигает большой сложности и значительных раз­меров. Все развитие микроскопического женского полового по­коления происходит на бесполом поколении под защитой се­мяпочки, а опыление ветром обеспечивает перенесение пыльцы и возможность оплодотворения. Образование семян и опыление ветром способствовало расселению голосеменных в более раз­нообразные условия обитания.

У покрытосеменных также господствует бесполое поколе­ние отличающееся большей сложностью и разнообразием стро­ения (само растение). Микроскопическое женское половое по­коление полностью развивается на бесполом поколении под защитой пестика. Опыление ветром и насекомыми еще более надежно обеспечивает перенос пыльцы, а следовательно, и оплодотворение яйцеклетки. Разнообразие в строении вегета­тивных органов, образование семян и плодов способствовали расселению покрытосеменных в самые различные места обита­ния. Бурное развитие покрытосеменных растений изменило об­лик растительности земного шара. Однообразные и однотон­ные заросли папоротникообразных и голосеменных сменились растительностью яркой и разнообразной по окраске листвы, цветков и плодов из представителей покрытосеменных.

В настоящее время покрытосеменные занимают господству­ющее положение в растительности суши. Они обеспечили раз­витие животного мира, особенно млекопитающих и птиц, так как служат им кормовой базой. Одновременно с развитием по­крытосеменных растений развивались некоторые группы насе­комых, что привело к большой взаимной приспособленности цветков и насекомых-опылителей.

Исключительное значение покрытосеменные растения имеют в жизни человека, обеспечивая его пищей и материалами ра­стительного происхождения. По мере дальнейшего всесторон­него изучения их значение это будет увеличиваться.

Эволюция покрытосеменных привела к образованию много­численных форм растений, объединенных ботаническими си­стемами в виды, роды, семейства, порядки. Среди них есть более примитивные формы — древние, и с более сложным стро­ением — формы более молодые. Какие формы, покрытосемен­ных следует считать более примитивными, а какие более сложно организованными? По каким признакам следует судить о сложности строения видов? В основу филогенетических си­стем положено строение цветка — органа, характерного для покрытосеменных, строение которого в пределах вида, рода и семейства остается типичным.

Как известно из морфологии, цветок является метаморфизированным побегом, на укороченном стебле-цветоложе кото­рого расположены листья, видоизмененные в части цветка. На­иболее древними являются крупные цветки с выпуклым цветоложем, на котором расположены многочисленные чашелистики, лепестки, тычинки и пестики. Такое строение цветков имеет по­рядок многоплодниковые, древность происхождения которого подтверждается и палеонтологией. Некоторые систематики в порядок многоплодниковые объединяют порядки лютикоцвет­ные и магнолиецветные.

Эволюция цветковых покрытосеменных шла и идет в раз­личных направлениях. Усиление защиты семяпочки привело к переходу от верхней к нижней завязи. Приспособление к опы­лению насекомыми привело к срастанию частей цветка и об­разованию неправильных цветков. Приспособление к опылению ветром обусловило редукцию околоцветника и образование го­лых цветков. Общее направление эволюции шло в сторону эко­номии материала, уменьшения частей цветка до пяти, трех, двух, а тычинок и пестиков даже до одного в цветке и умень­шения размеров цветка. Одновременно с уменьшением разме­ров произошел переход от одиночных цветков к соцветиям, размеры и яркость которых привлекают насекомых. Появление однодомности и двудомности у ветроопыляемых растений обес­печило перекрестное опыление.

Степень изменчивости всех этих признаков у разных групп покрытосеменных растений различная, поэтому цветки отдель­ных родов или семейств по одним признакам могут иметь слож­ное строение, по другим — примитивное. Например, в семей­стве крестоцветные четырехчленный цветок имеет один пе­стик— признак высокой организации, но завязь у них всегда верхняя, что является признаком примитивности строения. По­этому положение в системе любого семейства определяется не одним признаком, а совокупностью их.

Большая часть систем делит отдел покрытосеменных на два класса: двудольные и однодольные. К классу двудольных относятся растения, у которых зародыш имеет две семядоли, листья с перистым жилкованием, первичное строение стебля характеризуется открытыми сосудисто-волокнистыми пучками, расположенными кругами, корень стержневой, цветок четырех-пятичленный.

К классу однодольных относятся растения, у которых заро­дыш имеет одну семядолю, листья с дугонервным или параллельнонервным жилкованием, стебель в первичном строении содержит закрытые сосудисто-волокнистые пучки, корень моч­коватый, цветки трехчленные. Наиболее древними считаются двудольные растения, от примитивных форм которых когда-то отделилась ветвь однодольных, достигшая в своей эволюции не менее сложных форм, чем двудольные.

Описание семейств покрытосеменных в учебнике дано по системе академика А. А. Гроссгейма. В своей системе он не выделяет однодольные и двудольные. Ниже приведены только те семейства, главным образом травянистых растений, виды которых растут в лесу, на вырубках, на болотах, лесных поля­нах, являются сорняками лесных питомников или имеют осо­бенно большое практическое значение. Древесные растения подробно изучаются в курсе дендрологии.